潘大建，李 晨，范芝蘭，孫炳蕊，陳文豐，江立群，張 靜，呂樹偉，劉 清，毛興學(xué)

（廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所/廣東省水稻育種新技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州 510640）

水稻是世界上第二大糧食作物，全球有一半以上人口以稻米為主糧。我國也有一半以上人口以稻米為主食，水稻播種面積和總產(chǎn)量分別居全球第2位和第1位，且均居國內(nèi)各種糧食作物之首。水稻對(duì)我國乃至世界糧食安全至關(guān)重要。稻種資源是水稻育種和生產(chǎn)的重要物質(zhì)基礎(chǔ)。世界主要產(chǎn)稻國及國際研究機(jī)構(gòu)十分重視稻種資源的收集保護(hù)和研究利用。

國際水稻研究所（IRRI）自1960年建所起就高度重視世界水稻種質(zhì)的搜集保存和研究，在植物育種系設(shè)置水稻遺傳資源課題，從南亞、東南亞國家搜集地方稻種資源。為了確保已收集的水稻種質(zhì)的保存與利用, 1977年底建成了水稻遺傳資源實(shí)驗(yàn)室。該室除設(shè)有種子加工區(qū)、考種室、品質(zhì)分析室、細(xì)胞學(xué)實(shí)驗(yàn)室和辦公室外, 主要用于種子的短期、中期和長期保存。為使已經(jīng)搜集保存的世界稻種資源能長久地發(fā)揮其為全球水稻研究服務(wù)的作用，1983年3月國際水稻所理事會(huì)議決定將水稻遺傳資源計(jì)劃改建為“國際水稻種質(zhì)中心”（IRGC），廣泛搜集南亞、東南亞、西亞、非洲和拉丁美洲的稻種資源，并開展形態(tài)農(nóng)藝性狀描述、遺傳評(píng)價(jià)與利用等研究。截至2019年12月，IRRI水稻基因庫擁有超過132 000份可用的種質(zhì)材料，包括栽培稻、野生稻等種質(zhì)［1］。此外，印度、日本、韓國、泰國、美國等國家及非洲水稻研究中心亦收集保存了不少稻種資源。

我國稻作歷史悠久，是亞洲栽培稻的起源地、全球水稻遺傳多樣性中心和品種資源最豐富的國家之一。建國以來，我國先后于1952—1958年和1978—1982年組織開展了全國范圍的農(nóng)作物種質(zhì)資源普查工作，共收集整理水稻品種資源50 000余份。2015年啟動(dòng)第三次全國農(nóng)作物種質(zhì)資源普查與收集行動(dòng)。自該項(xiàng)目啟動(dòng)以來，我國新增收集水稻品種資源萬余份。截至2018年12月，國家農(nóng)作物種質(zhì)長期庫共保存水稻品種資源87 838份，其中野生稻資源6 694份；廣州、南寧兩個(gè)國家野生稻圃保存有稻屬21個(gè)種共11 098份野生稻資源［2］，保存資源數(shù)量?jī)H次于IRRI。近年來，我國稻種資源的收集保護(hù)在量和質(zhì)兩個(gè)方面均有長足提升，同時(shí)在利用基因組學(xué)開展稻種資源基礎(chǔ)研究方面亦取得了重大成果。例如由中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所、華大基因與國際水稻研究所共同完成了3 010份水稻資源基因組重測(cè)序項(xiàng)目，相關(guān)結(jié)果于2018年5月發(fā)表于Nature雜志［3］。

廣東地處我國大陸最南端，光、溫、熱、水等自然條件優(yōu)越，具有適合水稻生長的優(yōu)良且多樣的生態(tài)環(huán)境，孕育了豐富多樣的稻種資源，是稻種資源收集保存、鑒定評(píng)價(jià)和創(chuàng)新利用研究的重要生態(tài)區(qū)。廣東早在20世紀(jì)30年代就已開展稻種資源的收集和研究，是我國較早開展這方面工作的地區(qū)之一。本文主要對(duì)廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院自建院以來的稻種資源研究工作進(jìn)行回顧，并對(duì)今后工作提出一些思考和展望。

1 稻種資源收集和保存

1.1 栽培稻資源收集、整理和保存

廣東栽培稻資源收集始于20世紀(jì)30年代，由丁穎主持開展廣東地方稻種收集。建國以后，廣東省先后參與了全國第一次、第二次、第三次以及重點(diǎn)農(nóng)作物、重點(diǎn)地區(qū)等不同階段的農(nóng)作物種質(zhì)資源調(diào)查收集。

50年代中期, 全國將要實(shí)行農(nóng)業(yè)合作化,為了避免農(nóng)家品種（地方品種）因推廣優(yōu)良品種而丟失,我國開展了第一次全國性農(nóng)家品種的調(diào)查征集工作。廣東收集保存地方稻種6 719份，占當(dāng)時(shí)全國收集稻種4萬份的1/6。

60年代初，廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院成立，當(dāng)時(shí)由丁穎主持的水稻生態(tài)研究室收集各類型代表品種8 000多份。1970—1972年，對(duì)原生態(tài)研究室和廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院保留下來的15 000多份品種，分年分批進(jìn)行了種植調(diào)查、核對(duì)整理、歸并［4］。80年代初，根據(jù)全國補(bǔ)充征集稻種資源任務(wù)，廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所（簡(jiǎn)稱水稻所）對(duì)過去尚未進(jìn)行收集的廣東邊遠(yuǎn)地區(qū)，如粵北山區(qū)及海南島少數(shù)民族地區(qū)進(jìn)行補(bǔ)充征集，收集稻種資源445份，其中海南陸稻375份。此后，1988—1989年，對(duì)重點(diǎn)地區(qū)海南各縣的栽培稻種進(jìn)行考察，收集稻種資源529份，其中水稻104份、陸稻425份。1998年夏秋兩季對(duì)粵北的平遠(yuǎn)、龍川、和平、始興、連平五縣及翁源縣的一個(gè)村的糧油作物種質(zhì)資源進(jìn)行了考察，收集糧油棉種質(zhì)452份，其中糧食作物238份（水稻56份）、油料作物213份、棉花1份。2007—2012年，水稻所作為項(xiàng)目主持單位，組織本院作物、果樹、蔬菜、環(huán)境園藝等研究所開展廣東沿海地區(qū)抗旱耐鹽堿優(yōu)異性狀作物種質(zhì)資源調(diào)查收集，收集資源555份，其中水稻資源31份，經(jīng)鑒定篩選出耐鹽水稻資源13份，其中地方品種長毛谷耐鹽性最強(qiáng)。2016—2019年參與第三次全國農(nóng)作物種質(zhì)資源調(diào)查收集、繁殖、鑒定等工作，收集、鑒定栽培稻資源200多份，野生稻資源26份。另外，注重引進(jìn)國外的優(yōu)良品種資源，尤其是引進(jìn)低緯度國家的秈稻品種。自1981年以來,水稻所一直承擔(dān)國際水稻研究所（IRRI）國際灌溉稻觀察圃（IIRON）試驗(yàn)任務(wù)，也承擔(dān)了幾期國際優(yōu)質(zhì)香稻圃（IRFAON）的試驗(yàn)任務(wù)，通過試驗(yàn)觀察鑒定,篩選了一批綜合性狀良好或有特殊性狀的資源材料保存下來供進(jìn)一步研究利用。2013年起因海關(guān)檢疫等原因，此項(xiàng)試驗(yàn)被終止。截至2019年，水稻所已收集保存的國內(nèi)外栽培稻資源18 800多份，資源數(shù)量位居國內(nèi)前列。

1974年，原國家農(nóng)林部決定對(duì)全國稻種資源進(jìn)行系統(tǒng)整理，并編印稻種資源目錄，委托廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院牽頭，連同江蘇、北京、四川、吉林四?。ㄊ校┺r(nóng)業(yè)科學(xué)院為主持單位。1976年5月在廣州召開主持單位會(huì)議，確定了目錄的格式和編入目錄中的性狀項(xiàng)目及記載標(biāo)準(zhǔn)。1977年開始水稻所先后參與編寫出版中國稻種資源目錄7冊(cè)，收錄廣東省保存的栽培資源9 532份，包含廣東省和外省地方稻種、國內(nèi)育成品種及國外引進(jìn)品種［5-8］。

種質(zhì)安全保存是種質(zhì)資源工作的重要環(huán)節(jié)。早期的種子保存方法比較簡(jiǎn)易，保存年限較短，需要頻繁進(jìn)行種植更新以保持種子的發(fā)芽力。為了妥善保存稻種資源，水稻所自1973年起租用冷凍廠的冷庫貯藏水稻種子，把干燥的種子用鐵皮箱密封包裝置于-14℃的冷庫中保存。1986年水稻所自行設(shè)計(jì)建造水稻種質(zhì)中期庫，容積27 m3，庫溫-10（±2）℃，種子保存年限為10～15年。中期庫建成后將全部水稻資源種子轉(zhuǎn)入該庫保存。此后，陸續(xù)獲得各級(jí)項(xiàng)目資助，種質(zhì)資源的保存條件不斷得到改善。2002—2004年獲得廣東省科技廳和廣州市科技局共建生物種質(zhì)資源庫項(xiàng)目資助對(duì)中期庫進(jìn)行了完善，2005年6月“廣東省生物種質(zhì)資源庫—水稻種質(zhì)資源庫”通過驗(yàn)收并正式掛牌。2011年水稻所自籌資金對(duì)中期庫搬遷擴(kuò)建至院白云基地，占地面積近50 m2，容積擴(kuò)大至60 m3，進(jìn)一步滿足了水稻種質(zhì)資源長期安全保存和種質(zhì)資源工作不斷發(fā)展的需要。2018年獲廣東省種質(zhì)資源專項(xiàng)（省長專項(xiàng)）重點(diǎn)支持，對(duì)該庫進(jìn)行改造升級(jí)。目前，該庫持續(xù)安全保存栽培稻資源18 832份。另外，從“七五”開始水稻所陸續(xù)繁殖栽培稻資源種子入國家種質(zhì)庫保存，累計(jì)達(dá)8 483份，并定期對(duì)中期庫保存的種子進(jìn)行活力監(jiān)測(cè)和繁種更新，確保種子有足夠的活力，為廣東省乃至我國水稻育種、水稻產(chǎn)業(yè)發(fā)展和糧食安全提供種質(zhì)保障。

1.2 野生稻資源收集、整理和保存

為了全面摸清我國野生稻分布，廣泛收集野生稻資源，1978—1982年開展了全國野生稻資源普查搜集行動(dòng)。由水稻所陳煒欽主持和組織廣東省野生稻資源普查考察協(xié)作組，在全?。ê?dāng)時(shí)隸屬于廣東省的海南地區(qū)）開展了歷史上規(guī)模最大的野生稻資源普查、考察與搜集。全省原有108個(gè)縣（市）全部進(jìn)行了普查，參加普查的人數(shù)達(dá)21 733人。在這次普查考察中，共收集了3種野生稻種莖樣本2 446份，其中普通野生稻2 155份、藥用野生稻185份、疣粒野生稻106份，基本模清了全省野生稻資源的種類、分布和生態(tài)背景［4］。

1982—1989年，水稻所對(duì)封開、英德、肇慶、從化、增城、博羅、佛岡、惠州、惠陽、惠東等縣（市）部分野生稻自然生境進(jìn)行了考察和補(bǔ)充收集，收集野生稻種莖樣本496份。發(fā)現(xiàn)原有的一些生境已不復(fù)存在。2000—2004年，對(duì)高州、英德、仁化、曲江、臺(tái)山等縣（市）的野生稻進(jìn)行了考察和收集，其中在仁化縣原有記載的全部生境及高州市、英德、曲江縣等有大部分生境已找不到野生稻。在高州市鎮(zhèn)江鎮(zhèn)（原有記載但未收集樣本）及臺(tái)山市三合鎮(zhèn)豐祿村（原無記載的生境）新收集普通野生稻樣本176份。2005—2016年開展野生稻資源補(bǔ)充調(diào)查和搶救性收集，對(duì)廣東普通野生稻自然生存狀況進(jìn)行實(shí)地調(diào)查。結(jié)果查明，目前廣東共有 25個(gè)縣（市） 尚存普通野生稻，尚有分布點(diǎn)118個(gè)，其中103個(gè)有歷史資料記載，15個(gè)為本次調(diào)查新發(fā)現(xiàn)。根據(jù)歷史資料統(tǒng)計(jì)，廣東省原有普通野生稻分布點(diǎn)1 083 個(gè)，但截至目前野生稻已全部消失的分布點(diǎn)有980個(gè)，分布點(diǎn)喪失率90.49% ，呈現(xiàn)嚴(yán)重瀕危的趨勢(shì)。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，造成野生稻大量消失的原因主要有墾荒造田、水利建設(shè)、城鎮(zhèn)建設(shè)、養(yǎng)殖業(yè)發(fā)展、除草劑使用、環(huán)境污染和外來物種侵襲等。調(diào)查的同時(shí)，從118個(gè)點(diǎn)共收集1 371份種莖樣本進(jìn)行異位保存［9］。此外，1980年代初以來，通過多種渠道收集引進(jìn)國外野生稻資源237份。

從“七五”開始，對(duì)廣東省收集保存的野生稻資源在基本農(nóng)藝性狀鑒定基礎(chǔ)上，按照全國統(tǒng)一編目格式進(jìn)行整理和編目，目前已編目野生稻資源4 627份，其中收錄已出版的《中國稻種資源目錄》（野生稻種）和《中國稻種資源目錄》（1988—1993）的資源 3 074 份［10-11］。

對(duì)收集的野生種質(zhì)如何進(jìn)行長期妥善保存是當(dāng)時(shí)國內(nèi)外有待研究解決的一個(gè)難題。1979—1985年間，廣東省收集的野生稻種莖樣本主要以大田種植方式保存。但該保存方法存在耗地、費(fèi)工、易發(fā)生機(jī)械混雜等問題，必須研究提出更為可靠和實(shí)用的保存方法。1986年申請(qǐng)并獲得“七五”國家科技攻關(guān)計(jì)劃“多年生作物建圃保存技術(shù)研究”專題資助，擬建立野生稻圃對(duì)野生稻資源進(jìn)行異地種植保存。水稻所梁能參與專題主持，并主持廣東野生稻資源圃建立及其保存技術(shù)研究子專題。在保存技術(shù)研究成果和總結(jié)大田保存經(jīng)驗(yàn)的基礎(chǔ)上，廣東野生稻資源圃于1990年建成通過國家驗(yàn)收，并掛牌“國家種質(zhì)廣州野生稻圃”。該圃位于廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院內(nèi)，占地面積4 468 m2，建圃之初保存野生稻資源3 017份。

該圃研發(fā)和采用的主要關(guān)鍵技術(shù)：（1）革新了舊的保存方法，用人工模擬的各種生態(tài)環(huán)境條件對(duì)不同野生稻種進(jìn)行異地保存，分別設(shè)置普通野生稻、藥用野生稻、疣粒野生稻、外引野生稻保存區(qū)，減少了異地環(huán)境的選擇壓力，提高了種質(zhì)的存活性。（2）利用野生稻的多年生性和匍匐莖、地下莖莖節(jié)再生分蘗的持續(xù)性，入圃種質(zhì)采用種莖無性繁殖更新技術(shù)，保持了種質(zhì)的延續(xù)性和遺傳完整性。（3）實(shí)行種莖盆栽保存為主，繁種入庫保存為輔的雙軌制保存法，提高了種質(zhì)保存的安全性和管理效率，并降低了保存管理成本。“野生稻多樣性異地建圃保存技術(shù)研究和利用”于1996年獲得廣東省科技進(jìn)步一等獎(jiǎng)。

隨著廣州城市建設(shè)的快速發(fā)展，野生稻圃周邊生態(tài)環(huán)境發(fā)生了很大改變，對(duì)野生稻資源的安全保存造成威脅。為此，2003年水稻所申請(qǐng)并獲得農(nóng)業(yè)部項(xiàng)目資助，對(duì)國家種質(zhì)廣州野生稻圃進(jìn)行遷擴(kuò)建。2009年新圃建成啟用，圃址位于廣州市白云區(qū)廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院白云試驗(yàn)基地內(nèi)。新圃占地面積7 500 m2，圃內(nèi)仍設(shè)置4個(gè)保存區(qū)。2018年在廣東省農(nóng)作物種質(zhì)資源專項(xiàng)（省長專項(xiàng)）支持下，對(duì)野生稻圃進(jìn)行了升級(jí)完善。截至2019年，入圃保存野生稻資源5 158份，以國內(nèi)粵、瓊、湘、贛、閩等省的3種野生稻為主，還有來自國外20多個(gè)國家和地區(qū)的19個(gè)野生稻種。

2 稻種資源鑒定和研究

2.1 稻種資源鑒定評(píng)價(jià)

種質(zhì)資源鑒定評(píng)價(jià)是種質(zhì)利用的前提和基礎(chǔ)，只有通過鑒評(píng)獲取更多的種質(zhì)信息，才能更好地利用種質(zhì)。對(duì)收集保存的栽培稻、野生稻資源持續(xù)開展了農(nóng)藝性狀、抗病蟲性、抗逆性、品質(zhì)等性狀的鑒定評(píng)價(jià)。截至2019年，已對(duì)絕大部分保存的資源進(jìn)行了主要農(nóng)藝性狀的鑒評(píng)，對(duì)大部分資源進(jìn)行了抗性、品質(zhì)的鑒評(píng)。

2.1.1 栽培稻資源鑒定評(píng)價(jià) 栽培稻資源評(píng)價(jià)鑒定的內(nèi)容包括農(nóng)藝性狀、抗病蟲性、品質(zhì)性狀等方面。

農(nóng)藝性狀鑒定：1960—1970年代，水稻所對(duì)收集的珠江流域、長江流域秈稻，華北、東北粳稻等稻種資源6 122份品種的主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行鑒定，記載的性狀有品種類型、植株性狀、穗粒性狀等22項(xiàng)。1980年，對(duì)云南稻種1 132份品種進(jìn)行了34項(xiàng)分類性狀鑒定，并編印成品種目錄。1981—1982年，對(duì)新引進(jìn)的國外稻種資源1 979份品種進(jìn)行了59項(xiàng)農(nóng)藝性狀的調(diào)查鑒定，并編成目錄。經(jīng)評(píng)價(jià)、篩選，選出優(yōu)質(zhì)抗病資源外選35提供育種利用。“七五”期間，對(duì)廣東、海南地方稻種，選育品種、國外品種、部分臺(tái)灣稻種、西藏稻種共8 000多份品種進(jìn)行了43項(xiàng)性狀的調(diào)查鑒定和編目工作。

抗病蟲性鑒定：1979—1981年，與本院植保所合作進(jìn)行稻癭蚊抗性鑒定。鑒定了不同地區(qū)、不同類型的水稻品種5 157個(gè)，篩選出抗稻癭蚊品種97個(gè)，其中高抗的有58個(gè)，這些抗蟲品種基本上是廣東的晚秈品種［12］?！捌呶濉逼陂g與本院植保所合作對(duì)廣東地方稻種資源進(jìn)行了稻瘟病、白葉枯病、褐稻虱、白背飛虱的抗性鑒定,共鑒定品種18 037份次，篩選出高抗－抗稻瘟病品種45個(gè)、高抗－抗白葉枯病品種45個(gè)、高抗－抗褐稻虱品種63個(gè)、高抗－抗白背飛虱品種143個(gè)，其中還有雙杭、三抗的品種資源，有的作為育種親本材料利用，已發(fā)揮較大作用［13］。

品質(zhì)鑒定：測(cè)定3 096份廣東地方稻種的出糙率、精米率、蛋白質(zhì)、賴氨酸、直鏈淀粉、支鏈淀粉、總淀粉含量、糊化溫度、膠稠度等9項(xiàng)品質(zhì)性狀。研究表明，糙米蛋白質(zhì)與賴氨酸含量呈顯著正相關(guān)，而與總淀粉含量呈極顯著的負(fù)相關(guān)。在測(cè)試的秈粘品種中也有不少品質(zhì)優(yōu)良的偏才，蛋白質(zhì)含量≥13.9%和賴氨酸含量≥0.55%的或兼有軟膠稠度，低直鏈淀粉的品種，可供育種研究利用［14］。對(duì)189份水稻種質(zhì)材料進(jìn)行了糙米鐵含量的分析,從中篩選得到1份糙米鐵含量高達(dá)52.65 mg/kg的珍貴富鐵栽培稻種質(zhì),并對(duì)于該種質(zhì)的研究及利用價(jià)值進(jìn)行了初步探討［15］。

2.1.2 野生稻資源鑒定評(píng)價(jià) 對(duì)野生稻資源進(jìn)行了形態(tài)特征和生物學(xué)特性、抗病蟲性、抗逆性、雄性不育性、稻米品質(zhì)等鑒定評(píng)價(jià)。

形態(tài)特征和生物學(xué)特性的觀察鑒定：1981—1985年，對(duì)收集的2 000多份野生稻樣本分批進(jìn)行種植，對(duì)其形態(tài)和生物學(xué)特性進(jìn)行觀察鑒定，調(diào)查項(xiàng)目及記載標(biāo)準(zhǔn)參照國際水稻所和中農(nóng)院品資所制定的有關(guān)標(biāo)準(zhǔn)。調(diào)查性狀數(shù)達(dá)60多項(xiàng)，包括生物學(xué)特性、莖葉形態(tài)、穗粒性狀等。

抗病蟲性鑒定：1982—1990年，水稻所與本院植保所合作，對(duì)廣東（含海南）野生稻進(jìn)行了四?。ǖ疚敛　兹~枯病、細(xì)菌性條斑病、紋枯?。┧南x（褐稻虱、白背飛虱、稻癭蚊、三化螟）的抗性鑒定，鑒定材料累計(jì)達(dá)16 652份次，篩選出抗性種質(zhì)2 305份［16-23］。1992—1993年，對(duì)非AA染色體組型野生稻12個(gè)種1 085份次種質(zhì)進(jìn)行了白葉枯病和褐稻虱抗性鑒定。其中白葉枯病鑒定556份種質(zhì)，獲得抗病種質(zhì)442份，其中高抗的6份，抗病的80份，中抗的356份；褐稻虱鑒定529份種質(zhì)，抗性種質(zhì)達(dá)509份，其中高抗的為382份，抗級(jí)的為83份，中抗的為44份。同時(shí)獲得10個(gè)種69份既高抗或抗褐稻虱，又兼抗白葉病的雙抗種質(zhì)［23］。2004—2005年，對(duì)108份高州普通野生稻樣本進(jìn)行了稻瘟病抗性鑒定,經(jīng)過初鑒和復(fù)鑒,篩選出抗級(jí)為2～3級(jí)的抗病樣本3份;利用我國稻瘟病菌5個(gè)菌群7個(gè)生理小種22個(gè)菌株對(duì)初鑒表現(xiàn)中抗的2份種莖樣本B35和C1的各2個(gè)F1單株進(jìn)行苗期抗譜測(cè)定,獲得全群抗性頻率分別達(dá)到86.36%和81.82%的材料各1份［25］。

抗逆性鑒定：對(duì)廣東、海南野生稻的耐寒性、耐旱性、耐澇性、根系泌氧力進(jìn)行了鑒定，鑒定材料累計(jì)達(dá)6 427份次，篩選出抗性種質(zhì)758份［26-29］。

野生稻雄性不育性的觀察鑒定：水稻所采用花粉染色鏡檢法，對(duì)廣東、海南普通野生稻雄性不育性進(jìn)行了觀察鑒定。累計(jì)鑒定普通野生稻種質(zhì)1 050份，從中鑒定出花粉不育度50%以上的雄性不育種質(zhì)294份，占總樣本數(shù)的28.1%。其中100%敗育的有24份，接近完全敗育（99%～99.9%不 育） 的12份，90.0%～98.9%不 育 的35份，80.0%～89.9%不育的40份，70.0%～79.9%不育的39份，60.0%～69.9%不育的56份，50.0%～59.9%不育的89份。

野生稻稻米品質(zhì)的評(píng)價(jià)分析：水稻所分析了1 842份普通野生稻的稻米外觀品質(zhì)，結(jié)果表明，不少普通野生稻稻米外觀品質(zhì)符合優(yōu)質(zhì)育種的要求。米粒長度為5.86（±0.36）mm，變幅為4.2～7.5 mm，其中6.61～7.50 mm的長粒樣本有35份，5.51～6.6 mm的樣本有1 466份，小于5.5 mm的樣本341份；米粒長寬比為3.11±0.36，大于3的樣本有1 009份，2.1～3.0的樣本有830份，1.1～2.0的樣本僅有3份。分析結(jié)果顯示，普通野生稻的稻米多為無堊白或少堊白類型，其中完全無堊白的樣本有1 063份，堊白面積小于20%的樣本有642份，大于20%的樣本僅有137份。

“七五”至“八五”期間，水稻所對(duì)國內(nèi)1 752份普通野生稻、104份藥用野生稻及國外172份野生稻共2 028份野生稻種質(zhì)的稻米蛋白質(zhì)含量進(jìn)行測(cè)定分析，結(jié)果1 752份普通野生稻蛋白質(zhì)含量平均值為12.9%，變幅為8.5%～17.9%。其中蛋白質(zhì)含量大于15%的樣本有99份，12.0%～15.0%的樣本有1 085份，8.0%～12.0%的樣本有568份。104份藥用野生稻蛋白質(zhì)含量平均值為18.1%，變幅為12.8%～22.3%，含量＜14.1%的樣本6份，14.1%～18.0%的樣本30份，18.1%～20.0%的樣本61份，＞20.0%的樣本7份。測(cè)定的172份國外野生稻中，蛋白質(zhì)含量變幅為8.7%～21.1%，其中含量在15.0%以上的樣本有47份［30］。

2.2 稻種資源親緣關(guān)系及分類研究

2.2.1 利用酯酶同工酶研究稻種的親緣關(guān)系1978—1986年，錢詠文等［31-32］利用酯酶同工酶分析方法研究稻種的親緣關(guān)系，結(jié)果表明：華南的秈稻特別是晚秈與野生稻的親緣關(guān)系最密切；不同類型品種酶譜有差異，典型的秈稻及陸稻酯酶酶譜較復(fù)雜、類型較豐富，典型粳稻的酶譜較簡(jiǎn)單，秈粳栽培稻品種大多數(shù)有秈、粳特征酶帶；光殼品種是熱帶山地氣候環(huán)境下較早分化出現(xiàn)的粳稻類型；從酯酶酶譜反應(yīng)等特性分析，非光殼陸稻與光殼陸稻十分相似，亦可歸入粳稻類型，非光殼陸稻與普通秈稻的相似系數(shù)比光殼陸稻大，可見非光殼陸稻的產(chǎn)生不會(huì)遲于光殼陸稻；在普通野生稻中，已存在向秈或向粳分化的遺傳基礎(chǔ)，我國的秈、粳稻均源于我國的普通野生稻。

2.2.2 我國熱帶山地稻種類親緣的探討 1981—1983年，錢詠文等［33］通過對(duì)我國熱帶山地稻種與我國普通秈、粳雜交共186個(gè)組合的雜交F1結(jié)實(shí)率的分析研究，得出以下結(jié)果：（1）云南稻種中粳與粳、秈與秈、秈與粳雜交F1的結(jié)實(shí)率均較高，且差異不大，云粳（陸）這類品種在形態(tài)上不易歸屬典型秈或粳，但與普通秈、粳親和性好，在秈、粳分化中占一定的位置。（2）云南、海南、臺(tái)灣的光殼陸稻品種與粳稻雜交的親和性較好，云南光殼品種與秈、粳關(guān)系密切，可認(rèn)為屬于分化較早的光殼品種類型。（3）系統(tǒng)發(fā)育是分支分化與階段變化的縱橫交潛過程，云南稻種縱向分化產(chǎn)生了秈、粳，由于品種分布和海拔高度的不同，存在一定程度的隔離和性狀差異，橫向分化產(chǎn)生了云粳（陸）與光殼品種。云南各類稻種熟期的多樣性，特別是從較原始類型分化出感溫性強(qiáng)的早熟類型，是縱向分化過程的先鋒者。

2.2.3 稻米B族維生素含量的研究 錢詠文等［34］選取不同類型的25個(gè)水稻品種測(cè)定其維生素B1、B2的含量，研究表明：維生素B1含量在品種類型內(nèi)存在差異，白米含量高于紅米，一些產(chǎn)量較高的優(yōu)質(zhì)品種B1的含量也較高，可見水稻品種的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)與高維生素B1含量是可以取得協(xié)調(diào)的；稻谷經(jīng)貯藏后，維生素B1、B2的含量都有下降，但采用充氮處理，能有效地保存B族維生素的有效成分。

2.2.4 廣東普通野生稻細(xì)胞質(zhì)型差異的研究

1987—1991年，水稻所梁能等通過用栽培稻對(duì)野生稻連續(xù)回交核置換，創(chuàng)制了回交8～10代的野質(zhì)栽培核雜種190個(gè)，從中鑒定出新質(zhì)源雄性不育系統(tǒng)73個(gè)，其中全不育系統(tǒng)52個(gè)，高不育系統(tǒng)21個(gè)。從質(zhì)核互作類型初步分析，其中野質(zhì)汕核互作型14個(gè)，野質(zhì)蓮核互作型21個(gè)，野質(zhì)異核互作型19個(gè)。由此表明，73個(gè)雄性不育系統(tǒng)的野生稻細(xì)胞質(zhì)與栽培稻細(xì)胞核的互作關(guān)系在育性方面表現(xiàn)出極大的差異；證明了野生稻細(xì)胞質(zhì)的遺傳分化和遺傳多樣性存在的真實(shí)性；證明了普通野生稻細(xì)胞質(zhì)對(duì)栽培稻的花粉發(fā)育普遍具有抑制效應(yīng)。從而得出另一個(gè)結(jié)論：不論是雄性不育還是可育的普通野生稻，其細(xì)胞質(zhì)與栽培細(xì)胞核互作，均有可能出現(xiàn)雄性不育性。其實(shí)踐意義在于，在新質(zhì)源不育系選育時(shí)，對(duì)野生稻材料的選擇不必局限于雄性不育材料，花粉可育的野生稻同樣可以提供雄性不育新質(zhì)源。

2.2.5 廣東普通野生稻種群分類研究 1994—1997年，梁能等在對(duì)廣東省有代表性普通野生稻小生境進(jìn)行考察以及對(duì)野生稻遺傳變異、遺傳多樣性進(jìn)行研究的基礎(chǔ)上，采用形態(tài)分類、數(shù)量分類及同工酶分類等方法對(duì)我省普通野生稻進(jìn)行了種群分類研究，獲得了相關(guān)研究結(jié)果［35］，對(duì)于野生稻的進(jìn)一步研究和利用具有一定參考和指導(dǎo)作用。

2.3 野生稻資源誘變及組培研究

2.3.1 野生稻輻照誘變研究 1992—1995年，潘大建等［36］用60Coγ射線對(duì)17個(gè)野生稻種共53份材料和8個(gè)栽培稻地方品種的種子作3種劑量的輻照處理，結(jié)果表明，種子發(fā)芽率和成株率與不輻照種子相比有變異，且變異大小與輻照的劑量有關(guān)。初步研究結(jié)果表明，不同野生稻種輻照誘變的有效劑量是不同的，輻照誘變對(duì)改良野生稻一些不良性狀，促進(jìn)野生稻向栽培稻方向進(jìn)化有一定效果。深入開展野生稻輻照誘變研究，對(duì)創(chuàng)造更多野生稻新種質(zhì)，加速野生稻的利用，以及對(duì)研究稻種的進(jìn)化將有重要的現(xiàn)實(shí)意義。

2.3.2 疣粒野生稻幼胚培養(yǎng)研究 1992—1993年，范芝蘭等［37］采用3種培養(yǎng)基對(duì)9份疣粒野生稻樣本開展幼胚培養(yǎng)研究。結(jié)果9份材料幼胚在A培養(yǎng)基上培養(yǎng)均獲得綠苗，成苗率為50.0%～100%；有5份材料幼胚在B培養(yǎng)基上獲得綠苗，成苗率為22.2%～66.7%。在C培養(yǎng)基上，部分幼胚發(fā)芽但不長根，誘導(dǎo)出愈傷組織，但不能形成完整健壯的植株。追蹤觀察結(jié)果表明，基因型可能不是影響成苗率的主要因素，材料的接種方式明顯影響幼胚萌動(dòng)的快慢。幼胚側(cè)置于培養(yǎng)基上，與培養(yǎng)基接觸良好，培養(yǎng)3 d后即可發(fā)芽。盾片與培養(yǎng)基接觸，胚端暴露于培養(yǎng)基上，離培養(yǎng)基較遠(yuǎn)，需培養(yǎng)6 d后才能萌動(dòng)；胚端與培養(yǎng)基接觸，若插入較深則不能萌動(dòng)。

2.3.3 野生稻與栽培稻雜種后代花藥培養(yǎng)研究 1992—1995年，吳惟瑞等［38］選用4個(gè)野生稻種的11個(gè)系統(tǒng)與9個(gè)栽培稻品種組配了15個(gè)雜交組合，對(duì)其雜種后代開展花藥培養(yǎng)研究。選用5種誘導(dǎo)培養(yǎng)基和3種分化培養(yǎng)基對(duì)雜種F2、F3、F4代植株的花藥進(jìn)行培養(yǎng)，結(jié)果表明，不同培養(yǎng)基培養(yǎng)的效果不同，不同的誘導(dǎo)培養(yǎng)基與不同的分化培養(yǎng)基配合使用，綠苗分化率差異較大。不同組合平均出愈率和綠苗生產(chǎn)力差異較大，同一組合的不同單株間培養(yǎng)力差異也很大。野栽雜種后代花藥培養(yǎng)以采用F3、F4代植株的花藥較好，由于外植體已經(jīng)過多個(gè)世代的綜合目標(biāo)的篩選，花培植株多帶有野生稻的有利性狀如抗性等，不良野生性狀則較少，因此，花培植株入選的機(jī)會(huì)也相對(duì)較高，從而提高了野栽雜種后代花培育種的效率。該研究為野生稻有利基因的利用探索出了一條有效途徑

2.4 稻種資源遺傳多樣性、核心種質(zhì)及基因挖掘研究

2.4.1 稻屬不同物種的隨機(jī)擴(kuò)增多態(tài)性DNA（RAPD）分析 1997—1998年，范芝蘭等［39］應(yīng)用RAPD方法對(duì)稻屬11個(gè)野生種和1個(gè)栽培稻種共45份材料進(jìn)行了多樣性分析。37個(gè)引物共擴(kuò)增出368條帶，多態(tài)性帶347條，占總擴(kuò)增帶的94%。采用DT軟件，用UPGMA法進(jìn)行聚類分析，結(jié)果供試的12個(gè)物種共分為三大類群：CCDD、BBCC、BBCC染色體組歸為一大類群，AA染色體組和GG染色體組各為一群。在第一大類群中，斑點(diǎn)野生稻并非同一物種樣本優(yōu)先聚類，揭示出該物種的染色體倍數(shù)水平的差異。從RAPD數(shù)據(jù)分析聚類圖可看出栽培稻品種內(nèi)的遺傳距離及與野生稻種間的遺傳關(guān)系，可為水稻雜交育種親本選擇提供參考。從RAPD分析對(duì)樣本間多樣性程度的評(píng)價(jià)可以作為核心種質(zhì)選擇的依據(jù)，為核心種質(zhì)的保存研究奠定基礎(chǔ)。

2.4.2 稻種資源遺傳多樣性研究 遺傳多樣性（Genetic diversity）在廣義上是指種內(nèi)或種間表現(xiàn)在分子 、細(xì)胞、個(gè)體3個(gè)水平上的遺傳變異度,狹義上則主要是指種內(nèi)不同群體和個(gè)體間的遺傳多樣性或遺傳多態(tài)性程度。從某種意義上來看，一個(gè)物種就是一個(gè)獨(dú)特基因的多樣性。種內(nèi)的變異程度決定其進(jìn)化的潛力 ,所有的遺傳多樣性都發(fā)生在分子水平。自然界中存在的變異主要源于突變的積累。這些突變都經(jīng)過自然選擇，一些中性突變通過隨機(jī)過程整合到基因組中形成豐富的遺傳多樣性。遺傳多樣性是生命進(jìn)化和適應(yīng)的基礎(chǔ),種內(nèi)遺傳多樣性越豐富，物種對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)能力也越大。遺傳多樣性還與物種活力、繁育能力有著密切的關(guān)系［40］。

我們利用24對(duì)SSR引物比較了來自廣東高州、江西、福建、云南等地區(qū)及東南亞不同國家共計(jì)240份普通野生稻材料的遺傳多樣性，結(jié)果表明,高州鎮(zhèn)江鎮(zhèn)朋山村（陂頭洞）野生稻應(yīng)該是高州野生稻的一個(gè)遺傳分化中心和遺傳多樣性中心，高州野生稻很可能是廣東普通野生稻、華南普通野生稻和中國普通野生稻最大的一個(gè)遺傳分化中心和遺傳多樣性中心［41］。

以國家作物種質(zhì)庫編目的2 974份廣東地方稻種為研究對(duì)象，其9個(gè)品質(zhì)性狀數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，研究了廣東地方稻種品質(zhì)性狀的區(qū)域分布特點(diǎn)，并對(duì)總體和不同稻作區(qū)品質(zhì)性狀多樣性進(jìn)行比較分析，同時(shí)對(duì)部分生態(tài)因子與品質(zhì)性狀的相關(guān)性進(jìn)行了初探。結(jié)果顯示，廣東地方稻種資源品質(zhì)性狀具有豐富的多樣性。研究結(jié)果充分說明，廣東地方稻種中具有優(yōu)異品質(zhì)性狀資源的利用對(duì)改良現(xiàn)有稻米品質(zhì)和拓寬遺傳基礎(chǔ)具有十分重要的意義［42］。

我們利用32對(duì)SSR引物對(duì)來自全部7個(gè)自然居群的217份廣東高州普通野生稻（簡(jiǎn)稱“高野”）材料進(jìn)行遺傳結(jié)構(gòu)、多樣性和遺傳聚類分析，結(jié)果表明,高野群體的遺傳差異是由居群內(nèi)和居群間的遺傳分化共同作用的結(jié)果，認(rèn)為遺傳多樣性最大的B居群和E居群以及遺傳分化最小的C居群應(yīng)作為重點(diǎn)對(duì)象進(jìn)行保護(hù)［43］。進(jìn)一步對(duì)高州普通野生稻研究表明，高州普通野生稻表型多樣性豐富, 在水稻育種中具有重大利用價(jià)值, 亟待對(duì)其進(jìn)行更深入系統(tǒng)的發(fā)掘研究［44］。

這些遺傳多樣性的研究表明，高州普通野生稻具有豐富的遺傳多樣性，可以重點(diǎn)保護(hù)并優(yōu)先研究利用；廣東地方稻種資源品質(zhì)性狀具有豐富的多樣性，可以為優(yōu)質(zhì)稻選育提供優(yōu)異的親本材料。

2.4.3 稻種資源核心種質(zhì)研究 1984年,Frankle［45］首次提出“核心種質(zhì)（Core collection）”的概念，指用一定的方法選擇整個(gè)種質(zhì)資源最小的份數(shù)代表最大的多樣性, 未包含于核心種質(zhì)中的種質(zhì)材料并不被遺棄, 而是作為保留種質(zhì)（Reserve collection）, 從而方便于種質(zhì)的保存、評(píng)價(jià)與利用。

以217份高州普通野生稻保存材料為對(duì)象, 結(jié)合按居群分類和系統(tǒng)聚類選擇的方法, 通過多重比較認(rèn)為20%為最佳取樣比例, 從中篩選出43份材料作為應(yīng)用核心種質(zhì)。高州普通野生稻應(yīng)用核心種質(zhì)的篩選為該資源的高效研究利用奠定了良好的材料基礎(chǔ)［46］。

根據(jù)核心種質(zhì)理論, 以表型調(diào)查數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，按照丁穎水稻分類體系與系統(tǒng)聚類取樣相結(jié)合的方法，并通過多重比較確定了適宜的取樣規(guī)模，最終從4 020份華南地方稻種中篩選出436份材料構(gòu)建了初級(jí)核心種質(zhì), 中選比例10.8%。結(jié)果表明，所選初級(jí)核心樣品很好地代表了原種質(zhì)的遺傳多樣性和變異幅度［47］。

我們利用核心種質(zhì)研究，構(gòu)建了990份包括AA基因組（普通野生稻、尼瓦拉野生稻、亞洲栽培稻、短舌野生稻、長雄蕊野生稻、非洲栽培稻、南方野生稻、展穎野生稻）、BB基因組（斑點(diǎn)野生稻）、BBCC基因組（小粒野生稻、馬拉姆野生稻）、CC基因組（藥用野生稻、緊穗野生稻、根莖野生稻）、CCDD基因組（闊葉野生稻、大護(hù)穎野生稻、高稈野生稻）、EE基因組（澳洲野生稻）、FF基因組（短花藥野生稻）、GG基因組（疣粒野生稻）和HHJJ基因組（馬來野生稻）等稻屬21個(gè)種的核心種質(zhì)材料，同時(shí)構(gòu)建了490份上述稻屬材料的微核心種質(zhì)，以便于后續(xù)基因組學(xué)和代謝組學(xué)研究。

2.4.4 稻種資源基因挖掘研究 利用由糙米蛋白含量高達(dá)14.55%的廣東省農(nóng)家品種三春種配制的BC1群體進(jìn)行糙米高蛋白基因的QTL定位,定位到6個(gè)糙米蛋白基因的QTL［48］。

以廣東高州野生稻為供體親本,在栽培稻粵香占的遺傳背景下構(gòu)建了一套高代回交 BC3F1群體,利用AB-QTL分析法對(duì)谷粒外觀性狀和粒重進(jìn)行QTL分析,結(jié)果表明粒長、粒寬、粒長寬比和粒重4個(gè)性狀共檢測(cè)到23個(gè)QTL,與現(xiàn)有的以普通野生稻為供體的相關(guān)研究比較,該研究所定位的基因數(shù)目較多,表明高州野生稻亟需研究利用［49］。

源寶占是水稻所利用高州野生稻創(chuàng)新的種質(zhì)，經(jīng)鑒定，源寶占為稻瘟病廣譜抗性材料。以源寶占與粵香占進(jìn)行雜交，利用群體分離分析法（BSA）結(jié)合隱性群體分析法（RCA）將此基因定位于標(biāo)記RM136與 RM549之間［50］。

通過對(duì)250份地方稻及野生稻材料進(jìn)行耐鹽性鑒定，篩選到1份耐鹽性很強(qiáng)的栽培稻資源長毛谷。將強(qiáng)耐鹽材料長毛谷與不耐鹽材料浙福802雜交創(chuàng)建遺傳群體，通過BSA-seq測(cè)序分析將耐鹽候選區(qū)間確定在1號(hào)染色體上［51］，并在基因挖掘方面做了一些有益的探索。

2.4.5 稻種資源指紋圖譜研究 DNA指紋圖譜（DNA fingerprint） 是指某一品種具有的區(qū)別于其他品種的特異DNA片段，其表現(xiàn)方式為一系列電泳圖譜的差異。DNA分子標(biāo)記繪制的品種指紋圖譜與人的指紋一樣具有個(gè)體特異性,能快速（數(shù)小時(shí)或數(shù)天）、準(zhǔn)確鑒定品種或品系,為作物育種和種子管理提供了極大便利［52］。

近年在“廣東省農(nóng)作物種質(zhì)資源庫（圃）建設(shè)與資源收集保存、鑒評(píng)”項(xiàng)目的資助下，對(duì)990份稻屬核心材料進(jìn)行了重測(cè)序，獲得了127萬個(gè)單核甘酸位點(diǎn)變異（SNP），通過生物信息學(xué)分析初步找到了384個(gè)SNP可以作為指紋圖譜用于區(qū)分不同品種（未發(fā)表）。后續(xù)在經(jīng)費(fèi)允許的情況下，給我們保存的24 000余份稻屬材料量身定做分子身份證，以便于充分保護(hù)這些寶貴材料。

2.4.6 稻種資源代謝組學(xué)研究 代謝組學(xué)是指在整體水平上研究生物體的代謝物，是對(duì)某一生物、組織或細(xì)胞中的所有低分子量化合物進(jìn)行定性與定量分析的一門學(xué)科。代謝組學(xué)以指標(biāo)分析為基礎(chǔ)，高通量檢測(cè)為手段，通過研究生物體內(nèi)代謝物的種類與數(shù)量及其變化規(guī)律來闡述機(jī)體在正常生命狀態(tài)下及環(huán)境變化后的代謝過程［53］。利用代謝物的差異來挖掘代謝途徑及其調(diào)控機(jī)理，對(duì)于提高植物對(duì)環(huán)境脅迫的適應(yīng)性、提高作物產(chǎn)量，并改善食物品質(zhì)有著至關(guān)重要的作用［54-56］。

近年在“廣東省農(nóng)作物種質(zhì)資源庫（圃）建設(shè)與資源收集保存、鑒評(píng)”項(xiàng)目的資助下，為了研究稻屬材料代謝組的自然變異，我們利用基于LCMS/MS的廣泛靶向代謝組學(xué)技術(shù)構(gòu)建了490份稻屬微核心材料的特異代謝組庫。此外，結(jié)合多反應(yīng)監(jiān)測(cè)模式對(duì)490份稻屬自然群體材料中的3 367種代謝產(chǎn)物進(jìn)行了定性定量研究。利用代謝物全基因組關(guān)聯(lián)分析的方法，已初步篩選到7個(gè)候選基因（未發(fā)表）。

3 稻種資源創(chuàng)新與利用

廣東稻種資源在水稻育種上發(fā)揮了重要作用。據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，新中國成立以來，廣東省利用優(yōu)異稻種資源選育水稻優(yōu)良品種達(dá)1 000個(gè)以上，其中1978年實(shí)行品種審定制度以來至2014年全省育成并通過廣東省農(nóng)作物品種審定委員會(huì)審定的品種達(dá)586個(gè)，有32個(gè)品種還通過國家農(nóng)作物品種審定委員會(huì)審定［57］。迄今，水稻研究所利用優(yōu)異稻種資源育成的推廣面積超66.67萬hm2的品種有31個(gè)。

3.1 栽培稻資源的創(chuàng)新與利用

3.1.1 直接利用 1950年代收集整理廣東地方品種后，評(píng)選出169個(gè)良種在全省推廣種植，1957年推廣良種面積達(dá)180多萬hm2。主要推廣品種有南特16、暹黑7、白谷糯16、珍珠早、白殼矮、晚白占、華南15等，其年推廣面積均在4萬hm2以上。推廣的耐肥高產(chǎn)品種有白殼矮、塘埔矮、石腳矮等；優(yōu)質(zhì)品種有絲苗、齊眉、馬壩油占、華南15等；耐浸品種有深水蓮、夜公、蘇赤、味水赤等；耐咸品種有咸穩(wěn)、咸蘊(yùn)等；抗病品種有雞對(duì)倫、玻璃占、夜花占等；矮稈品種有矮仔占；抗寒露風(fēng)可閉花授粉品種有大剛占。

3.1.2 在育種中利用 豐富的種質(zhì)資源是選育新品種及創(chuàng)造育種材料的基礎(chǔ)。1950年代征集的矮仔占是引領(lǐng)水稻矮化育種最重要的矮源，引發(fā)了“第一次綠色革命”。以其作親本衍生了一大批品種，1976年在廣東種植的矮仔占衍生品種有130多個(gè)。本所利用感光性強(qiáng)的資源東秋播、2150等品種與感溫性強(qiáng)的矮稈品種雜交，育出了適應(yīng)晚造種植的感光性較強(qiáng)的矮稈品種，在此基礎(chǔ)上又育成感光性弱的早晚兼用型的品種，使晚稻增產(chǎn)基因的利用有了較大的進(jìn)展。

在1960年代中期開始的以改造株型、加強(qiáng)抗性為目標(biāo)的生態(tài)育種中，稻種資源起了重要作用。如利用矮稈、多蘗、抗病力強(qiáng)的矮種水田谷，抗性強(qiáng)的秋長3、竹印2、2150等，根系發(fā)達(dá)、耐旱、耐浸的大金風(fēng)，抗稻瘟病的雞對(duì)倫等種質(zhì)資源，育成了一批豐產(chǎn)性、抗病性好，株型較理想的品種。

國外稻種資源的利用對(duì)水稻生產(chǎn)及選育突破性的高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗病蟲的新品種亦起到重要作用。早期收集的資源，直接應(yīng)用于生產(chǎn)上的有安南占、暹羅仔、絲線占、玻璃占等種植年代久遠(yuǎn)的品種，其中玻璃占是水稻白葉枯病的重要抗源。1950年代以來各級(jí)農(nóng)業(yè)部門重視引種工作, 通過各種途徑引進(jìn)國外水稻品種資源，廣東省農(nóng)科院水稻研究所中期種質(zhì)庫現(xiàn)有保存的國外水稻品種資源近5 000份。其中直接用于生產(chǎn)上的有IR8、IR661、IR24、小家伙等。在育種上起重要作用的有矮仔占、花龍水田谷、矮種水田谷、Blueberry、Centurry、Patna231、IR20、IR24、小家伙等。1981以來，從外引資源中篩選出IR9965-48-2、IR37704-131-2-1-3、Lemont、IR54等優(yōu)良種質(zhì)用于常規(guī)稻、雜交稻品種選育，育成了一大批優(yōu)良品種在生產(chǎn)上應(yīng)用。七桂早、七山占、粳秈89、黃華占、美香占2號(hào)、汕優(yōu)3550等等著名的品種均含有外引品種的血緣［58］。

3.1.3 應(yīng)用新技術(shù)進(jìn)行種質(zhì)改良和創(chuàng)新 水稻所精選長絲占、3550、特青、特三矮等水稻品種干種子于1996年10月20日至11月4日搭載返回式衛(wèi)星進(jìn)行太空誘變處理，首次開始探討通過太空誘變技術(shù)對(duì)供試品種進(jìn)行改良。2002年底又選用了香米、紅米、黑米、糯米等10個(gè)品種材料搭載神州4號(hào)飛船再次進(jìn)行太空誘變?cè)囼?yàn)。從太空誘變后代中選育出粵航1號(hào)、粵航8號(hào)，航香糯等比原親本優(yōu)良的新品種（系）［59-60］。試驗(yàn)表明，太空誘變技術(shù)具有優(yōu)良變異多、變幅大、穩(wěn)定快等特點(diǎn)，是培育高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、早熟、抗病農(nóng)作物新品種、新種質(zhì)的一條新途徑。

3.2 野生稻資源的創(chuàng)新與利用

3.2.1 野生稻在常規(guī)稻育種中的利用 廣東省早在20世紀(jì)20年代，就已經(jīng)由丁穎教授開始野生稻的育種利用研究。他利用廣州普通野生稻與栽培稻的自然異交后代，選擇出無芒直生、育性穩(wěn)定的系統(tǒng)，表現(xiàn)生長旺盛，對(duì)不良環(huán)境適應(yīng)性強(qiáng)，產(chǎn)量較高，定名為中山1號(hào)。這是我國人工選育的第一個(gè)帶有野生稻血緣的品種。該品種后來經(jīng)過不斷系統(tǒng)選育和雜交，衍生品種達(dá)85個(gè)之多，其中有些品種是兩廣地區(qū)各時(shí)期的當(dāng)家品種，種植時(shí)間已有50多年歷史，為華南地區(qū)創(chuàng)造了巨大的社會(huì)經(jīng)濟(jì)效益。

1980年代開始，水稻所在開展野生稻建圃保存技術(shù)研究的前后，已把野生稻的利用研究擺到重要的位置，與省內(nèi)有關(guān)地、縣市育種單位如湛江地區(qū)農(nóng)科所、增城市農(nóng)業(yè)局、澄海市農(nóng)科所、博羅縣農(nóng)業(yè)局、佛山市農(nóng)科所等單位開展野生稻資源育種利用研討，達(dá)成共識(shí)，開展協(xié)作研究，先后育成了一系列品種和品系，古今洋、桂野占2號(hào)、3號(hào)、10號(hào)、野澳絲苗、鐵野、六生糯、晚野占、三元占92號(hào)、野清占3號(hào)、粵野占2號(hào)、粵野占5號(hào)等。

1996—1999年，水稻所以野澳絲苗（含有增城野生稻血緣）、IR66、香A（含有印度香稻品種MR365的血緣）為親本雜交選育出優(yōu)質(zhì)香稻新品系香絲苗126，該品系飯味極佳，是優(yōu)質(zhì)配方米品種之一。臺(tái)山市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所與廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所利用香絲苗126/象牙軟占培育出優(yōu)質(zhì)米新品種象牙香占，于2006年通過廣東省農(nóng)作物品種審定委員會(huì)審定。該品種在2018年首屆國家優(yōu)質(zhì)稻（秈稻）品種食味品質(zhì)鑒評(píng)中獲得金獎(jiǎng)十大品種第二名，成為廣東絲苗米產(chǎn)業(yè)聯(lián)盟的主導(dǎo)品種。

3.2.2 野生稻資源在雜交稻育種中的利用 從1985年開始，水稻所與湛江雜優(yōu)研究中心合作，在開展野生稻細(xì)胞質(zhì)型差異研究的基礎(chǔ)上，開展不同細(xì)胞質(zhì)源雄性不育性的利用研究。1992年育成了矮稈、花時(shí)正常、花粉不育率及不育株率達(dá)100%，不育性穩(wěn)定，柱頭外露率45%以上，既不同于紅蓮型不育系，又有別于野敗型不育系，而且恢復(fù)譜較廣的S8048-珍汕97A和S1102-珍汕97A兩個(gè)新質(zhì)源不育系。同期，湛江農(nóng)業(yè)?？茖W(xué)校利用野生稻S9028的胞質(zhì)，以8508〔（谷秈×雙竹占）×西B〕連續(xù)回交，選育出花粉不育率和不育株率100%的東A不育系。以早、中、遲熟恢復(fù)品種與之測(cè)交，F(xiàn)1均表現(xiàn)早熟顯性，是較易配制早熟強(qiáng)優(yōu)系列新組合的不育系。

1990年代中以來，水稻所選用9個(gè)經(jīng)連續(xù)回交核置換含有普通野生稻不同細(xì)胞質(zhì)源的雄性不育株系,與優(yōu)質(zhì)為主、兼抗病蟲和經(jīng)濟(jì)性狀優(yōu)良的栽培稻品種進(jìn)行回交轉(zhuǎn)育,培育出一批優(yōu)異新質(zhì)源不育材料。這些新質(zhì)源不育材料的不育性穩(wěn)定,柱頭外露率高,且具有優(yōu)質(zhì)、抗病蟲或優(yōu)質(zhì)、經(jīng)濟(jì)性狀良好的優(yōu)點(diǎn)。其恢復(fù)譜較廣,較容易配制出早熟、米質(zhì)優(yōu)、抗性好、產(chǎn)量高的強(qiáng)優(yōu)組合,是雜交稻開發(fā)利用有較好前景的新質(zhì)源材料［61］。

水稻所用含有廣東野生稻親緣的優(yōu)質(zhì)常規(guī)稻種質(zhì)增城絲苗－8選與三系保持系五豐B進(jìn)行雜交，經(jīng)多年系譜選擇后與具廣東野生細(xì)胞質(zhì)源的不育系1070A 測(cè)交和回交，育成新質(zhì)源早秈稻不育系盛世A。該不育系具有稻米品質(zhì)較好、配合力強(qiáng)、抗病性好和綜合農(nóng)藝性狀優(yōu)良等特點(diǎn)，于2010年7月通過廣東省專家技術(shù)鑒定。所配組合盛優(yōu)668、盛優(yōu)8號(hào)和盛優(yōu)568在廣東省早稻區(qū)試中表現(xiàn)豐、抗、優(yōu)協(xié)調(diào)，于2011年1月通過廣東省品種審定［62］。后續(xù)又育成盛優(yōu)盛優(yōu)199、盛優(yōu)76、盛優(yōu)145等多個(gè)雜交稻新組合，已在生產(chǎn)上應(yīng)用推廣。此外，江西天涯種業(yè)有限公司和江西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院利用盛世A育成了新的不育系昌盛843A，并已育成通過品種審定的雜交稻組合昌盛優(yōu)粵農(nóng)絲苗。

廣東海洋大學(xué)等利用水稻所提供的野生稻雄性不育細(xì)胞質(zhì)源S7002作為細(xì)胞質(zhì)供體，育成新質(zhì)源不育系湛A［63］，再利用湛A組配成雜交稻新組合3個(gè)（湛?jī)?yōu)1018、湛?jī)?yōu)226和湛?jī)?yōu)2009），其中湛?jī)?yōu)1018通過海南省品種審定，湛?jī)?yōu)226和湛?jī)?yōu)2009通過廣東省品種審定。

3.2.3 非AA染色體組型野生稻的利用 非AA染色體組型野生稻與普通野生稻等AA型野生稻相比，其抗性更多、更廣、更強(qiáng)，但由于染色體組不同，與栽培稻雜交利用存在的困難也更大。為了探討非AA染色體組型野生稻利用途徑，從“八五”時(shí)期開始，水稻所以秈稻不育株或常規(guī)品種為母本，以非AA型野生稻為父本進(jìn)行人工雜交，結(jié)合幼胚離體培養(yǎng)技術(shù)開展非AA型野生稻的利用研究［64］。先后獲得了闊葉野生稻、藥用野生稻、小粒野生稻等非AA型野生稻與栽培稻的雜種后代，并從中鑒定選育出帶有野生稻抗性的株系或品系。為非AA型野生稻的利用提供了較為有效的途徑。其中利用秈稻不育株與闊葉野生稻雜交無需經(jīng)幼胚離體培養(yǎng)而直接獲得雜種，其F1可自交結(jié)實(shí)并具有褐稻虱抗性，經(jīng)過對(duì)雜種逐個(gè)世代的抗蟲篩選及結(jié)合矮稈、優(yōu)質(zhì)、抗白葉枯病等綜合目標(biāo)的同步選育，最終育出高抗褐飛虱兼中至高抗白葉枯病、矮稈、大穗、優(yōu)質(zhì)的新品系，這是迄今效果最好的稻屬種間異源抗性轉(zhuǎn)移方法。

3.3 稻種資源分發(fā)利用與研究成果

稻種資源工作是一項(xiàng)基礎(chǔ)性、公益性、長期性工作。稻種資源收集保存的最終目的是為了利用，尤其是提供水稻育種和生產(chǎn)利用，以確保糧食安全。因此，我們一直十分重視種質(zhì)資源的分發(fā)利用，而且成效顯著。據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，“十五”以來向國內(nèi)高校、科研機(jī)構(gòu)、育種等單位提供栽培稻、野生稻資源累計(jì)近6 000份次，為其開展水稻育種、相關(guān)基礎(chǔ)研究提供了種質(zhì)支撐，充分展現(xiàn)了種質(zhì)資源公益性作用。其中2015年至今，向26個(gè)單位和水稻所有關(guān)研究室提供栽培稻資源1 283份次，向32個(gè)單位提供野生稻資源1 615份次，滿足了利用者開展各類科研項(xiàng)目或研究生論文試驗(yàn)等研究對(duì)種質(zhì)材料的需求。研究人員從野生稻、栽培稻種質(zhì)中挖掘出許多珍貴的有利基因，如優(yōu)質(zhì)、抗病蟲、抗逆和細(xì)胞質(zhì)雄性不育等基因，在水稻品種改良和新品種選育中發(fā)揮著重要作用。

“六五”以來，水稻所在稻種資源保護(hù)和利用方面取得了較好成果，發(fā)表相關(guān)研究論文100多篇，獲得各級(jí)科技成果獎(jiǎng)24項(xiàng)，其中省部級(jí)以上獎(jiǎng)勵(lì)17項(xiàng)，包括國家科技進(jìn)步二等獎(jiǎng)1項(xiàng)（中國野生稻種質(zhì)資源保護(hù)與創(chuàng)新利用，2017），國家科技進(jìn)步三等獎(jiǎng)3項(xiàng)（廣東普通野生稻種質(zhì)資源抗性鑒定，1988；國外水稻種質(zhì)資源主要農(nóng)藝性狀和抗三病二蟲鑒定研究與利用，1988；中國稻種資源繁種鑒定評(píng)價(jià)與利用，1998），國家自然科學(xué)四等獎(jiǎng)1項(xiàng)（粳型稻種的起源及耐旱性與耐冷性，1993），廣東省科技進(jìn)步一等獎(jiǎng)1項(xiàng)（野生稻多樣性異地建圃保存技術(shù)研究和利用，1996）、二等獎(jiǎng)1項(xiàng)（廣東普通野生稻種質(zhì)資源抗性鑒定，1987）、三等獎(jiǎng)5項(xiàng)、四等獎(jiǎng)1項(xiàng)，農(nóng)業(yè)部一等獎(jiǎng)1項(xiàng)（全國野生稻資源的普查、考察和搜集，1981）、二等獎(jiǎng)2項(xiàng)（國外水稻種質(zhì)資源主要農(nóng)藝性狀和抗三病二蟲鑒定研究與利用，1984；中國稻種資源繁種鑒定評(píng)價(jià)與利用，1997）、三等獎(jiǎng)1項(xiàng)。

4 啟示與展望

廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院稻種資源研究經(jīng)過數(shù)十年、幾代人的努力，建立了較完善的種質(zhì)保存設(shè)施和研究體系，收集保存了豐富的種質(zhì)資源，為廣東水稻育種事業(yè)和水稻產(chǎn)業(yè)的持續(xù)發(fā)展奠定了良好的物質(zhì)基礎(chǔ)和技術(shù)保障?；仡欉^去，展望未來，稻種資源研究工作雖然取得了一定成績(jī)，但仍存在一些問題與不足：一是收集保存的資源大部分是國內(nèi)資源，國外資源較少，尤其外引野生稻資源更少。由于過關(guān)檢疫原因，一直延續(xù)了多年的IRRI國際灌溉稻觀察圃（IIRON）試驗(yàn)2013年起已終止，從而失去了這一引種途徑；二是部分資源只進(jìn)行了農(nóng)藝性狀鑒定，抗性、品質(zhì)的鑒定有待加強(qiáng)；三是優(yōu)異基因的挖掘和利用研究還比較薄弱；四是資源的有效利用率有待提高。隨著時(shí)代的進(jìn)步和現(xiàn)代農(nóng)業(yè)的發(fā)展，農(nóng)業(yè)種質(zhì)資源的保護(hù)和利用越來越受到國家和地方政府的高度重視。2020年2月，國務(wù)院辦公廳發(fā)布了《關(guān)于加強(qiáng)農(nóng)業(yè)種質(zhì)資源保護(hù)與利用的意見》，進(jìn)一步指明了種質(zhì)資源工作的目標(biāo)和方向。以該意見為指導(dǎo)，擬從以下幾方面著手繼續(xù)做好稻種資源工作，力爭(zhēng)創(chuàng)造更多更豐碩的研究成果。

4.1 以需求和問題為導(dǎo)向，統(tǒng)籌開展稻種資源各項(xiàng)工作

在資源安全保存的基礎(chǔ)上，根據(jù)新時(shí)期農(nóng)業(yè)農(nóng)村發(fā)展和鄉(xiāng)村振興需求，做好種質(zhì)資源為三農(nóng)服務(wù)的工作。把收集、鑒評(píng)稻種資源的著眼點(diǎn)轉(zhuǎn)向以資源的品質(zhì)、抗性為主，包括外觀品質(zhì)、營養(yǎng)品質(zhì)、加工品質(zhì)和商品品質(zhì)以及抗病蟲性、抗逆性及低碳環(huán)保特性等。收集、引進(jìn)優(yōu)質(zhì)抗性好的資源，鑒定篩選特色資源（如有色稻、香稻、功能稻等），提供水稻育種和生產(chǎn)利用，以滿足人們?nèi)找嬖鲩L的對(duì)優(yōu)質(zhì)、綠色、健康食物的需求。

4.2 加強(qiáng)種質(zhì)鑒評(píng)和創(chuàng)新研究，促進(jìn)稻種資源有效利用

對(duì)優(yōu)異種質(zhì)尤其是外引品種資源、地方品種資源、野生稻資源應(yīng)加大力度開展深入鑒評(píng)、種質(zhì)創(chuàng)新、基因挖掘等研究，為水稻育種提供更多可有效利用的優(yōu)異種質(zhì)。水稻外引資源尤其是來源于東南亞國家的秈稻品種，含有優(yōu)質(zhì)、抗病蟲等優(yōu)異性狀，其生態(tài)適應(yīng)性很適合廣東的生態(tài)環(huán)境。因此外引資源一直是廣東水稻特別是優(yōu)質(zhì)稻品種選育和改良的重要親本資源。應(yīng)充分利用各種可能途徑繼續(xù)引進(jìn)這類優(yōu)異資源，并對(duì)原有和新引進(jìn)的資源加強(qiáng)品質(zhì)、抗性的鑒評(píng)及創(chuàng)新利用研究，促進(jìn)優(yōu)質(zhì)資源有效利用。

4.3 多學(xué)科、多組學(xué)相結(jié)合，加快優(yōu)異基因挖掘和利用

對(duì)990份稻屬核心種質(zhì)材料繼續(xù)進(jìn)行產(chǎn)量、品質(zhì)、抗病蟲和抗逆性等的多年鑒定，獲得這些材料在產(chǎn)量、品質(zhì)以及抗性方面的大量數(shù)據(jù)，結(jié)合表型組學(xué)研究，進(jìn)一步提高這些數(shù)據(jù)的準(zhǔn)確性和獲取這些數(shù)據(jù)的效率；與此同時(shí)，利用基因組學(xué)、轉(zhuǎn)錄組學(xué)、蛋白組學(xué)和代謝組學(xué)四大組學(xué)以及基因編輯技術(shù)，對(duì)這些材料在產(chǎn)量、品質(zhì)以及抗性方面表現(xiàn)出的優(yōu)異基因進(jìn)行深度挖掘。一方面，通過多組學(xué)及相關(guān)技術(shù)的研究探索從資源材料中批量克隆這些基因并進(jìn)行功能驗(yàn)證的可行性，對(duì)這些優(yōu)異基因在水稻生長發(fā)育過程中的機(jī)理進(jìn)行明晰；另一方面，對(duì)這些基因申報(bào)專利，在其緊密連鎖的功能區(qū)設(shè)計(jì)功能分子標(biāo)記，將這些分子標(biāo)記提供給育種家，利用分子標(biāo)記輔助選擇的方式在育種中利用。在提供社會(huì)效益的同時(shí)創(chuàng)造可觀的經(jīng)濟(jì)效益，使得稻種資源研究再上一個(gè)新的臺(tái)階。