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      不同種源木姜葉柯種子生物學性狀變異及質(zhì)量特征研究

      2021-01-07 05:13:07楊志玲譚梓峰王依清
      廣西植物 2021年12期
      關(guān)鍵詞:相關(guān)性分析聚類分析變異

      楊志玲 譚梓峰 王依清

      摘 要:? 為探討不同種源木姜葉柯種子生物學性狀變異規(guī)律和質(zhì)量特征,該文以8個省份10個種源為對象,測定了種子4個生物學性狀、4個營養(yǎng)成分及3個質(zhì)量性狀數(shù)值,開展了11個種子特征參數(shù)的相關(guān)性及聚類分析。結(jié)果表明:(1)種子單粒重、種子長、種子數(shù)/種序、種序長均值依次為1.82 g、14.57 mm、16.43個、11.78 cm,不同種源種子 4個生物學性狀變異均達到極顯著水平。(2)種子蛋白質(zhì)、脂肪、還原糖和淀粉均值分別為4.75 g/100 g、0.97 g/100 g、1.13%、74.23 g/100 g,淀粉在4個營養(yǎng)成分指標中差異最小。(3)種子百粒重、含水率和生活力均值依次為172.92 g、42.05%、53.00%,不同種源種子3個質(zhì)量性狀差異較大。(4)種子4個生物學性狀與淀粉、蛋白質(zhì)分別正向、負向相關(guān),種子長與脂肪及還原性總糖正相關(guān)。(5)種子生物學性狀與生境因子相關(guān)性復雜,種序長與無霜期極顯著相關(guān),相關(guān)系數(shù)達到0.832,與海拔顯著負相關(guān),相關(guān)系數(shù)達到-0.698,隨緯度遞增種子品質(zhì)略變差。(6)種子聚類為第Ⅰ類短種序高營養(yǎng)成分型,第Ⅱ類長種序高生活力型,第Ⅲ類種子繁多高淀粉型等3類,聚類不呈現(xiàn)地理效應。綜上所述,不同種源種子生物學性狀和質(zhì)量變異豐富,說明不同種源在子代分化已有遺傳基礎(chǔ),種源篩選還需結(jié)合田間試驗。

      關(guān)鍵詞: 木姜葉柯, 生物學性狀, 質(zhì)量特征, 變異, 相關(guān)性分析, 聚類分析

      中圖分類號:? Q944.59; S722.7

      文獻標識碼:? A

      文章編號:? 1000-3142(2021)12-2024-09

      收稿日期:? 2020-11-05

      基金項目:? 國家基金面上項目(32071785);中央級公益性科研院所基本科研業(yè)務費專項資金(CAFYBB2019SY016);國家林業(yè)局科技發(fā)展中心項目(KJZXSA202038)? [Supported by the National Natural Science Foundation of China (32071785);Special Fund for Basic Scientific Research Operating Expenses of Central Public Welfare Scientific Res Institutes (CAFYBB2019SY016);Program of State Forest Administration Science and Technology Development Center (KJZXSA202038)]。

      作者簡介: 楊志玲(1969-),博士,研究員,主要從事森林藥材資源選育與高效培育研究,(E-mail)zlyang0002@126.com。

      通信作者

      Variation of biological traits and quality characteristics in

      Lithocarpus litseifolius seeds from different provenances

      YANG Zhiling1,2*, TAN Zifeng1,2, WANG Yiqing3,4

      ( 1. Research Institute of Subtropical Forest, Chinese Academy of Forest, Hangzhou 311400,? China; 2. Key Laboratory of Tree Breeding of

      Zhejiang Province, Hangzhou 311400, China; 3. Hunan Aokang BioTechnology Co. Ltd., Xupu 419300, Hunan,

      China; 4. Hunan Yao Tea Engineering Technology Research Center, Xupu 419300, Hunan, China)

      Abstract:?? In order to investigate variation of biological traits and quality characteristics in Lithocarpus litseifolius seeds, four biological traits, four nutrient contents and three quality characteristics were measured from ten provenances in eight provinces. The correlation and cluster analysis of eleven seed characteristic parameters were carried out. The results were as follows: (1) The mean values of single seed weight, seed length, seed numbers per panicle and panicle length were 1.82 g, 14.57 mm, 16.43 grain? and 11.78 cm respectively, and variation of four biological traits of seeds from different provenances reached extremely significant level. (2) The average values of protein, fat, reducing sugar and starch of seed were 4.75 g/100 g, 0.97 g/100 g, 1.13%, 74.23 g/100 g respectively. Starch had the smallest difference among four nutrient indexes. (3) The average values of hundred-grain weight, rate of water content and viability of seeds were 172.92 g, 42.05% and 53.00% respectively. Three quality characteristics of seeds from different provenances varied greatly. (4) Variation of four biological traits of seeds had positively or negatively correlation with starch and protein, and seed length had a positive correlation with fat and reducing total sugar. (5) The correlation between biological traits and habitat factors was very complex. Panicle length had a positive significant correlation with frost-free-period, the correlation coefficient reached 0.832. In the mean time, panicle length had a negative correlation with altitude, the correlation coefficient reached -0.698. The quality of seed became slightly worse with latitude increasing. (6) Seeds were classified into three groups based on clustering analysis. Group I was characterized by short panicle and high nutrient content. Group Ⅱ was seized of long panicle and high viability. Group Ⅲ had seeds numerous and high starch content. Seed clustering did not show geographical effects. In a word, variation of biological traits and quality characteristics of seeds from different provenances were very rich, which indicate that there is a genetic basis from different provenances for progeny differentiation, and provenance screening needs to be combined with field experiments.

      Key words: Lithocarpus litseifolius, biological trait, quality characteristics, variation, correlation analysis, cluster analysis

      木姜葉柯(Lithocarpus litseifolius)產(chǎn)秦嶺以南各省區(qū),為山地常綠林的常見樹種(《中國植物志》編委會,1998),被認為是柯屬中最大潛力的樹種(周偉等,2016),于2017年被國家衛(wèi)計委批準為新資源食品(國家衛(wèi)生和計劃生育委員會,2017)。

      木姜葉柯利用歷史可追溯至劉宋景平元年縉云山始建寺,山中僧人采嫩葉做茶,茶的特點:色澤鮮艷、香氣濃郁、風味獨特(郭瑞靜,2012;楊茜,2012)?,F(xiàn)代研究表明,木姜葉柯的甜味源于二氫查爾酮類化合物,該類化合物對改善心血管疾病等功效明顯(李勝華等,2014;徐穎等,2016;林麗梅等,2017;宋菊等,2017;王冰心等,2019),這使得國內(nèi)外專家致力于尋找含二氫查爾酮類化學物的植物。專家先發(fā)現(xiàn)杜鵑花科(Ericaceae)、鎖陽科(Cynomoriaceae)、百合科(Liliaceae)、豆科(Leguminosae)等所含二氫查爾酮含量過低,僅0.016~0.046 mg/g (Gosch,et al., 2010;李辰等,2010),又發(fā)現(xiàn)薔薇科(Rosaceae)中草莓(Fragaria × ananassa)、野薔薇(Rosa multiflora)、蘋果(Malus pumila)、海棠花(M. spectabilis)、杜梨(Pyrus betulifolia)二氫查爾酮含量稍高,為11.93~17.384 mg/g(李榮濤等,2010;殷法杰等,2011;譚颶和周志欽,2013),近年發(fā)現(xiàn)木姜葉柯中二氫查爾酮類化合物含量均值為12.60%,在已知含有該成分的植物中最高,其資源蘊含巨大開發(fā)潛力。

      基于木姜葉柯處于野生狀態(tài),了解和掌握其種子生物學特性和質(zhì)量特征等有利于將沉睡在大山深處的優(yōu)質(zhì)資源挖掘和篩選出來,使其快速步入現(xiàn)代化利用階段。少數(shù)科研機構(gòu)開展過木姜葉柯種質(zhì)資源繁育工作,如曾祥艷等(2015)經(jīng)研究獲知廣西4個木姜葉柯種源內(nèi)單株種子形態(tài)上存在很大異質(zhì)性,但目前對更大范圍內(nèi)的木姜葉柯資源總體認識非常有限,需要加強研究。因此,本文以分布區(qū)木姜葉柯野生種質(zhì)資源為材料,圍繞不同種源種子生物學性狀及質(zhì)量特征開展研究,旨在為優(yōu)質(zhì)資源篩選提供實踐指導。

      1 材料與方法

      1.1 試驗材料

      試驗材料來自8個省份木姜葉柯10個種源,種源編號、地理位置、氣候因子見表1。2019年10—11月種子完全成熟期采集,選擇壯齡母株采種,每種源采集15株以上母株,每母株上采集種序1.0 kg,種子濕沙混勻,室內(nèi)貯藏備用。

      1.2 生物學性狀測定

      生物學性狀測定參考王家源等(2013)的方法,本文需記數(shù)每種源的種子數(shù)/種序。由于采種地點分布較廣,不同種源采集時間上差異較大,其中兩個種源缺失種子數(shù)/種序。

      1.3 營養(yǎng)成分測定

      蛋白質(zhì)、脂肪、還原糖和淀粉依次運用LY/T 1269-1999(張萬儒等,1999)、GB 5009.6-2016(第一法)(國家食品藥品監(jiān)督管理總局,中華人民共和國國家衛(wèi)生和計劃生育委員會,2017)、NY/T 1278-2007(王小琴等,2007)和蒽酮比色法測定(翁霞等,2013)。

      1.4 質(zhì)量性狀測定

      種子百粒重以四分法隨機抽樣、稱重(楊志玲等,2009),種子含水率用低恒溫烘干法測定(王佩蘭等,2013),種子生活力用TTC 染色法測定(雷慧霞等,2019),質(zhì)量性狀指標測定均重復3 次。

      1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計

      用軟件Excel 2013建立種子生物學性狀和質(zhì)量特性原始數(shù)據(jù)文檔,運用軟件SPSS 20.00進行方差分析、相關(guān)性分析和聚類分析。

      2 結(jié)果與分析

      2.1 種子生物學性狀變異

      由表2可知,種子單粒重均值在0.98 g(ZJQY種源)~2.59 g(HNXN種源)之間,最大種子重為最小種子的264%。來自GDHZ種源的種子單粒重(1.51~3.16 g)最均稱,變異系數(shù)最低(16.17%),來自JXGZ種源種子單粒重變異幅度最大(0.89~4.41 g),變異系數(shù)最大(33.05%),上述變化也可從種子單粒重的極差得到反映。

      種子長在11.14 mm(ZJQY種源)~17.00 mm(JXDX種源)之間,最長種子長度為最短種子的153%。來自HBLF種源、HNXN種源、ZJQY種源的種子長不太均稱,變異系數(shù)均高于10%;其他7個種源種長相對均稱,變異系數(shù)均低于10%。種子長變異系數(shù)均值為7.61%,種子長是4個種子生物學性狀中變異最小的性狀。

      種序長均值在8.55(ZJQY種源)~15.04 cm(GDHZ種源)之間,最長種序長度為最短種序的176%。種序長極差最小和最大分別為5.6 cm(CQYY種源)和21.2 cm(GDHZ種源),種序長變異系數(shù)高達33.39%,種序長為4個種子生物學性狀中變異最大的性狀。

      種子數(shù)/種序均值在9.65個(HNZJ種源)~27.20個(CQYY種源)之間,種子數(shù)/種序最穩(wěn)定的是CQYY種源,變異系數(shù)僅7.07%,最大變異的是GDHZ種源(52.60%), 極差最大的是HBLF種源(32個),極差超過27個的有HNXN種源、HNXP種源、GDHZ種源等3個。

      對不同種源種子生物學性狀進行方差分析,詳見表2。從表2可知,種源間種子單粒重、種子長、種子數(shù)/種序、種序長等4個生物學性狀均達到極顯著水平(P<0.01)。

      2.2 種子營養(yǎng)成分差異

      由表3可見,種子營養(yǎng)成分以淀粉為主,其他營養(yǎng)成分按含量高低依次是蛋白質(zhì)、脂肪和還原性總糖。種子淀粉含量最高種源CQYY(78.2 g/100 g)為最低種源ZJQY(68.9 g/100g)的1.13倍,種子淀粉含量為4個營養(yǎng)成分指標中差異最小。

      種子蛋白質(zhì)最高種源ZJQY(7.70 g/100 g)為最低種源JXGZ(3.69 g/100 g)的1.92倍,60%種源種子蛋白質(zhì)含量為4~5 g/100 g。種子脂肪均值為0.97 g/100 g,最高種源HBLF(1.60 g/100 g)為最低種源CQYY(0.40 g/100 g)的4倍,種子脂肪含量整體較低,70%種源種子脂肪含量為0.80%~1.10%。種子還原性總糖最高種源HNXP(1.96%)為最低種源HNZJ(0.54%)的3.63倍,種子還原性總糖為0.54%~0.96%、1.10%~1.30%、1.59%~1.96%的種源分別有3個。

      2.3 種子質(zhì)量性狀變異

      由表3可見,種子百粒重變化幅度為96.82 g(HBLF種源)~237.88 g(HNXN種源),高低相差近2.46倍。種子含水率均值變化幅度為23.87%(HNZJ種源)~59.70%(JXGZ種源),種子含水率最高為最低的2.5倍。種子含水率均值大體分成23.87%~34.17%、41.61%~46.68%、52.05%~59.70%等3個等級。種子生活力均值變化幅度為12.50%(CQYY種源)~80.00%(GDHZ種源),均值高低相差達到6.4倍,種子生活力在3個營養(yǎng)成分指標中差異最大。種子生活力均值大體分成12.50%~20.00%、45.00%~65.00%、67.50%~80.00%等3個等級。

      2.4 種子各特征參數(shù)的相關(guān)性分析

      種子11個特征參數(shù)中,種子長與種子單粒重極顯著相關(guān),其他生物學性狀之間正向或負向未顯著相關(guān);蛋白質(zhì)與4個生物學性狀負向相關(guān),淀粉與4個生物學性狀正向相關(guān),脂肪、還原性糖與4個生物學性狀微略正向或負相關(guān),淀粉與其他3個營養(yǎng)成分均負向未顯著相關(guān)。質(zhì)量性狀中種子百粒重與單粒重及種子長分別極顯著或顯著相關(guān),其他質(zhì)量性狀之間微略正向或負向相關(guān)。含水率與還原總糖極顯著相關(guān),生活力與4個營養(yǎng)指標正向相關(guān),百粒重與淀粉正向相關(guān),其他質(zhì)量指標與營養(yǎng)成分之間均負向相關(guān)。3個質(zhì)量指標之間基本微略正向或負向相關(guān)。

      2.5 種子各特征參數(shù)與生境因子相關(guān)性分析

      種子特征參數(shù)的相關(guān)性見表5。由表5可知,種子生物學性狀與生境因子相關(guān)性相對復雜,隨著緯度從南往北推移,僅種子數(shù)/種序和脂肪含量略微正向增加,而其他種子特征參數(shù)值均略微負向增加,說明隨緯度遞增種子品質(zhì)略變差。隨著經(jīng)度從東往西推移,種子單粒重、百粒重、蛋白質(zhì)、還原性總糖、含水率、生活力均正向增加,種子長、種序長、種子數(shù)/種序、脂肪、淀粉等負向增加。隨著海拔上升,種子穗長變短、種子數(shù)/種序減少、淀粉含量下降,種子單粒重、種子長、蛋白質(zhì)、脂肪、還原性總糖、百粒重、含水率、生活力等正向增加,僅種序長與海拔負向顯著相關(guān)。種子單粒重、種子長、還原性總糖、百粒重、含水率、生活力與5個環(huán)境因子基本正向相關(guān),種序長、種子數(shù)/種序、蛋白質(zhì)、脂肪、淀粉等與5個環(huán)境因子相關(guān)性較復雜,僅種序長與無霜期相關(guān)性達到極顯著水平。

      2.6 種子聚類分析

      對10個種源11個種子特征參數(shù)數(shù)據(jù)進行標準化處理,采用歐氏距離離差平方和進行聚類分析,結(jié)果見圖1。當歐氏距離為6.0時,種源聚類如下:第Ⅰ類,包括ZJQY種源、SCLS種源、HBLF種源,這類種源的種子長、種序長均最短,種子數(shù)/種序最少,蛋白質(zhì)、脂肪、還原性總糖含量均最高,淀粉含量最低,百粒重最輕,生活力和含水率中等;第Ⅱ類,包括GDHZ種源、HNXP種源、HNXN種源、JXDX種源,這類種源的種子長和種序長最長,種子數(shù)/種序均中等,蛋白質(zhì)、還原性總糖、脂肪及淀粉含量均中等,百粒重最重,生活力和含水率最高;第Ⅲ類,包括CQYY種源、JXGZ種源、HNZJ種源,這類種源的種子長和種序長均中等,種子數(shù)/種序最多,蛋白質(zhì)、還原性總糖、脂肪含量均最低,淀粉含量最高,百粒重、生活力和含水率均中等。

      3 討論與結(jié)論

      3.1 種子生物學性狀變異和質(zhì)量特征

      種子作為繁殖系統(tǒng)的核心組成部分,處在強大的選擇壓力下,既受到物種遺傳因素的控制,又面臨環(huán)境因子的影響,因而表現(xiàn)出很大的分化(Strauss & Ledig, 1985),這種分化表現(xiàn)在種子的表型特征、生化組成、生理功能等多種性狀差異上(Westoby et al., 1992;張恒慶等,1999;王孝安等,2005)。目前,有關(guān)木姜葉柯種子生物學性狀研究報道較少,僅曾艷祥等(2015)研究了廣西木姜葉柯種源內(nèi)的單株間生物學性狀,而本文對木姜葉柯生物學性狀描述方式與曾艷祥的描述略有不同,難以進行橫向比較。

      謝碧霞和謝濤(2009)總結(jié)了橡仁淀粉含量為50.00%~70.00%,可溶性糖含量為2.00%~8.00%,蛋白質(zhì)含量為1.17%~8.72%,油脂含量為1.04%~6.86%。楊舒婷(2014)概述了殼斗科屬下多個物種的淀粉含量,發(fā)現(xiàn)金毛柯(Lithocarpus chrysocomus)最低,為30%;白穗柯(Lithocarpus craibianus)最高,為77.00%;木姜葉柯居中,為58.29%~64.27%。本文中不同種源木姜葉柯種子營養(yǎng)成分含量均高于謝碧霞和謝濤(2009)的研究結(jié)果,種子淀粉含量也高于楊舒婷(2014)的研究結(jié)果,多個專家研究均認為木姜葉柯淀粉含量較高,可作為重要淀粉資源植物開發(fā)。

      種子百粒重、含水率、生活力是種子質(zhì)量3項重要指標。本文研究獲知木姜葉柯種子含水率較高且極易失水,建議采種后及時保濕、采用合適方法運輸和貯藏等措施。不同種源木姜葉柯種子生活力差異極明顯,這些差異可能來源于遺傳基礎(chǔ)、發(fā)育階段及種子含水率的損失,相關(guān)原因有待進一步研究。

      3.2 種子特征參數(shù)與環(huán)境因子的相關(guān)性

      同一樹種不同地理種群的種子質(zhì)量差異與種源所處地理位置、生境條件及氣候特征均緊密相關(guān),在四川大頭茶(Gordonia acuminata) (柯文山等,2000)、岷江柏(Cupressus chenggiana)(徐 亮等,2005)、川鄂連蕊茶(Camillia rosthornina)(操國興等,2003)、小檗科鬼臼亞科植物(馬紹賓和姜漢橋,1999)和希蒙得木(Simmondsia chinensis)(曹冰和高捍東,2002)等研究中獲得驗證。不同樹種種子特征參數(shù)與地理變異上表現(xiàn)出不同規(guī)律,如樟樹(Cinnamomum camphora)(任華東和姚小華,2000)、烏藥(Lindera aggregata)(陳麗華等,2005)、苦楝(Melia azedarach)(程詩明和顧萬春,2006)的種子質(zhì)量存在明顯經(jīng)向變異;厚樸(Magnolia officinalis)種子性狀受積溫和熱量因子控制作用極為明顯,種子寬度、厚度和百粒重的地理漸變趨勢基本呈緯向變化(楊志玲等,2009);皂莢(Gleditsia sinensis)種子質(zhì)量無明顯地理變異規(guī)律(蘭彥平和顧萬春,2006)。木姜葉柯作為亞熱帶及熱帶北緣廣布樹種(《中國植物志》編委會,1998),其分布區(qū)的生境因子變化很大,本文研究未發(fā)現(xiàn)木姜葉柯種子呈現(xiàn)明顯的地理變異規(guī)律,僅隨緯度遞增種子品質(zhì)略變差的趨向。

      3.3 種子聚類特點

      分布區(qū)域較廣的植物地理變異的形成與自然選擇、基因流和基因飄移作用等多種因素相關(guān),在諸多因素綜合作用下,植物會形成連續(xù)變異、區(qū)域板塊變異以及隨機變異等多種變異模式(李娟等,2019),具體表現(xiàn)在種子聚類模式上,麻櫟(Quercus acutissima)(唐羅忠等,2009)、任豆(Zenia insignis)(林瑋等,2016)、閩楠(Phoebe bournei)(李娟等,2019)等種子聚類上有明顯地理效應,鄰近區(qū)域種源聚集一起,而厚樸、香椿(Toona sinensis)(周祥斌等,2015)等表現(xiàn)出部分種源地理位置很近但不屬于一類的情況。

      木姜葉柯種子聚類不呈現(xiàn)明顯的地理效應,ZJQY種源、SCLS種源、HBLF種源聚集在第Ⅰ類短種序高營養(yǎng)成分型,究其原因可能因為它們分布在自然保護區(qū)內(nèi),種子未受到人為因素影響,而處于原始狀態(tài)。第Ⅱ類長種序高生活力型和第Ⅲ種子繁多高淀粉型的種源種子不是采集于自然保護區(qū),它們很可能受過人工干涉進而表現(xiàn)出不同的特點。木姜葉柯種源種子生物學性狀存在豐富的變異,但它們在種子品質(zhì)中尚未完全表達,對種子地理變異模式的辨析和性狀篩選還需要在分布區(qū)采集更多種源及結(jié)合田間試驗進行判斷,共同為優(yōu)良種質(zhì)選育奠定基礎(chǔ)。

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      (責任編輯 李 莉)

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