李坤，黃長玲

（1.中國農(nóng)業(yè)科學院作物科學研究所，北京 100081；2.作物分子育種國家工程實驗室，北京 100081）

關鍵字：甜玉米；品種選育；產(chǎn)業(yè)發(fā)展

0 引言

甜玉米具有含糖量高、風味獨特、富含人體所必需的多種營養(yǎng)成分等諸多優(yōu)良特性，因此成為風靡全球重要的糧食和經(jīng)濟作物。與普通玉米相比，甜玉米因其生長期短、經(jīng)濟效益高等特點而受到廣大種植戶歡迎。隨著我國經(jīng)濟的快速發(fā)展，人民生活水平不斷提高，膳食結構也在不斷改善，甜玉米的消費和生產(chǎn)越來越受到人們的青睞，同時對其食用品質提出了更高的要求。目前，我國已成為甜玉米主要生產(chǎn)國，甜玉米產(chǎn)業(yè)正在突飛猛進地發(fā)展，產(chǎn)業(yè)格局不斷擴大、產(chǎn)品也更加多元化。選育優(yōu)質甜玉米品種成為玉米育種家的重要研究任務。加強優(yōu)質高效、適宜市場的甜玉米品種選育研究工作，對于進一步推進我國甜玉米產(chǎn)業(yè)發(fā)展、提高農(nóng)民種植效益、改善人們膳食結構具有重要意義。

1 甜玉米的生理特性與營養(yǎng)價值

玉米作為一種禾本科作物，通過光合作用產(chǎn)生葡萄糖，并運輸?shù)阶蚜５呐呷橹幸缘矸鄣男问竭M行儲存。與普通玉米相比較，乳熟期的甜玉米胚乳中包含了更多的水溶性多糖（Water soluble polysaccharides，WSP），正是由于這些水溶性多糖讓甜玉米產(chǎn)生了獨具特色的甜味。

甜玉米籽粒中主要成分有蔗糖、葡萄糖、果糖、植物蜜糖等，含糖量高達10%～20%，是普通玉米的3～6倍。甜玉米水溶性多糖的含量是普通玉米的2.5～10 倍[1]，是決定甜玉米風味的主要因素。此外，甜玉米籽粒蛋白質含量一般在13%以上，粗脂肪含量達9.9%，均高于普通玉米。甜玉米富含各種氨基酸、維生素和胡蘿卜素等物質，賴氨酸含量是普通玉米的2倍，氨基酸總量為普通玉米的1.23倍，8種人體必需的氨基酸總量比普通玉米高23.5%[2]。甜玉米籽粒還含有人體必需的多種維生素（如VB1、VB2、VB5、VC等）和礦物質。研究表明，長期食用甜玉米具有保健作用，可降低人體內(nèi)低密度脂蛋白、飽和脂肪酸的含量，從而降低血脂、冠心病的發(fā)病率，其富含的核黃素和玉米黃質可預防、延緩中老年視神經(jīng)黃斑變性和白內(nèi)障的發(fā)病率[2]。

2 甜玉米的遺傳分類

甜玉米產(chǎn)生甜味的遺傳基礎是在控制淀粉合成途徑的一系列基因中，有若干基因發(fā)生了自然突變，呈現(xiàn)為純合隱性的狀態(tài)，切斷了部分還原糖向淀粉轉化的過程，殘留了相對含量較高的還原糖，吃起來有香甜的感覺[3]。迄今為止，已發(fā)現(xiàn)14個控制甜玉米胚乳隱性突變基因，其中su1、sh2、bt1、bt2、se1等8 個基因已被應用于商業(yè)化育種。這些基因為淀粉缺陷型基因，通過減少底物的供應限制淀粉合成，使淀粉含量顯著降低，可溶性糖含量顯著提高[4]。依據(jù)不同的遺傳背景，甜玉米分為普通甜玉米、超甜玉米、加強型甜玉米。

普通甜玉米一般對應的是由su1或su2等隱性純合基因控制的，籽粒表現(xiàn)出皺縮且角質透明的特征。普通甜玉米在乳熟期胚乳中含有10%～15%的糖分,為普通玉米的2～3 倍，因此吃起來較甜[3]。除了甜味以外，普通甜玉米展現(xiàn)出一定的糯性口感，主要是由于胚乳含有大量高度分枝的小分子淀粉。這類能溶于水的小分子淀粉被稱為水溶性多糖（WSP）。采收期普通甜玉米WSP 含量是普通玉米的10 倍[3]。甜和粘構成了普通甜玉米特有的風味。East等首先描述了甜玉米su1(suagry1)基因在乳熟期能阻止糖分向淀粉轉化，使還原糖、蔗糖含量顯著高于普通玉米，使玉米未成熟籽粒中大量累積WSP[5]。后來的研究發(fā)現(xiàn)，su1基因位于玉米第4 染色體4.05bin 上，編碼的基因產(chǎn)物為79 kD 的蛋白質，這是一種淀粉脫分支酶SDBE（Starch debranching enzymes），可水解分支多糖分支上不正確位置的α-1,6-糖苷鍵[6]。目前，市場上的普通甜玉米多是以su1基因為基礎的甜玉米雜交種，其它相關基因（du1、su2）有su1的相似效果,但程度不如su1[7]。

超甜玉米在采收時期籽粒可溶性糖含量可達到20%～25%，是普通甜玉米的2 倍，是普通玉米的10 倍，主要是還原糖和蔗糖[8]。與普通甜玉米相比，其籽粒淀粉含量減少18%～20%。雖然含糖量比普通甜玉米高但因WSP太少，不再具備糯性。控制超甜玉米的遺傳基因有多個，包含sh1、sh2、sh4、bt1、bt2。HUTCHISON率先發(fā)現(xiàn)了一種導致胚乳凹陷的基因突變體，并命名為sh1（shrunken1，位于第9 號染色體短臂，28 位點）[9]。該類型的突變體胚乳中淀粉含量急劇減少，最終使玉米籽粒成熟時成凹陷狀態(tài)。LAUGHNAN 報道了與sh1突變體表現(xiàn)型類似的突變體，命名為sh2（shrunken2，位于第3 號染色體長臂，127 位點）[10]。sh2主要是編碼ADP-葡萄糖焦磷酸化酶的基因上其中的大亞基部分發(fā)生的突變[11]，該突變體淀粉含量進一步降低，種子凹陷干癟。糖分含量相當于正常玉米的10 倍，其中大部分是蔗糖，而水溶性多糖的積累較少。隨后，CAMERON 等發(fā)現(xiàn)了兩個新玉米胚乳突變體并命名為bt1(brittle1)和bt2（brittle2）[12]。這兩個基因作用與sh2基因相似，減少胚乳淀粉含量而不積累WSP，只增加還原糖和蔗糖含量。bt1被定位到第5 號染色體長臂的12 號位點，是編碼腺苷酸轉運蛋白的基因上發(fā)生了突變產(chǎn)生的表型[13]。bt2被定位到第4 號染色體短臂67 號位點，是編碼ADP-葡萄糖焦磷酸化酶小亞基的基因發(fā)生了突變造成的胚乳凹陷[14]。sh2和bt2這兩個基因被克隆并被證實分別編碼ADP-葡萄糖焦磷酸化酶的大小亞基部分。但有意思的是生產(chǎn)中不能將sh2基因和bt2基因控制的超甜玉米種在一起，二者相互雜交的種子籽粒反而變得不甜[15]。這可能是由于二者雜交后，sh2突變體正常的ADP-葡萄糖焦磷酸化酶小亞基與bt2突變體正常的ADP-葡萄糖焦磷酸化酶大亞基編碼的蛋白形成了正常ADP-葡萄糖焦磷酸化酶，對兩種單獨突變體中突變ADP-葡萄糖焦磷酸化酶的補償效應導致的。

加強型甜玉米的特點是兼具了超甜玉米的甜味和普通甜玉米的糯性。在乳熟期其籽粒含糖量可達到30%～40%，同時含有大量的WSP，此外在成熟時期，籽粒中還包含著3%～5%的麥芽糖。1976 年GONZALES 等報道了具有與sh2突變體一樣高的糖分含量，且WSP 與普通甜玉米相似的一個自交系[16]。經(jīng)研究表明，該突變體除了在su1基因處為隱形純合突變外，在se1位點也發(fā)生了突變。se1基因是su1基因的修飾基因，只在su1基因為隱性純合狀態(tài)下發(fā)揮作用。然而，se1的功能還不清楚，有待進一步研究。

除了上述提到的3種類型甜玉米之外，我國玉米育種研究人員還結合了甜玉米和糯玉米的優(yōu)勢，創(chuàng)新出加甜糯玉米（也稱作甜加糯玉米、甜糯玉米）。其主要的遺傳機制是在同一個品種中集成了sh2和waxy1（wx1）雙基因的隱性突變。wx1基因最早是在中國發(fā)現(xiàn)的一個胚乳突變體，該突變體沒有直鏈淀粉合成，但淀粉的含量沒有減少[17]。甜糯玉米因其超甜且具有糯性的獨特風味受到越來越多的歡迎。

3 我國甜玉米的生產(chǎn)現(xiàn)狀與前景

3.1 甜玉米種植面積迅速擴大

當前，我國是世界上第二大甜玉米生產(chǎn)國，種植面積廣大，市場對甜玉米的需求量大，甜玉米發(fā)展前景良好。2018年我國甜玉米種植面積達33.3 萬hm2，占全球甜玉米面積25%。全國甜玉米加工廠有數(shù)百家，年加工速凍籽粒40 萬t～50 萬t，甜玉米罐頭4 萬t～5 萬t，真空包裝穗2～3 億穗[18]。我國甜玉米主產(chǎn)區(qū)主要集中在廣東、廣西、云南等南方6個省區(qū)，種植面積19.5萬hm2，供應的甜玉米產(chǎn)品占全國甜玉米市場的76%，占鮮食甜玉米市場的93%。這部分地區(qū)的甜玉米鮮食加工比例、消費方式以及人均消費量均已達到美國的水平。特別是在兩廣地區(qū)，具有得天獨厚的光照資源和溫度優(yōu)勢，春、夏、秋一年三季均種植，相當于變相增加了甜玉米的種植面積。廣東省以珠江三角洲為核心，向東向南兩翼發(fā)展形成甜玉米優(yōu)勢產(chǎn)業(yè)帶。

3.2 甜玉米品種正在由追求數(shù)量向品質轉變

我國甜玉米研究開始于20世紀60年代，李競雄教授和鄭長庚教授于1963年引進美國甜玉米資源，開始甜玉米品種的選育工作。1968年北京農(nóng)業(yè)大學首次育成‘北京白砂糖’甜玉米品種。上世紀80年代，隨著國家玉米攻關項目的開展，國內(nèi)的育種單位逐漸展開甜玉米品種選育的工作，先后育成‘甜玉2號’、‘甜玉4號’（中國農(nóng)業(yè)科學院作物育種栽培研究所）、‘科甜111’（中國科學院遺傳發(fā)育研究所）、‘普甜25’（華南農(nóng)業(yè)大學）、‘2005’（上海市農(nóng)業(yè)科學院作物育種栽培研究所）等一批甜玉米新品種投入生產(chǎn)。20世紀90年代開始，國內(nèi)各育種單位也都開始逐步涉及甜玉米品種選育。隨著越來越多優(yōu)秀資源的引進，一批優(yōu)良的加強甜和超甜玉米品種相繼涌現(xiàn)。其中包括‘甜單8 號’（中國農(nóng)業(yè)大學）、‘甜玉6 號’（中國農(nóng)業(yè)科學院作物育種栽培研究所）和‘粵甜3號’（廣東省農(nóng)業(yè)科學院作物研究所）。進入21世紀以來，國內(nèi)各地也逐步開展甜玉米育種攻關，國家開始對甜玉米品種進行區(qū)域試驗和展示。為了促進鮮食甜玉米產(chǎn)業(yè)發(fā)展，豐富城鄉(xiāng)農(nóng)產(chǎn)品市場、滿足多樣化市場需求，在2001—2006 年國家甜玉米品種區(qū)域試驗審定了33 個品種，隨著國家玉米品種區(qū)域試驗的進一步完善和發(fā)展，管理制度不斷改進，方案不斷規(guī)范，標準不斷提高，以追求品質為目標，審定品種數(shù)量有所減少，質量有所提高。2001—2014 年共審定了44 個國審品種[19]。隨著對優(yōu)質、高產(chǎn)及抗逆性狀的兼顧，近期審定的甜玉米品種在鮮果穗產(chǎn)量、品嘗品質等方面已取得長足的進步，為中國鮮食甜玉米產(chǎn)業(yè)的穩(wěn)定、健康發(fā)展提供了優(yōu)良品種。隨著甜玉米產(chǎn)業(yè)的優(yōu)勢不斷凸顯，近幾年在行業(yè)協(xié)會的大力推動下，一批品質優(yōu)良的甜玉米雜交種得以大面積推廣。2019年，全國鮮食玉米學術研討會暨南方鮮食玉米大會召開之際，由13名從事育種、推廣、栽培、銷售等工作的專家組成評審團，對300多個鮮食玉米品種進行評選，結合測產(chǎn)、果穗外觀、風味品鑒等環(huán)節(jié)最終決選出‘榮玉甜9 號’、‘創(chuàng)甜1 號’、‘閩甜869’、‘金冠597’等全國十佳甜玉米展示品種，這些品種將在未來甜玉米產(chǎn)業(yè)發(fā)展中發(fā)揮重要的作用。

3.3 甜玉米市場前景分析

甜玉米產(chǎn)品除部分用作糧食外，還能用于養(yǎng)殖、食品、化工、醫(yī)藥等產(chǎn)業(yè)，部分產(chǎn)品還被用于生產(chǎn)美容護膚品。隨著農(nóng)業(yè)生產(chǎn)結構的調整優(yōu)化和市場需求的變化，甜玉米生產(chǎn)促進了農(nóng)產(chǎn)品向高產(chǎn)、高效、優(yōu)質等方面發(fā)展。因此，發(fā)展甜玉米是現(xiàn)代化農(nóng)業(yè)的具體體現(xiàn)。

改革開放以來，我國農(nóng)產(chǎn)品的發(fā)展速度很快，但甜玉米的開發(fā)利用一直處于滯后狀態(tài)。隨著產(chǎn)業(yè)格局的變化，我國逐漸成為甜玉米生產(chǎn)和出口基地。鮮食甜玉米一直以來作為一種蔬菜深受歐美市場的喜愛。近幾年，日本、韓國、俄羅斯及東南亞各國消費量不斷增長，速凍甜玉米粒和鮮穗等相關甜玉米產(chǎn)品進口量也日益增加。而隨著我國人民生活水平的富足，對甜玉米的消費量逐年增多。從消費端看，這將逐漸刺激甜玉米產(chǎn)業(yè)的規(guī)?；a(chǎn)并成為優(yōu)勢產(chǎn)業(yè)。從供給端來看，由于甜玉米生長周期短，在我國的甜玉米主產(chǎn)區(qū)大部分地區(qū)可一年種植兩季。一季甜玉米的收益約為7 500～15 000 元/hm2，給農(nóng)民帶來較好收益。通過專業(yè)化和企業(yè)化的甜玉米制品生產(chǎn)，實現(xiàn)對甜玉米產(chǎn)品的深精加工后，可實現(xiàn)轉化增值。通過原料生產(chǎn)、速凍甜玉米粒及軟包裝甜玉米加工等多種產(chǎn)品形式的組合搭配將極大地帶動甜玉米產(chǎn)業(yè)鏈的發(fā)展。甜玉米制品加工后的副產(chǎn)物亦可以加工成青貯飼料，實現(xiàn)副產(chǎn)品的增值轉化。因此甜玉米產(chǎn)業(yè)非常符合農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)化的要求。2016 年，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部《全國種植業(yè)結構調整規(guī)劃》中指出適當發(fā)展鮮食玉米，擴大鮮食玉米種植，為居民提供營養(yǎng)健康的膳食纖維和果蔬。隨著國家對種植業(yè)結構的調整，在政策化扶持的引導下，具有生產(chǎn)周期短，復種指數(shù)高、市場價格好、附加值高等特點的鮮食甜玉米產(chǎn)業(yè)具有巨大的市場潛力。綜上所述，甜玉米產(chǎn)業(yè)既是一個關乎我國居民營養(yǎng)健康的產(chǎn)業(yè)，也是豐富和保障城市菜籃子工程的關鍵產(chǎn)業(yè)，其經(jīng)濟價值對我國農(nóng)民脫貧致富、全面實現(xiàn)小康社會的宏偉目標具有重要意義。

4 我國甜玉米產(chǎn)業(yè)發(fā)展存在的問題及對策

4.1 種質基礎狹隘，基礎研究不足

我國甜玉米品種選育工作起步較晚，初始育種基礎種質或群體主要是由國外引進。育種資源相對匱乏，主要來源于美國，少部分來源于臺灣、泰國，親緣關系近，生態(tài)類型單一，缺乏優(yōu)質多抗廣適的育種資源，阻礙我國甜玉米育種水平的提高。目前甜玉米生產(chǎn)中主要應用的是su1、sh2、bt1、se1等突變類型位點，但對于甜玉米遺傳機理以及品質相關基因間存在的相互作用和調控網(wǎng)絡的研究仍然不夠深入，對其它控制胚乳淀粉合成代謝的基因研究利用的程度不足，對新基因的挖掘有待進一步加強。

對策：隨著全球化貿(mào)易的不斷增多，越來越多的甜玉米品種也開始進入了我國，國際上進行甜玉米育種的國家也開始逐漸增多，隨著我國“一帶一路”政策的實施，可以利用這個機會從這些國家引進耐寒、耐熱、多抗、優(yōu)質的甜玉米種質資源，加強甜玉米育種資源搜集和基礎材料的創(chuàng)建工作。在基礎研究中，綜合應用分子生物學、生物信息學等手段，深入研究甜度、果皮厚度等品質密切相關性狀的生物學過程的遺傳與生理生化調控機理，探討不同階段品質相關代謝物在代謝網(wǎng)絡之間的關系，為我國甜玉米“設計育種”提供理論支撐。近幾年我國科學家和美國先鋒公司先后利用基因編輯技術創(chuàng)制優(yōu)質且高產(chǎn)的鮮食玉米資源[20-21]，證實了基因編輯技術可以促進商業(yè)化玉米育種進程，并且多項指標顯示可以克服傳統(tǒng)育種的短板，有縮短育種周期和不影響其他性狀等優(yōu)點。這樣的基因編輯策略也可以在其它甜玉米相關的基因中加以利用，因此利用基因編輯創(chuàng)制新的甜玉米種質在未來或許可以作為主流技術支撐該產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。

4.2 優(yōu)質多抗廣適品種缺乏，品種類型單一

上世紀90 年代末開始，我國逐漸引進臺灣華珍系列的甜玉米品種。該系列甜玉米品種具有耐熱性好、品質優(yōu)和抗性強等特點，在我國廣東地區(qū)推廣面積很大。但隨著消費者對大穗品種的青睞，華珍這類型的小穗品種逐步被淘汰。近年來，泰國甜玉米品種開始受到我國南方消費者的追捧。泰系品種穗型偏大，產(chǎn)量高，且因熱帶血緣的關系耐熱性比國內(nèi)品種好，但在低溫下抗性不足。我國的甜玉米品種產(chǎn)品類型單一、口感差、加工質量參差不齊等劣勢，與國外品種相比尚有不小的差距。盡管近幾年已在糖分含量和WSP 方面取得了很大的進步，但果皮不柔嫩、渣多、口感差等問題依然長期存在。甜玉米品種仍停留在追求高產(chǎn)、品質不佳的階段，部分單位開始逐漸強調品質育種，目前的難點在于如何協(xié)調產(chǎn)量和品質的協(xié)同選擇及改良。除了品質問題以外，我國甜玉米品種的適應性相對較差，耐熱耐寒品種稀缺。很多南方地區(qū)審定的甜玉米品種基本只適合在本地區(qū)正常季節(jié)種植，在夏播區(qū)容易受病蟲害及高溫熱害的影響，部分冬播地區(qū)不能正常出苗，受到冷害影響，造成嚴重減產(chǎn)甚至絕產(chǎn)。缺少廣適的甜玉米品種也是我國北方地區(qū)甜玉米種植面積一直以來增長速度不快的主要原因之一。

我國已審定的甜玉米品種中，超甜玉米主要以鮮穗供應，主要原因是超甜玉米WSP的含量低，且籽粒偏脆，在加工過程中破損率高。普通甜玉米和加強甜玉米籽粒又甜又糯，籽粒有一定韌性，加工品質好，常被用做粒狀罐頭等產(chǎn)品。加強甜玉米具有廣闊的發(fā)展前景。但加強甜玉米的育種難度非常大，因此加強甜玉米雜交種格外珍貴。但是目前在生產(chǎn)上符合果皮薄、籽粒黃色均勻一致、籽粒大小適中、穗軸細、出籽率高、口感爽脆等加工要求的加強甜玉米品種極少，限制了我國甜玉米加工業(yè)的發(fā)展。

對策：甜玉米作為一種經(jīng)濟作物，其價值更多來源于品質屬性而非產(chǎn)量屬性。我國甜玉米的育種目標應從高產(chǎn)型向優(yōu)質型，從單一生態(tài)類型向多生態(tài)類型的方向轉變。準確跟蹤和判斷消費市場變化趨勢，調整育種方向，以選育高產(chǎn)優(yōu)質、多抗廣適、風味獨特的甜玉米品種為目標，注重優(yōu)質種質資源的引進、搜集、整理和利用，創(chuàng)建來源廣泛的基礎選系群體，進行群體輪回選擇。在傳統(tǒng)選育方法基礎上集成分子標記輔助選擇、雙單倍體、基因編輯、轉基因等先進技術手段加快育種選擇速度，建立商品品質、營養(yǎng)品質、加工品質與產(chǎn)量和農(nóng)藝性狀協(xié)調的甜玉米育種技術體系。

4.3 缺少具有競爭力的甜玉米種子品牌

甜玉米生產(chǎn)，類似于其它蔬菜作物，只有在規(guī)?；?jīng)營發(fā)展的模式下才能形成良性發(fā)展。進而結合品牌效應，才能使甜玉米產(chǎn)業(yè)蓬勃發(fā)展。世界上甜玉米種子的知名企業(yè)如“先正達”、“先鋒”、“農(nóng)友”等。這些公司的甜玉米種子擁有我國大部分甜玉米種子市場。在國內(nèi)，盡管很多育種單位開展了甜玉米育種工作，并培育出了具有自主知識產(chǎn)權的甜玉米品種，但由于體制原因，育種單位忽略了產(chǎn)品的長遠市場競爭力。我國在生產(chǎn)上利用的甜玉米品種數(shù)量眾多，但品質層次不齊，沒有與之抗衡的龍頭品種，不能建立絕對優(yōu)勢的品牌。加上甜玉米種子銷售市場混亂，知識產(chǎn)權保護力度不足，且缺乏品牌建設意識，因此沒有從長遠角度考慮甜玉米品牌的創(chuàng)立和經(jīng)營。

對策：在加強甜玉米育種工作的基礎上，建立育繁推一體化的國產(chǎn)甜玉米種子企業(yè)，創(chuàng)建具有核心競爭力的甜玉米種子品牌，提高民族甜玉米種子產(chǎn)業(yè)的競爭力。以國內(nèi)甜玉米育種優(yōu)勢單位為基礎，結合成果轉化政策引導科企合作，注重產(chǎn)學研一體化實施的品牌體系的建立。注重國家甜玉米標準化種植加工示范區(qū)的建立，對優(yōu)勢產(chǎn)區(qū)幫助其獲得國家地理標志產(chǎn)品保護。