王文丹，吳天佑，王 贊，蘇衍菁

(光明牧業(yè)有限公司，上海 200436)

奶牛日糧中的纖維主要來源于粗飼料，其不僅為動(dòng)物機(jī)體提供能量和部分營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，還具有刺激咀嚼活動(dòng)、穩(wěn)定瘤胃內(nèi)環(huán)境的功能。目前奶牛日糧的制定仍參考Van Soest體系，將NDF含量作為衡量纖維需要的主要指標(biāo)。但隨著深入的研究，發(fā)現(xiàn)當(dāng)日糧粗飼料中的NDF含量下降或粗飼料被切得過碎時(shí)，奶牛對(duì)NDF的需要量有所增加[1]。究其原因，主要是因?yàn)榫匣蜻^碎的粗飼料可以快速的通過瘤胃，導(dǎo)致其無法有效刺激奶牛咀嚼和反芻活動(dòng)[2]。而Poppi等[3]也表明只有當(dāng)日糧顆粒超過1.18 mm 時(shí)才能夠在奶牛和山羊瘤胃中存留時(shí)間較長(zhǎng)。由此可見，NDF并不能準(zhǔn)確反映飼料的物理狀態(tài)，使用它來評(píng)價(jià)奶牛日糧的纖維含量仍具有一定的局限性。鑒于此，Mertens[2]提出了物理有效中性洗滌纖維(peNDF)這一概念，以便更好的滿足動(dòng)物機(jī)體對(duì)纖維含量的需要。

1 peNDF的定義與測(cè)定方法

1.1 peNDF的定義

peNDF是指因粗飼料長(zhǎng)度、粗細(xì)、韌性等物理特性而引起動(dòng)物咀嚼、反芻及影響瘤胃內(nèi)容物兩相分層的那部分NDF，其在數(shù)值上等于NDF含量與物理有效因子(pef)的乘積，其中pef表示衡量不同類型粗飼料及其不同切碎長(zhǎng)度的相對(duì)物理有效性。

1.2 peNDF的測(cè)定方法

peNDF的測(cè)定包括NDF和pef兩方面，NDF可通過實(shí)驗(yàn)室常規(guī)化學(xué)分析方法測(cè)得，而pef的測(cè)定主要包括回歸分析法和分級(jí)篩法。

1.2.1 回歸分析法 Mertens假定以足夠長(zhǎng)且含100%NDF 的長(zhǎng)干草的pef 為 1，經(jīng)回歸計(jì)算出每千克長(zhǎng)干草的咀嚼時(shí)間為150 min，并建議其他不同來源及其不同切碎長(zhǎng)度飼料的pef為該飼料每千克NDF的咀嚼時(shí)間除以 150。其結(jié)果介于0～1 之間，因而peNDF的計(jì)算結(jié)果始終低于NDF。

1.2.2 分級(jí)篩法(PSPS) pef與刺激動(dòng)物咀嚼的飼料顆粒長(zhǎng)度密切相關(guān)。Mertens[2]發(fā)現(xiàn)日糧顆粒長(zhǎng)度小于 1.18 mm 時(shí)不刺激動(dòng)物咀嚼，據(jù)此他提出一種更簡(jiǎn)單的計(jì)算方法，即pef等于顆粒超過1.18 mm的日糧占總?cè)占Z干物質(zhì)(DM)的比例。為了測(cè)定日糧的顆粒分布，Kononoff 等[4]在前人的基礎(chǔ)上改造制作了一種由3個(gè)孔徑分別為19 mm、8 mm、1.18 mm的篩網(wǎng)以及一個(gè)底盤組成的分級(jí)篩(賓州粗飼料顆粒分級(jí)篩)，并規(guī)范了使用方法。該方法目前已被廣泛接受，具體計(jì)算為PSPS 1.18 或 8.00 mm 以上篩層NDF占飼糧DM的比例，分別以peNDF1.18和peNDF8.00表示。但也有研究認(rèn)為不同顆粒的 NDF 含量各不相同，在計(jì)算peNDF時(shí)應(yīng)該以各層顆粒的實(shí)際 NDF 含量為基礎(chǔ)，而非DM含量的比值。

2 奶牛peNDF需要量的確定

對(duì)奶牛來說，確定最適宜的peNDF含量比較困難。高peNDF含量的日糧可促進(jìn)奶牛反芻活動(dòng)與唾液分泌，進(jìn)而增加瘤胃緩沖作用，因此可降低奶?；剂鑫杆嶂卸镜娘L(fēng)險(xiǎn)[5]；另外peNDF含量過高也會(huì)降低瘤胃微生物對(duì)飼料的表面粘附以及在消化道的流通速度，進(jìn)而影響奶牛的采食和對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的攝取[1]。目前奶牛的飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)中并未對(duì)peNDF需要量作明確規(guī)定，其研究主要以保證瘤胃pH、乳脂率及DMI正常為優(yōu)化指標(biāo)。Mertens[2]認(rèn)為TMR中至少需要22%的peNDF來刺激咀嚼與唾液分泌，以維持瘤胃pH值在6.0以上。NRC(2001)推薦泌乳前期和中期奶牛維持3.4%以上乳脂率以及瘤胃pH為5.9～6.6所需要的peNDF量為3.66～6.32 kg/d，占日糧DM的19.3%～30%。Zebeli等[6]的研究表明日糧的peNDF8.00為17.0%～18.5%時(shí)，可保證相關(guān)指標(biāo)在處于正常范圍(DMI 22.3～22.7 kg /d；pH 6.15～6.22；ADF降解率>47.9%)。Wang等[7]研究發(fā)現(xiàn)8～10月齡后備牛適宜peNDF1.18的需要量為24.44%～29.01%， peNDF8.00為19.96%～23.79%。

3 peNDF對(duì)奶牛生產(chǎn)的調(diào)控作用

3.1 peNDF水平對(duì)奶牛DMI的影響

DMI是評(píng)定奶牛采食情況及生產(chǎn)性能的重要指標(biāo)，其大小主要受飼料在瘤胃的流通速度和消化速度影響。而不同顆粒大小的飼料在消化道內(nèi)的流通速度各不相同，peNDF可基于此來調(diào)節(jié)奶牛的DMI。除此之外，peNDF還可通過刺激腸粘膜，促進(jìn)胃腸道的蠕動(dòng)及糞便的排泄來調(diào)節(jié)DMI。但眾多學(xué)者對(duì)peNDF影響DMI的研究結(jié)果并不一致。Kononoff等[8]發(fā)現(xiàn)在低精料(約20%)日糧下縮短干草的長(zhǎng)度(從28.7 mm降到9.2 mm再到2.9 mm)可線性提高奶牛DMI。曹志昂等[9]研究也表明降低日糧peNDF8.0水平能夠顯著增加奶牛的日采食次數(shù)，并降低剩料中NDF的含量。然而據(jù)Tafaj等[10]報(bào)道當(dāng)日糧精料水平為55%～60%時(shí)，改變顆粒大小對(duì)DMI無顯著影響，Alende等[11]、Alamouti等[12]和Stojanovic等[13]的研究結(jié)果均與此相似。造成這種結(jié)果差異的原因可能是日糧精粗比例不同，當(dāng)粗料比重較大時(shí)，飼料顆粒變小有助于其在瘤胃更快的流通與消化，而當(dāng)飼喂高精料日糧時(shí)，影響奶牛采食量的主要因素就不再是瘤胃物理填充[14]。

3.2 peNDF對(duì)奶牛咀嚼和反芻行為的影響

咀嚼行為是奶牛對(duì)日糧中NDF部分的物理有效性作出的反應(yīng)。peNDF能夠刺激奶牛的咀嚼活動(dòng)、促進(jìn)瘤胃內(nèi)容物兩相分層[5]。粗飼料長(zhǎng)度的增加會(huì)導(dǎo)致奶牛采食時(shí)間的延長(zhǎng)，反芻時(shí)間則減少，總咀嚼時(shí)間延長(zhǎng)[15]。Ramirez等[16]發(fā)現(xiàn)同一營(yíng)養(yǎng)水平下，高粒度粗飼料組反芻時(shí)間顯著長(zhǎng)于低粒度粗飼料組，總咀嚼時(shí)間極顯著長(zhǎng)于低粒度粗飼料組。還有研究發(fā)現(xiàn)日糧中peNDF含量較低或TMR粉碎較細(xì)的時(shí)候，粗飼料長(zhǎng)度對(duì)奶牛咀嚼時(shí)間有顯著影響[14]。據(jù)Beauchemin[17]報(bào)道，奶牛咀嚼時(shí)間和纖維物理性狀密切相關(guān)，因此常根據(jù)動(dòng)物每千克 NDFI的咀嚼時(shí)間來確定日糧peNDF。同時(shí)他還發(fā)現(xiàn)隨日糧 peNDF水平上升，奶牛咀嚼次數(shù)和總咀嚼時(shí)間(采食時(shí)間和反芻時(shí)間之和)呈線性增加趨勢(shì)，且咀嚼頻率也隨粗飼料長(zhǎng)度的增加而增加。這與Zhao 等[18-19]的研究結(jié)果一致。Yang等[20]的研究也表明日糧增加peNDF水平可使反芻時(shí)間和總咀嚼時(shí)間增加，且咀嚼時(shí)間和19 mm 篩上飼料所占比重具有一定的相關(guān)性。

3.3 peNDF水平對(duì)奶牛瘤胃功能的影響

peNDF與粗飼料長(zhǎng)度以及奶牛咀嚼活動(dòng)、反芻行為密切相關(guān)，粗飼料通過刺激奶牛咀嚼和反芻，促進(jìn)唾液的分泌，提高瘤胃緩沖能力，維持瘤胃pH，從而穩(wěn)定瘤胃內(nèi)環(huán)境。穩(wěn)定的內(nèi)環(huán)境有利于維持奶牛生產(chǎn)性能和乳脂率。日糧纖維還能改變瘤胃發(fā)酵類型，其與日糧精粗比例和組成有關(guān)。隨著日糧中纖維比例的增加，乙酸濃度及乙酸/丙酸比值升高，瘤胃發(fā)酵由丙酸型逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)橐宜嵝?，利于乳脂率的提高。日糧中的peNDF水平可控制淀粉發(fā)酵速度[21]，如果日糧所含的peNDF較低，其中的淀粉部分會(huì)快速發(fā)酵產(chǎn)生大量的VFA，同時(shí)瘤胃壁對(duì)VFA的吸收受到抑制，容易導(dǎo)致瘤胃內(nèi)pH降低，而引起酸中毒。

據(jù)Zebeli等[6]報(bào)道，降低粗飼料peNDF水平可抑制纖維發(fā)酵，進(jìn)而降低瘤胃pH以及飼料利用率。相反，Wang等[7]研究表明增加奶牛日糧中peNDF水平能夠提高瘤胃液pH，也可增加瘤胃中纖維降解菌的相對(duì)含量。Zhao等[18-19]發(fā)現(xiàn)增加飼糧中稻草或苜蓿干草的長(zhǎng)度，顯著增加了瘤胃液 pH。孫龍生等[22]通過飼喂奶牛不同玉米青貯顆粒大小的3種peNDF水平的日糧，結(jié)果發(fā)現(xiàn)peNDF水平對(duì)奶牛瘤胃發(fā)酵指標(biāo)的影響極為顯著。當(dāng)提高 peNDF水平時(shí)，瘤胃pH 值呈先降低后緩慢上升的趨勢(shì)、VFA 含量呈逐漸降低趨勢(shì)，并且瘤胃乙/丙值也逐漸增大。Teimouri等[23]研究表明，提高苜蓿干草長(zhǎng)度提高日糧peNDF含量，瘤胃液pH值、乙酸濃度、乙酸/丙酸比值顯著提高，而TVFA濃度、丙酸濃度顯著降低。

3.4 peNDF水平對(duì)奶牛生產(chǎn)性能的影響

peNDF水平?jīng)Q定著飼草在瘤胃中的滯留時(shí)間和消化程度，從而影響碳水化合物的攝取、利用及奶牛的生產(chǎn)性能[24]。日糧中peNDF與乙酸和乳脂含量有關(guān)[14]。粗飼料長(zhǎng)度對(duì)奶牛的DMI及養(yǎng)分采食量或各養(yǎng)分消化率有影響，因此，奶牛的產(chǎn)奶量及乳成分與粗飼料長(zhǎng)度密切相關(guān)[25]。

有研究表明，奶牛采食較高peNDF含量的日糧時(shí)，4% FCM 產(chǎn)奶量顯著提高[15]。而趙曉南[26]研究則表明，在熱應(yīng)激條件下，隨著苜蓿干草長(zhǎng)度的增加，飼糧peNDF8.0和peNDF1.18水平也顯著增加，但是其產(chǎn)奶量隨著peNDF1.18水平的增加而降低，且顯著影響乳脂率和乳蛋白率。張志剛[27]研究表明，TMR中不同peNDF含量對(duì)奶牛產(chǎn)奶量影響不大，但會(huì)影響乳脂率和4%FCM含量。然而Yang等[28]發(fā)現(xiàn)peNDF濃度對(duì)奶產(chǎn)量和4%FCM以及乳脂肪含量和乳糖影響不明顯，但乳蛋白含量則隨peNDF水平的增高而呈下降趨勢(shì)。

3.5 peNDF水平對(duì)奶牛日糧營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化率的影響

高雅麗[29]研究表明奶牛日糧DM在瘤胃中的消化率隨peNDF水平的升高而顯著提高，主要是因?yàn)閜eNDF水平的升高能夠有效刺激奶牛反芻和咀嚼活動(dòng)，增加奶牛咀嚼時(shí)間，從而提高其在瘤胃內(nèi)的滯留時(shí)間，使消化更完全。Wang等[7]研究發(fā)現(xiàn)，給奶牛飼喂不同濃度的peNDF，其DM、CP、NDF和 ADF 在奶牛全腸道的消化率也在一定程度上受到影響，當(dāng)日糧peNDF水平升高時(shí)，各營(yíng)養(yǎng)成分消化率具有先升后降的趨勢(shì)。薛紅楓等[30]表明DM、OM、NDF、ADF和氮的消化率隨日糧中peNDF水平增加而增加。

4 小 結(jié)

peNDF兼顧了日糧的物理和化學(xué)特性，克服了NDF作為衡量纖維含量指標(biāo)的不足。適宜的顆粒大小和peNDF水平有助于促進(jìn)奶牛咀嚼、反芻活動(dòng)，促進(jìn)唾液的分泌，維持瘤胃pH穩(wěn)定，降低酸中毒風(fēng)險(xiǎn)，最終提高奶牛生產(chǎn)性能。但目前對(duì)peNDF的測(cè)定方法以及對(duì)peNDF需要量的研究未形成統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)，還缺乏對(duì)關(guān)于飼料韌性的評(píng)價(jià)以及不同來源飼料原料組合對(duì)peNDF影響的系統(tǒng)性研究。這些限制性因素制約了peNDF在奶牛生產(chǎn)上的廣泛應(yīng)用，因而未來的研究方向應(yīng)以此為重點(diǎn)。