熱應(yīng)激對奶牛生長、繁殖性能及健康的研究進展

孔慶娟，郭丹丹，王鐵崗

（長治職業(yè)技術(shù)學(xué)院，山西長治 046000）

1 前言

熱應(yīng)激是動物對熱環(huán)境產(chǎn)生的一種非特異性生理反應(yīng)，其產(chǎn)生的熱量大于消耗的熱量。荷斯坦牛是世界上最受歡迎的奶牛品種，在夏季時，其表面積與體重比相對較低，汗腺發(fā)育不全，體表毛發(fā)短而密，通過皮膚蒸發(fā)散熱的能力受限。此外，在瘤胃中消耗的粗飼料發(fā)酵產(chǎn)生相當(dāng)大的代謝熱，導(dǎo)致牛體內(nèi)額外的熱負荷。隨著全球氣候的不斷變暖和炎熱期加劇，奶牛受到更為嚴重的熱應(yīng)激，可能會嚴重降低生產(chǎn)性能，特別是產(chǎn)奶量（韓佳良等，2018）。因此，奶牛過去主要在涼爽地方飼養(yǎng)，以降低熱應(yīng)激的負面影響。體溫是反映奶牛健康狀況的重要生理指標。研究表明，高溫條件可導(dǎo)致體溫和呼吸頻率顯著升高，顯著降低采食量、產(chǎn)奶量和生殖性能（Brown-Brandl等，2004）。據(jù)報道，美國畜牧業(yè)每年因高溫造成的經(jīng)濟損失為16.9億～23.6億美元，其中高達15億美元的損失發(fā)生在奶牛業(yè)（St-Pierre等，2003）。這些數(shù)據(jù)表明，高溫對乳品行業(yè)的經(jīng)濟影響最為嚴重。因此，如果在生產(chǎn)過程中實時記錄奶牛的體溫、環(huán)境溫度和濕度，就可能根據(jù)這些變化來評估奶牛是否經(jīng)歷熱應(yīng)激及其所經(jīng)歷的熱應(yīng)激程度。溫濕度指數(shù)是作為評價乳品生產(chǎn)熱應(yīng)激的重要環(huán)境指標（Ammer等，2018）。研究溫濕度指數(shù)與體溫的關(guān)系有助于了解不同溫濕度條件下奶牛的生理狀態(tài)，對奶牛飼養(yǎng)和管理具有重要意義。因此，本文綜述了環(huán)境溫度和濕度對奶牛體溫的影響，以及熱應(yīng)激對采食量、產(chǎn)奶量、卵泡發(fā)育、發(fā)情和妊娠的影響，旨在為奶牛飼養(yǎng)管理提供理論指導(dǎo)。

2 熱應(yīng)激對奶牛體溫的影響

2.1 溫濕度指數(shù) 有研究表明，動物對環(huán)境溫度和濕度表現(xiàn)出不同的敏感性。在相同濕度條件下，豬不能忍受更高的溫度，因為其汗腺很少，而?？梢酝ㄟ^出汗液釋放過多的熱量來緩解熱應(yīng)激的負面效應(yīng)（Bohmanova等，2007）。高溫脅迫程度隨氣候特征的不同而不同，濕度在高濕地區(qū)對生理脅迫作用較大，而溫度對半干旱地區(qū)影響較大。因此，實際生產(chǎn)中應(yīng)對不同的氣候提出不同的計算方法。

目前，在乳品生產(chǎn)中常用的溫濕度計算公式有兩個，一個是使用干球溫度和濕球溫度來計算：溫濕度指數(shù)=0.72（干球溫度+濕球溫度）+40.6，另一個計算公式為：溫濕度指數(shù)=（1.8×T+32）-（0.55-0.0055×RH9×[1.8×T-269]），其中T為干球溫度，RH為相對濕度（Legrand等，2011）。根據(jù)當(dāng)?shù)貧夂蛱卣骺梢赃x擇一個合適的公式來確定奶牛潛在的熱應(yīng)激，為有效預(yù)防某熱應(yīng)激提供依據(jù)。Armstrong（1994）研究表明，當(dāng)溫濕度指數(shù)＜72時奶牛不存在熱應(yīng)激，當(dāng)73＜溫濕度指數(shù)＜79時奶牛表現(xiàn)出輕度的熱應(yīng)激反應(yīng)，80＜溫濕度指數(shù)＜90時表現(xiàn)出中度熱應(yīng)激反應(yīng)，溫濕度指數(shù)＞90時表現(xiàn)出嚴重的熱應(yīng)激反應(yīng)。因此，如果根據(jù)熱應(yīng)激狀態(tài)將其分為不同階段，這種熱應(yīng)激可能造成的應(yīng)激程度可以通過環(huán)境溫度和濕度的變化來推斷。

2.2 熱應(yīng)激對奶牛體溫的影響 奶牛體溫可以通過直腸、陰道、瘤胃、皮下組織和耳道溫度來測量。生產(chǎn)實踐中，直腸溫度常被用作判定奶牛是否達到熱平衡的敏感指標，也常被用于評估熱環(huán)境對奶牛生長、泌乳和繁殖性能的影響。薛白等（2010）研究表明，當(dāng)溫濕度指數(shù)從45上升到72時，直腸溫度從37.8℃上升到38.5℃，表明溫濕度指數(shù)增加60%，直腸溫度升高1.8%的溫濕度指數(shù)和1.8%的RT值的增加。但當(dāng)溫濕度指數(shù)從72增加到79時，直腸溫度從38.5℃增加到39.35℃，分別增加9.7%和2.2%。換句話說，當(dāng)溫濕度指數(shù)大于72時，直腸溫度增加的百分比更大，表明直腸溫度與溫濕度指數(shù)之間的關(guān)系復(fù)雜。此外，在泌乳早期、中期和晚期，溫濕度指數(shù)與直腸溫度的相關(guān)性P值分別為0.0069、0.0292和0.0093，表明溫濕度指數(shù)對奶牛泌乳早期、中期和晚期的直腸有顯著影響（Rejeb等，2016）。

由于牛奶溫度比直腸更容易監(jiān)測，因此，還可以研究牛奶溫度與溫濕度指數(shù)的關(guān)系。如West等（2003）研究結(jié)果顯示，當(dāng)溫濕度指數(shù)在72.1～83.6之間時，牛奶溫度在39.3～39.6℃波動，結(jié)果表明，牛奶溫度與環(huán)境溫濕度指數(shù)逐漸增加，分別達到39℃和72℃時，奶牛的采食量和牛奶生產(chǎn)下降。此外，陰道溫度與環(huán)境溫濕度的關(guān)系也引起人們的關(guān)注。Nabenishi等（2011）研究表明，高溫時平均陰道溫度為39.1℃顯著高于低溫時38.7℃，而熱溫濕度指數(shù)分別是78和56.6。目前，許多報道關(guān)注于溫濕度指數(shù)對奶牛體溫的影響，但測量體溫的方法不同，溫濕度指數(shù)與體溫之間的關(guān)系也不同。雖然直腸溫度、瘤胃溫度、牛奶溫度、陰道溫度均可用于熱應(yīng)激的評價，但陰道溫度受外界因素的影響程度較其他指標要小，可能更適合于奶牛熱應(yīng)激的評價。

3 熱應(yīng)激對奶牛生產(chǎn)和繁殖性能的影響

正常情況下，牛的體溫波動很小。犢牛正常體溫為38.5～39.5℃，小母牛正常體溫為38.0～39.5℃，成年奶牛正常體溫為38.0～39.0℃。0～25℃的環(huán)境溫度有利于生產(chǎn)性能，但超過25℃的環(huán)境溫度會導(dǎo)致奶牛體溫升高，從而增加熱應(yīng)激（張志登等，2019）。Robinson等（1986）研究表明，肉牛在20℃環(huán)境溫度下產(chǎn)熱量為124.5 kcal/kg BW0.75，而在35℃高溫環(huán)境下產(chǎn)熱量為141.8 kcal/kg BW0.75，這表明產(chǎn)熱隨著環(huán)境溫度的升高而增加，從而導(dǎo)致奶牛體溫升高。但超過正常值的體溫并不理想，奶牛采食量和換熱能力也會相應(yīng)降低，其結(jié)果是導(dǎo)致牛奶產(chǎn)量和繁殖指數(shù)下降，同時也增加乳制品行業(yè)在夏季的成本。

3.1 熱應(yīng)激對采食量的影響 大量代謝熱是通過消化粗糧產(chǎn)生的，這增加了奶牛體溫。隨著夏季環(huán)境溫度升高，體溫不斷升高，奶牛為緩解熱應(yīng)激而降低采食量，從而導(dǎo)致牛奶產(chǎn)量逐漸下降，牛奶含量也發(fā)生變化。據(jù)報道，當(dāng)環(huán)境溫度達到25℃時，奶牛采食量開始下降，當(dāng)環(huán)境溫度超過40℃時，奶牛采食量急劇下降，超過40℃后，奶牛采食量比正常采食量降低約20%～40%（臧長江，2008）?？梢?，采食量的降低是奶牛熱應(yīng)激的一個重要指標，采食量的降低和環(huán)境溫度的升高相互作用，使奶牛產(chǎn)奶量逐漸降低。因此，如果能積極監(jiān)測環(huán)境因素，相應(yīng)改變管理措施以減輕奶牛熱應(yīng)激，可以通過增加采食量來提高牛奶產(chǎn)量和質(zhì)量。

薛白等（2010）發(fā)現(xiàn)，當(dāng)溫濕度指數(shù)從42增加到68時，干物質(zhì)攝入從18.5 kg/d增加到19.8 kg/d，當(dāng)溫濕度指數(shù)從68增加到80時，干物質(zhì)攝入量從19.8 kg/d減少到15.8 kg/d，這說明干物質(zhì)采食量對溫濕度指數(shù)的響應(yīng)是雙向的，即采食量隨著溫濕度指數(shù)的增加而緩慢增加，直到達到一個臨界點，之后隨著溫濕度指數(shù)的增加而急劇下降。因此，當(dāng)溫濕度指數(shù)超過68時，奶牛逐漸進入熱應(yīng)激狀態(tài)，干物質(zhì)采食量也隨著熱應(yīng)激的增加而逐漸降低。

3.2 熱應(yīng)激對泌乳量的影響 如前所述，熱應(yīng)激導(dǎo)致奶牛采食量降低，從而導(dǎo)致牛奶產(chǎn)量的減少。在秋季和冬季，當(dāng)溫濕度指數(shù)小于72時，奶牛很少經(jīng)歷熱應(yīng)激。此外，熱應(yīng)激期和非熱應(yīng)激期奶牛的產(chǎn)奶量存在顯著差異，表明當(dāng)熱應(yīng)激達到一定程度時，不同小氣候地區(qū)奶牛產(chǎn)奶量會受到顯著影響。熱應(yīng)激不僅會降低產(chǎn)奶量，還會影響牛奶含量和體細胞數(shù)（周旭等，2017），如一項針對15012頭奶牛產(chǎn)奶量的分析顯示，當(dāng)溫濕度指數(shù)值高于72時，每增加1單位，牛奶中的脂肪和蛋白質(zhì)含量分別減少0.012 kg和0.009 kg（Ravagnolo等，2000）。另一項關(guān)于地中海牛奶成分的研究表明，從春季到夏季，當(dāng)平均溫濕度指數(shù)從68增加到78時，牛奶中的蛋白質(zhì)和脂肪含量分別從2.96%和3.58%下降到2.88%和3.24%，采食量和產(chǎn)奶量分別下降了9.6%和21%（Bohmanova等，2007）。

3.3 熱應(yīng)激對卵泡發(fā)育和發(fā)情的影響 熱應(yīng)激會影響奶牛組織器官的功能，阻礙某些蛋白質(zhì)和激素的合成，進而影響與生殖器官相關(guān)的蛋白質(zhì)和激素的合成，導(dǎo)致生育能力下降。首先，熱應(yīng)激對奶牛卵泡發(fā)育有直接影響，其中Wolfenson等（1995）研究表明，在第一次卵泡發(fā)育中，高溫應(yīng)激組的奶牛優(yōu)勢卵泡數(shù)量比低溫組提前下降，熱應(yīng)激組大卵泡數(shù)直徑顯著高于冷應(yīng)激組，熱應(yīng)激組在第一次卵泡發(fā)育時大卵泡數(shù)增加53%。此外，在第二次卵泡發(fā)育中，冷應(yīng)激組的中小卵泡數(shù)量高于熱應(yīng)激組，而中等卵泡數(shù)量明顯低于第一次卵泡發(fā)育。

除了影響卵泡發(fā)育，熱應(yīng)激還影響發(fā)情。Cartmill等（2001）對非泌乳日本黑牛的研究表明，夏季發(fā)情周期明顯長于冬季，夏季步行活動明顯低于冬季，但不同季節(jié)間的發(fā)情時間差異無統(tǒng)計學(xué)意義。此外，當(dāng)溫濕度指數(shù)超過72時，發(fā)情和受孕率下降，表明熱應(yīng)激通過降低繁殖效率增加了飼養(yǎng)成本。

3.4 熱應(yīng)激對妊娠的影響 熱應(yīng)激對奶牛妊娠也有嚴重影響。Lozano等（2005）對7個奶牛養(yǎng)殖場20606頭奶牛的妊娠率進行統(tǒng)計分析發(fā)現(xiàn)，溫濕度指數(shù)＜72時妊娠率為39.4%，72＜溫濕度指數(shù)＜73.9時，妊娠率為38.5%，74＜溫濕度指數(shù)＜75.9時，妊娠率為36.9%，76＜溫濕度指數(shù)＜77.9時，妊娠率為32.5%，溫濕度指數(shù)＞78時，妊娠率為31.6%。上述數(shù)據(jù)說明當(dāng)溫濕度指數(shù)大于72.0時，奶牛的妊娠率呈依賴性下降，每增加單位的溫濕度指數(shù)，妊娠率下降1.03%。相關(guān)研究報道指出，熱應(yīng)激對牛輸卵管發(fā)育和卵母細胞質(zhì)量有負面影響（Kobayashi等，2013）。因此，人工授精后妊娠率的下降可能是由于熱應(yīng)激導(dǎo)致卵母細胞質(zhì)量和輸卵管功能下降。

4 結(jié)論

環(huán)境溫度和濕度的升高影響奶牛體溫和采食量，進而影響牛奶生產(chǎn)和繁殖。雖然本綜述整合了環(huán)境溫度和濕度來評估熱應(yīng)激，但迄今為止的研究仍有許多不足之處。首先，溫濕度指數(shù)監(jiān)測的精度不夠。許多研究只使用季節(jié)平均數(shù)，其中只監(jiān)測了幾個工作日。此外，在監(jiān)測工作日時只使用幾個時間點（如上午、中午和晚上）。因此，監(jiān)測結(jié)果是間歇性的，沒有記錄溫濕度指數(shù)的晝夜變化，不能及時、準確地反映奶牛熱應(yīng)激狀態(tài)。其次，并不是所有的地區(qū)和養(yǎng)殖場都能根據(jù)溫度變化來確定熱應(yīng)激狀態(tài)。第三，熱應(yīng)激是特定奶牛對其熱環(huán)境的生理反應(yīng)，不僅受溫濕度的影響，而且在品種、個體、環(huán)境和管理實踐之間也存在差異。因此，僅使用溫濕度指數(shù)來推斷熱應(yīng)激是不夠的。對環(huán)境指標和生理參數(shù)的綜合評價可以更準確地反映熱應(yīng)激程度。目前，機電傳感技術(shù)在迅速發(fā)展，奶牛體溫和活動的自動監(jiān)測設(shè)備也逐漸完善。因此，在未來這些技術(shù)將在奶牛熱應(yīng)激科學(xué)評估中發(fā)揮重要作用，結(jié)合溫濕度指數(shù)、體溫和其他指標，使奶牛管理更加精細化甚至個性化，從而更能有效預(yù)測熱應(yīng)激。