熊 潔,丁 戈,李書宇,陳倫林,宋來強

(江西省農(nóng)業(yè)科學院 作物研究所,國家油料改良中心南昌分中心,農(nóng)業(yè)部長江中下游作物生理生態(tài)與耕作重點實驗室,江西省油料作物生物學重點實驗室,江西 南昌 330200)

土壤酸化是世界范圍內(nèi)普遍存在的制約農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的重要障礙因子之一,中國酸化土壤面積約占全國耕地面積的22%,主要分布在南方15個省區(qū),鋁毒害是酸性土壤中作物生長的主要限制因子[1-3]。油菜是我國重要的油料作物之一,適宜生長的土壤pH值為6～7,對土壤酸度反應很敏感[4],當土壤pH值小于5.8、鋁濃度大于15 mg/kg時,油菜就會受到鋁毒危害,產(chǎn)量明顯下降[5]。我國油菜種植面積和總產(chǎn)均占世界的1/3[6],主要種植于鋁毒害較為嚴重的長江流域,鋁毒害問題已成為油菜生產(chǎn)的重要限制因子[7]。目前,國內(nèi)外關于鋁脅迫對作物的生長和營養(yǎng)特性方面已有一些研究[8-11],通常微摩爾級的鋁在短時間內(nèi)即可抑制作物根系的生長[12-14],破壞了作物根系的微觀結構[15-17],抑制地上部生長以及根系對養(yǎng)分的吸收、運輸,導致作物營養(yǎng)虧缺或失衡[2,3,8-9]。何龍飛等[18]發(fā)現(xiàn)鋁脅迫對2種小麥幼苗營養(yǎng)元素的吸收和分布均有影響,鋁脅迫下鈣、磷含量下降,鋁吸收迅速增加,鋁分布在表皮細胞中最多,皮層次之,中柱薄壁細胞最少。章愛群等[9]認為鋁脅迫使玉米植株中鉀、鈣、鎂、鋅、鐵等元素累積量下降,耐鋁基因型地上部和根系中鉀、鐵累積量明顯多于鋁敏感基因型,根系中鋅累積量顯著高于其他基因型玉米;郭天榮等[8]研究發(fā)現(xiàn)，鋁脅迫對大麥的生物量、鋁和養(yǎng)分元素含量有明顯的影響,鋁敏感基因型受影響較大,耐鋁基因型受影響較小;陳文榮等[11]發(fā)現(xiàn)蕎麥花期與真葉期相比,植株鋁含量大幅下降,其他營養(yǎng)元素增加,鋁毒害得到一定程度的緩解。但對于不同耐鋁基因型油菜在鋁脅迫下鋁元素和其他營養(yǎng)元素的吸收和分布特性尚鮮見報道。本研究基于耐鋁性綜合評價指標,前期從81個油菜品種中篩選出不同耐鋁性的2個油菜品種,研究不同鋁濃度、不同脅迫時間對油菜根系形態(tài)、生長指標和營養(yǎng)元素吸收的影響,以期為揭示油菜營養(yǎng)與耐鋁毒關系,以及酸性土壤上的油菜高產(chǎn)栽培提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

試驗于溫室(光照時間14 h,晝夜溫度25 ℃/20 ℃)內(nèi)進行。供試材料為一對苗期耐鋁性差異顯著的油菜品種:贛油雜7號(耐鋁性品種T)和蓉油18(鋁敏感品種S),由江西省農(nóng)業(yè)科學院作物研究所油菜研究室前期研究篩選獲得。

1.2 試驗設計

將2個品種分別播種在裝有純凈水的水培箱中,7 d后每品種選擇長勢一致的40株幼苗,移栽于裝有1/4 Hoagland營養(yǎng)液(pH值5.8～6.0,參照韓配配等[19]配方)的水培箱中,7 d后更換為1/2營養(yǎng)液,再培養(yǎng)7 d更換為全營養(yǎng)液,全營養(yǎng)液中培養(yǎng)7 d后(苗齡28 d)進行鋁脅迫。設置鋁濃度(AlCl3)0,50,100,200 μmol/L 4個濃度(pH值4.5),分別處理3,7 d,每個處理3次重復。

1.3 測定指標與方法

分別于鋁脅迫3,7 d時取樣,每處理考察根莖粗、株高、地上部干質(zhì)量、根系干質(zhì)量,根系形態(tài)指標采用Microtek i800plus掃描儀進行掃描,用萬深根系分析系統(tǒng)軟件V2.0進行分析,獲得總根長、總根表面積、總根體積、總根尖數(shù)等參數(shù)。地上部和根系干樣粉碎后,采用H2SO4-H2O2消煮,SEAL AQ2間斷化學分析儀測定N、P含量;另取樣品采用HNO3-HClO4消解,用電感耦合等離子發(fā)射光譜儀(ICP)測定Al、K、Ca、Mg、Fe等元素含量。

1.4 統(tǒng)計分析方法

采用WPS 2019軟件對試驗數(shù)據(jù)進行整理、作圖,運用SPSS 13.0軟件進行方差分析(LSD)。

2 結果與分析

2.1 鋁脅迫對油菜根系形態(tài)的影響

由表1可知,鋁脅迫3 d時,隨著鋁濃度增加,敏感型品種的總根長分別下降37.8%,52.2%,55.1%,耐鋁型品種分別下降13.9%,22.7%,33.0%;鋁脅迫延長到7 d時,敏感型品種的降幅為40.4%～68.7%,耐鋁型品種的降幅為23.5%～41.1%。鋁脅迫對其余根系形態(tài)指標的影響總體上與總根長表現(xiàn)一致,鋁脅迫3 d時,50 μmol/L鋁濃度處理下敏感型品種的總根表面積、總根體積、總根尖數(shù)均顯著減少;耐鋁型品種各根系指標略有下降,降幅均低于敏感型品種,除200 μmol/L鋁濃度處理下的總根尖數(shù)達顯著差異水平外,其余各指標差異均不顯著。鋁脅迫時間達7 d時,總根表面積、總根體積、總根尖數(shù)的降幅進一步增大,敏感型品種的表現(xiàn)更為明顯,在200 μmol/L鋁濃度處理下耐鋁型品種的總根表面積、總根體積、總根尖數(shù)分別下降26.7%,22.4%,37.2%,而敏感型品種分別下降54.3%,52.2%,58.4%?？梢?鋁脅迫對油菜總根長、總根表面積、總根體積、總根尖數(shù)有抑制作用,隨著鋁濃度的增加和脅迫時間的延長抑制作用增強,敏感型品種受抑制的程度要大于耐鋁型品種。

表1 鋁脅迫對油菜根系形態(tài)指標的影響

2.2 鋁脅迫對油菜生長指標的影響

隨著鋁脅迫濃度的增加,根莖粗、株高、根干質(zhì)量、地上干質(zhì)量均呈下降的趨勢(表2)。鋁脅迫3 d時,50 μmol/L鋁濃度處理下敏感型品種各生長指標的降幅均高于30%,降幅達顯著水平,而耐鋁型品種各指標的降幅低于10%,差異不顯著;當鋁脅迫濃度達到200 μmol/L時,敏感型品種各生長指標的降幅為39.4%～66.8%,耐鋁型品種的降幅為25.7%～41.1%,除耐鋁型品種地上干質(zhì)量的降幅不顯著外,其余各指標均達顯著水平。鋁脅迫時間達7 d時,2個品種各生長指標受鋁脅迫的抑制程度均增大,在200 μmol/L鋁濃度處理下敏感型品種的根莖粗、株高、根干質(zhì)量、地上干質(zhì)量分別下降45.1%,50.5%,72.0%,69.8%,而耐鋁型品種分別下降34.8%,38.6%,40.3%,33.5%。從下降幅度來看,各生長指標的下降幅度隨著鋁濃度的增加和脅迫時間的延長而增大,敏感型品種根莖粗、株高、根干質(zhì)量、地上干質(zhì)量等生長指標受鋁毒害脅迫程度比耐鋁型品種嚴重。

表2 鋁脅迫對油菜生長指標的影響

2.3 鋁脅迫對油菜鋁元素吸收和分布的影響

由圖1可知,隨著鋁處理濃度的升高,油菜地上部和根系的鋁含量均呈逐漸升高的趨勢。鋁脅迫3 d時,與CK相比,敏感型品種地上部和根系的鋁含量分別增加了1.07～2.20倍,18.68～35.97倍,耐鋁型品種分別增加了0.57～1.62倍,9.80～12.80倍,增幅均達到顯著水平。鋁脅迫延長到7 d時,2個品種的鋁含量進一步增加,但不同品種、不同器官的增幅不同,敏感型品種地上部和根系的鋁含量增加了1.73～3.93倍,21.23～37.58倍,耐鋁型品種分別增加了0.71～2.57倍,13.08～22.54倍,增幅均達到顯著水平。可見,鋁元素進入油菜植株后,主要集中在根系,地上部鋁含量增幅小于根系;隨著鋁脅迫濃度增加和脅迫時間延長,地上部和根系的鋁含量上升幅度加快,敏感型品種的增幅大于耐鋁型品種。

不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。

2.4 鋁脅迫對油菜營養(yǎng)元素吸收和分布的影響

鋁脅迫對油菜N、P、K、Ca、Mg、Fe等元素含量的影響因基因型而異(表3,4)。鋁脅迫3 d時,隨著鋁濃度的增加,地上部和根系中6種元素的含量均呈下降的趨勢,50 μmol/L鋁濃度處理下敏感型品種地上部和根系中各元素的降幅分別為4.8%～17.6%,5.8%～24.5%,耐鋁型品種各元素的降幅分別為1.7%～10.0%,2.4%～13.8%;200 μmol/L鋁濃度處理下各元素的降幅進一步增大,敏感型品種的降幅分別為16.4%～32.4%,14.6%～48.8%,耐鋁型品種各元素的降幅分別為5.6%～23.7%,9.8%～30.3%?？梢?鋁脅迫抑制油菜對N、P、K、Ca、Mg、Fe等元素的吸收,隨著鋁濃度的增加和脅迫時間的延長抑制程度增大,且抑制程度基因型之間存在著一定的差異,敏感型品種的下降幅度大于耐鋁型品種。

表3 鋁脅迫對油菜地上部營養(yǎng)元素含量的影響

表4 鋁脅迫對油菜根系營養(yǎng)元素含量的影響

3 討論與結論

3.1 鋁脅迫對不同耐鋁性油菜生長發(fā)育的影響

作物根系處于鋁毒環(huán)境中,是最先感受到脅迫的器官,其受到鋁脅迫后會使主根變粗變短、根尖膨大變褐、側根和根毛減少甚至消失[12,20-21],從而抑制養(yǎng)分吸收和干物質(zhì)積累,但其抑制程度因基因型而異[7-9,22]。郭天榮等[23]研究認為鋁脅迫抑制了大麥根系的生長,從而影響了地上部干物質(zhì)積累和株高,耐性品種受抑制程度較小。鄭陽霞等[2]研究發(fā)現(xiàn)高濃度鋁脅迫下,豆瓣菜的根系生長受到抑制,生物量減少,脅迫濃度越高,植株生長受到的抑制越大。本研究表明,隨著鋁濃度的增加和脅迫時間的延長,油菜總根長、總根表面積、總根體積、總根尖數(shù)等根系指標以及根莖粗、株高、根干質(zhì)量、地上干質(zhì)量等生長指標均下降,這與前人的研究結果基本一致。對于不同耐鋁基因型來說,低濃度(50,100 μmol/L)、短時間(3 d)鋁脅迫對耐鋁型品種總根表面積、總根體積、總根尖數(shù)等根系形態(tài)指標和根莖粗、株高、根干質(zhì)量、地上干質(zhì)量等生長指標的影響未達顯著水平,而敏感型品種各指標均受到顯著抑制;高濃度(200 μmol/L)、長時間(7 d)鋁脅迫下,除耐鋁型品種總根體積受到的抑制程度未達顯著水平外,2個品種的其余各指標均受到顯著抑制。隨著鋁濃度的增加和脅迫時間的延長,敏感型品種根系形態(tài)指標和生長指標受抑制的程度要大于耐鋁型品種。

3.2 鋁脅迫對不同耐鋁性油菜養(yǎng)分吸收的影響

作物鋁毒害的一個重要機制就是嚴重阻礙了作物對養(yǎng)分的吸收與轉運,最終導致作物營養(yǎng)的虧缺或失衡。鋁是陽離子通道阻斷劑,鋁脅迫降低了陽離子在根皮層細胞質(zhì)外體的負載量,同時高濃度鋁離子強烈競爭質(zhì)外體上陽離子的結合位點,導致作物對陽離子的運載量減少[2,24]。目前,關于鋁脅迫對作物營養(yǎng)元素吸收的研究結論不一致[25-27],比較一致的看法是,鋁脅迫抑制了Ca、Mg的吸收[3,22,28]。本研究表明,鋁脅迫下油菜地上部和根系中均積累了大量的鋁元素,其中地上部鋁含量增幅遠遠小于根系,可見鋁元素進入油菜植株后主要集中在根系;隨著鋁脅迫濃度增加和脅迫時間延長,地上部和根系的鋁含量上升幅度加快,敏感型品種的增幅要大于耐鋁型品種。鋁對其他營養(yǎng)元素的吸收也有抑制作用,與對照相比,油菜地上部和根系的N、P、K、Ca、Mg、Fe等元素含量均下降。各元素含量下降的主要原因可能是由于鋁脅迫影響植株體內(nèi)與能量代謝和養(yǎng)分吸收有關的酶活性[29-30],以及鋁離子與其他元素間的拮抗作用[31-32]。同時,鋁脅迫抑制營養(yǎng)元素的吸收與轉運也可能是造成植株地上部生長受影響的原因。隨著鋁濃度的增加和脅迫時間的延長抑制程度增大,且抑制程度基因型之間存在著一定的差異,敏感型品種的下降幅度大于耐鋁型品種?？梢?與敏感型品種相比,耐鋁型油菜品種N、P、K、Ca、Mg、Fe、Al等元素受鋁脅迫的影響相對較小,可能是用于吸收、運輸這些元素的轉運子蛋白或離子通道等受影響較少,這方面機理有待進一步研究。