■王桂芹 高開進 陳秀梅

（1.吉林農(nóng)業(yè)大學動物科學技術學院，動物生產(chǎn)及產(chǎn)品質(zhì)量安全教育部重點實驗室，吉林長春130118；2.現(xiàn)代農(nóng)業(yè)技術教育部國際合作聯(lián)合實驗室，吉林省動物營養(yǎng)與飼料科學重點實驗室，吉林長春130118；3.廣西北海欽國冷凍食品有限公司，廣西北海536000）

我國鱧科魚類中的烏鱧、斑鱧及雜交鱧是其主要養(yǎng)殖品種。烏鱧（Channa argus）俗稱黑魚、生魚等。其營養(yǎng)豐富，無肌間刺，肉質(zhì)細嫩，味道鮮美，可食率高，可氣呼吸，耐肥水，耐低氧，耐長途運輸，對環(huán)境適應性強，適溫和適鹽范圍廣，生長速度快，養(yǎng)殖周期短，單產(chǎn)高，適宜高密度養(yǎng)殖，是高投入、高產(chǎn)出、高效益的特色淡水魚養(yǎng)殖品種[1]，是國家重點研究和產(chǎn)業(yè)發(fā)展的魚類，已列入“十三五”現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術特色淡水魚體系。本文對國內(nèi)外已有的報道作了總結和梳理，對烏鱧營養(yǎng)研究與飼料產(chǎn)業(yè)發(fā)展的現(xiàn)狀和趨勢作一評述，為配制烏鱧精準的環(huán)?？共∨浜巷暳咸峁├碚撘罁?jù)，對解決烏鱧產(chǎn)業(yè)發(fā)展中的瓶頸問題有一定的指導作用。

1 營養(yǎng)需求與配合飼料的研究

1.1 攝食馴化和營養(yǎng)價值

1.1.1 攝食馴化

當烏鱧魚苗生長到1.5～2.0 cm時開始馴飼，此時完成轉食可提高苗種的成活率。首先將飼料破碎，拌上少量魚漿（野雜魚或冰鮮魚），敲擊木桶等能發(fā)出固定音響信號并投餌，利用“學習記憶”能力進行定點誘導，培養(yǎng)上浮搶食的習慣。一般30～40 min/次，3～4 次/d，7～10 d，大約80%左右的魚苗能攝食時，即可完全投喂人工配合飼料。雜交鱧容易馴化，烏鱧相對慢些。如果錯過最佳馴化時間，或者攝食過野雜魚，馴化就更加困難。烏鱧是兇猛肉食性伏擊取食魚類，聶利娟等[2]報道烏鱧具有較低的自發(fā)運動水平、較高的快速啟動能力和較差的隱匿行為。烏鱧的捕食方式是掠食，若大小或硬度不合適，就會出現(xiàn)“吐料”現(xiàn)象。通過攝食馴化，可解決烏鱧苗種難以培育、成活率低的技術瓶頸問題，為其規(guī)?；图s化養(yǎng)殖提供技術支持。

1.1.2 營養(yǎng)價值

烏鱧含肉率達65.88%～68.24%[3-4]，蛋白質(zhì)（CP）達18.9%鮮肉[5]、干物質(zhì)78.48%[4]，脂肪（EE）含量低至1.13%～3.10%[6-7]，可食率達70%左右。氨基酸（AA）和脂肪酸（FA）含量豐富[1，3-4，6]。因鮮味氨基酸含量較高而味道鮮美。如烏鱧肌肉中天冬氨酸8.72%、谷氨酸12.95%、甘氨酸4.49%、丙氨酸4.86%，占AA 總量的31.02%[3]。新鮮烏鱧肌肉中含有的花生四烯酸和特殊AA（尤其是谷氨酸）具有很高的藥用價值[7]。亦有報道烏鱧富含礦物元素[3，8]。可見，烏鱧的營養(yǎng)價值較高。

1.2 營養(yǎng)生理與代謝調(diào)控

1.2.1 消化酶的種類、分布及影響因素

研制烏鱧配合飼料需了解其生理及代謝與調(diào)控特點。劉紅梅[9]報道了烏鱧消化系統(tǒng)的組成和結構，烏鱧食道很短，無味蕾，膨大D形胃，腸長與體長之比為0.59。亦有報道，烏鱧是間斷攝食[10]。李玉和等[11]通過超微結構觀察到烏鱧胃黏膜上皮多具深溝的皺褶，黏膜上皮細胞的游離面多呈圓形或橢圓形，可見顆粒狀的微絨毛（×7 000），通過增加胃的容積和表面積以促進食物的機械性消化。

謝毓玲等[12]報道過氧化物酶主要分布于賁門和胃體的腺上皮細胞，琥珀酸脫氫酶于賁門和胃體的腺體，腺苷三磷酸酶于胃腺中，堿性磷酸酶于前腸和中腸黏膜上皮細胞頂部和基底部，酸性磷酸酶于中腸和后腸黏膜上皮細胞底部。酶的分布與組織定位表明，胃是脂類的主要消化部位，中腸和后腸有較強吸收蛋白質(zhì)以及細胞內(nèi)消化功能，前腸和中腸是營養(yǎng)物質(zhì)吸收的主要部位。烏鱧腸黏膜內(nèi)具有高活性的淀粉酶[13]。烏鱧胃蛋白酶活性最強，腸道和肝胰臟蛋白酶活性較弱[14]。烏鱧腸脂肪酶活性最強，其次是胃，幽門盲囊的弱些[9]。

體重、溫度、pH、飼料等因素都能影響酶的活性及其代謝。烏鱧的消化酶活性隨體重的增加而增加。夏季、冬季對烏鱧的蛋白酶活性有顯著影響，其次是淀粉酶，而對脂肪酶影響不顯著[15]。烏鱧胃和腸道蛋白酶活性在10～30 ℃逐漸增強，30 ℃達到最大，然后急劇下降。其中，胃蛋白酶持續(xù)升高，但腸道蛋白酶活性在10～25 ℃增幅較小，25～30 ℃急劇增加。肝胰臟蛋白酶25 ℃達到最大值。最適溫度條件下，烏鱧蛋白酶活性強弱順序為胃、腸道、肝臟[14]。低溫脅迫導致消化酶分泌減少，活性下降。長時間的低溫慢性脅迫通過過氧化氫酶活性、總抗氧化能力顯著升高來緩解脅迫。但短時間的低溫急性脅迫，通過增加蛋白酶、脂肪酶活性消耗蛋白質(zhì)及脂肪以應對。可見，低溫環(huán)境下鱧可通過增強其生理生化調(diào)節(jié)能力和免疫防護來提高其自身的適應性和抗逆性，為鱧的養(yǎng)殖及耐寒機制研究提供參考[16]。

烏鱧胃、腸、肝胰臟蛋白酶最適pH值分別為3.0、8.0和8.4[14]，胃淀粉酶最適pH為弱酸性，其他組織為弱堿性[17]。隨飼料蛋白質(zhì)水平的提高，各器官蛋白酶活性以及肝臟和肌肉中乳酸脫氫酶的活性顯著提高，飼料能量水平極顯著地影響胃和肝臟蛋白酶比活力[18]。了解烏鱧消化和代謝特點、酶的種類和分布及影響因素，為烏鱧消化生理及飼料研制提供理論依據(jù)。

1.2.2 營養(yǎng)與代謝

攝食水平、消化酶、飼料成分等都能影響代謝。隨攝食頻率的增加，烏鱧的SDA蛋白供能比明顯高于靜止代謝的蛋白供能比，表明攝食前后能量來源由利用脂肪和糖類轉變?yōu)槔玫鞍踪|(zhì)，隨體重逐漸增高，烏鱧先利用較多的蛋白質(zhì)用于轉氨基，后利用其用于代謝供能，對食物的能量利用率的提高利于生長[15]。胃、腸、幽門盲囊中的酶粗液對飼料離體消化率大小順序均為魚粉、豆粕、醬糟、藻粉。豆粕和醬糟可以部分代替最好消化的魚粉，藻粉不宜作為烏鱧的飼料原料[9]。飼料的營養(yǎng)和非營養(yǎng)方面也影響代謝。飼料能量水平顯著影響肝臟中谷丙轉氨酶活性、乳酸脫氫酶活性及肌肉中乳酸脫氫酶和谷丙轉氨酶活性。蛋能比顯著影響肝臟中谷丙轉氨酶活性，飼料蛋白質(zhì)水平顯著影響烏鱧肌肉RNA/DNA比率及RNA含量和血液中IGF-I的含量[19]。

1.3 營養(yǎng)需求與原料利用

1.3.1 營養(yǎng)需求

不同生長階段、養(yǎng)殖環(huán)境、飼料原料條件下的烏鱧的營養(yǎng)需求稍有差異。0.552 g烏鱧適宜的能量（GE）18.27 kJ/g、蛋白質(zhì)（CP）55%、脂肪（EE）11.8%、蛋能比（Pr/E）29.95 g/MJ[20]。3.3 g 烏鱧適宜的GE 18.5 kJ/g、CP 45%、EE 6.5%、Pr/E 24.32 g/MJ[21]。12 g烏鱧適宜的GE 18.39 kJ/g、CP 40%、EE 13%、Pr/E 21.74 g/MJ[22]。20.5 g烏鱧適宜的GE 19.3～20.2 kJ/g、CP 48%、EE 12%～15%、Pr/E 24.2～26.0 g/MJ[23]。27.8 g 雜交鱧飼料適宜CP 50.5%和EE 6.5%或者CP 47.9%和EE 12%，可見低蛋白和高脂肪可有效提高飼料的利用價值且降低養(yǎng)殖成本[24]。綜上，烏鱧飼料GE 18.27～20.2 kJ/g、CP 40%～55%、EE 6.5%～15%、Pr/E 21.74～26.0 g/MJ，但魚苗（0.552 g）蛋能比29.95 g/MJ。表明蛋白需求一定考慮能量的匹配，適宜蛋能比比單純的蛋白需求更有意義。

尹東鵬等[25]研究烏鱧飼料賴氨酸（Lys）及其他必需氨基酸（EAA）營養(yǎng)需求量。以特定生長率為指標，烏鱧對飼料中Lys的適宜需要量為2.87%飼料（6.65%CP）。根據(jù)烏鱧肌肉EAA 的模式，使用A/E 法推算出烏鱧對飼料其他EAA的需要量，即精氨酸4.39% CP、亮氨酸3.10% CP、異亮氨酸3.21% CP、（蛋氨酸+半胱氨酸）2.77% CP、（苯丙氨酸+酪氨酸）6.29% CP、蘇氨酸3.46% CP、纈氨酸3.34% CP、組氨酸1.76% CP。

徐韜[26]報道，高密度集約化（產(chǎn)量45 000～75 000 kg/hm2）養(yǎng)殖的雜交鱧，商業(yè)飼料中脂肪含量超過8%易造成機體代謝失調(diào)，引起脂肪異常沉積（如肝臟脂肪含量增加），繼而影響其產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展。曹振杰等[27]及聶國興等[28]的研究都表明烏鱧適宜飼料脂肪含量為8%。前者所使用的脂肪源為豆油及精制魚油（1∶1），后者為豆油，同時前者的試驗初始體重（約3.38 g）較后者（約50 g）小，這可能表明烏鱧在早期的發(fā)育階段中需要更高質(zhì)量的油脂。曹振杰等[27]及聶國興等[28]均以糊精為糖源，采用正交試驗的方法研究了烏鱧對糖的最佳需求分別為16%和20%。含13%面粉的飼料對烏鱧消化道及肝臟組織結構影響不大，為烏鱧飼料較適宜添加水平[29]。

曹振杰等[27]認為烏鱧配合飼料中混合無機鹽的含量為2%為宜。聶國興等[28]認為烏鱧Ca、P、Fe、Cu、Mn、Zn 6種礦物元素的營養(yǎng)需要量和配方含量為：有效磷0.80%和0.84%，Ca 0.40%和0.45%，F(xiàn)e 333.78 mg/kg和340.54 mg/kg，Cu 3.46 mg/kg 和3.47 mg/kg，Mn 2.15 mg/kg 和2.42 mg/kg，Zn 385.01 mg/kg 和390.77 mg/kg。聶國興等[28]認為最佳的有效磷添加量為0.8%[以Ca(H2PO4)2為磷源]。這個結果處在一般魚類對飼料中有效磷需要量（0.29%～1.1%）的范圍之內(nèi)。20.5 g雜交鱧幼魚對飼料中有效磷的最適需求量為9.6 g/kg，而磷含量的不足可能會導致生長緩慢、礦化作用降低、抗氧化能力下降以及體脂含量的增加（41.2% CP、7.8% EE）[30]。

關于維生素的研究只有VB6和VE 的報道。隨著飼料蛋白含量的增加（39%～47%），適宜地添加維生素B6（6～30 mg/kg）可提高烏鱧對飼料的利用率，增強蛋白代謝酶活力，促進蛋白質(zhì)合成與調(diào)控，進而促進生長[19]。以SGR 為指標，雜交鱧幼魚[（20.5±1.08）g]飼料（CP 42%、GE 18 MJ/kg）中VE 的適宜添加量為80.5 mg/kg[31]。

按烏鱧的生長階段分為稚魚、幼魚和成魚飼料，其蛋白水平分別為42%～46%（＜5 g稚魚），38%～42%（5～150 g幼魚）、36%～40%（＞150 g 成魚），賴氨酸＞2.0%，總磷0.6%～1.8%（NY/T 2072—2011）。保證適合烏鱧需求的營養(yǎng)組成和營養(yǎng)配比。

1.3.2 原料利用

選擇市售的8種烏鱧實用配合飼料，測定飼料和魚體的必需氨基酸組成和比例，通過灰度氨基酸平衡模式進行擬合，補足必需氨基酸（EAA）達到相同的必需氨基酸平衡關聯(lián)程度，降低蛋白質(zhì)的含量。結果表明補充EAA 可降低飼料蛋白質(zhì)的含量，不影響魚體的品質(zhì)，可降低成本，降低氮磷的排泄，說明市售的烏鱧配合飼料在蛋白質(zhì)利用上還有很大的空間，需技術和環(huán)保的重視和政府的調(diào)控來實現(xiàn)。替代魚粉的飼料蛋白源研究較多。張琴等[32]研究表明澳大利亞肉骨粉替代30%的魚粉蛋白對池塘網(wǎng)箱中飼養(yǎng)烏鱧[（13.31±0.11）g]的效果優(yōu)于同等替代水平的烏拉圭肉骨粉和國產(chǎn)肉骨粉。林仕梅等[33]得出復合蛋白源（發(fā)酵棉粕∶發(fā)酵菜粕∶發(fā)酵蠶蛹∶發(fā)酵桑葉為2∶1∶2∶1）可有效替代雜交鱧（22 g）飼料（CP 42%、GE 18 MJ/kg）中12% 的魚粉蛋白。高比例替代影響生長，但可改善肝功能，促進脂質(zhì)代謝。林仕梅等[33]研究表明豆粕和菜粕替代25%的魚粉飼喂雜交鱧（25 g）效果最好，棉粕次之，肉粉最差。飼料中添加蛋氨酸的膨化全脂大豆蛋白對烏鱧[（8.25±1.30）g]飼料中魚粉蛋白的最大替代量為60%～80%，可見，膨化及添加限制性蛋氨酸可促進烏鱧對大豆的利用，生產(chǎn)上膨化全脂大豆應適當與其他蛋白源搭配使用，降低飼料成本和油脂額外添加的成本和消耗[34]。張鑫等[35]研究表明，對室內(nèi)流水纖維玻璃鋼桶（200 L）中養(yǎng)殖的烏鱧[（19.07±0.07）g]，含45% 魚粉的飼料中豆粕蛋白替代魚粉蛋白的比例不宜超過20%?？梢姡虾宛B(yǎng)殖條件的不同，營養(yǎng)需求亦需適當調(diào)整。

1.4 營養(yǎng)與健康

1.4.1 營養(yǎng)與腸道微生態(tài)健康

飼料營養(yǎng)與非營養(yǎng)因素影響腸道微生態(tài)。豆粕替代魚粉顯著影響烏鱧[（8.65±0.25）g]腸道微生物組成及微生物代謝氨基酸相關酶的活性，表明烏鱧腸道內(nèi)微生物組成易受食物成分的影響[36]。復合益生菌與玉屏風多糖可提高烏鱧[（23±0.15）g]腸絨毛高度、肌層厚度及各組織MHCⅠ表達量，促進益生菌的益生作用[37]。烏鱧腸道乳酸乳球菌L-19和糞腸球菌W-24適宜添加水平為1×106CFU/g，為開發(fā)功能性微生態(tài)飼料在水產(chǎn)養(yǎng)殖疾病的防治中取代抗生素提供新思路[38]。隨著豆粕（35%和75%試驗組）替代脫脂魚粉（55%，對照組）比例的升高，烏鱧腸道內(nèi)存在著豐富的產(chǎn)蛋白酶好氧菌即銅綠假單胞菌，可作為益生菌開發(fā)的潛在菌種[39]?？梢?，腸道微生態(tài)與飼料的關系密切。

1.4.2 添加劑與功能性飼料

飼料添加劑具有多種生理功能。營養(yǎng)影響健康的原因主要是長期攝食不合格的劣質(zhì)飼料，如蛋白質(zhì)含量過高或過低、碳水化合物含量過高、維生素缺乏等導致肝膽出現(xiàn)健康問題[40]。關于誘食、提高免疫力、促進消化和營養(yǎng)代謝、提升品質(zhì)的添加劑報道很多。添加黑水虻幼蟲干粉和黑水虻鮮蟲漿飼喂雜交鱧[（83.24±0.13）g]，得出5%的黑水虻干幼蟲粉或10%鮮蟲漿作為促攝食和促生長的物質(zhì)可用于雜交鱧飼料中替代烏賊膏（對照組）[41]。對烏鱧誘食效果最好的單一誘食劑分別是核苷酸、香草和魚溶漿，而蚯蚓粉+魚溶漿+烏賊粉復合誘食烏鱧效果最好[42]。40 mg/kg沙蔥黃酮能夠改善烏鱧的抗氧化和免疫指標，并增強烏鱧對嗜水氣單胞菌攻毒的抵抗力[43]。雜交鱧飼料中黃芪多糖添加量以1.0 g/kg對其生長、消化、免疫、抗氧化能力和抗病力等較為適宜，但達到2.0 g/kg時效果反而下降[44]。烏鱧飼料Ala-Gln 和Arg 的適宜水平為3.0%～3.4%和12.0%～13.75%，可有效促進其生長、飼料利用和提高抗氧化、免疫保護的能力[45]。蝦青素可通過GR信號通路調(diào)控烏鱧應激過程，具有抗氧化和抗炎特性，適宜的添加劑量為100 mg/kg[46]。桑葉富含多糖、黃酮、生物堿等生物活性成分，可通過降糖、降脂有效調(diào)節(jié)烏鱧（26.0 g）的脂質(zhì)代謝，添加7.5%發(fā)酵桑葉可提高雜交鱧的生長和飼料利用，添加15%則會顯著抑制其生長，但有利于肝臟健康，劑量依賴性地降低其血脂和血糖的水平[47]。酵母鉻、三丁酸甘油酯和膽汁酸添加到膨化飼料可提高烏鱧（69.94 g）的生長性能、攝食率和顯著降低餌料系數(shù)，均能改善腸道形態(tài)，均能顯著降低血清中三酰甘油和腸丙二醛含量。酵母鉻顯著降低血糖含量和肝臟脂蛋白脂酶活力，肝細胞核數(shù)量相對較多，對蛋白質(zhì)和糖脂代謝起促進作用。三丁酸甘油酯顯著降低血糖含量，顯著升高腸道胰蛋白酶和胃蛋白酶活力，改善免疫力和抗氧化能力，改善腸道健康。添加膽汁酸，肝臟出現(xiàn)空泡，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)含量較多，肝臟脂蛋白脂酶活力顯著降低，主要影響嘧啶代謝和ABC 轉運體，影響脂類代謝[48]?？梢?，功能飼料在烏鱧養(yǎng)殖中的作用凸顯。

所謂功能性飼料，即由于飼料在加工和貯存中有營養(yǎng)損失，飼料質(zhì)量降低和特殊時期（如高溫、越冬等）易患病等都需要飼料伴侶或功能性飼料。最終目的是實現(xiàn)促誘食、促消化、促生長、降低餌料系數(shù)、降低氨氮和磷的排泄、促進脂肪代謝、保肝護腸、提高自身的免疫力和抗病力、穩(wěn)定水相、調(diào)控品質(zhì)等烏鱧健康的需要。具體注意事項如下：①增補烏鱧膨化配合飼料在加工和貯存過程中營養(yǎng)的流失。飼料在膨化的過程中，高溫對熱敏成分的破壞，如維生素、酶、微生態(tài)制劑及美拉德反應，并限制了部分原料的使用量。貯存三個月的添加劑中維生素（配方）存留都不同程度的損失，即預混料留存80%×顆粒料留存90%=72%。可通過維生素混合或單項及其他動保產(chǎn)品進行拌料增補。②烏鱧爛身病的調(diào)控。在20～27 ℃錨頭蚤大量出現(xiàn)，叮咬烏鱧，導致烏鱧體質(zhì)差，鱗片易脫落，加之烏鱧若體重差異大或餌料缺乏時，相互撕咬的機械損傷，導致烏鱧肌肉組織暴露，體表出現(xiàn)諾卡氏菌感染的紅點，諾卡氏菌最適生長水溫22～26 ℃，不斷繼發(fā)感染傷口，紅點進一步擴大并潰爛，導致爛身。此時除水體和池塘底消毒外，保持合理投喂，避免烏鱧殘食形成更多更大的傷口，或者選擇投喂免疫增強劑（如維生素C和中藥制劑等）來保健，增強體質(zhì)，加快傷口的愈合。③脂肪肝和腸道健康的調(diào)控。水產(chǎn)動物是變溫動物，受環(huán)境和飼料的影響太大，生產(chǎn)上為降低成本，高密度、高能（脂）、高雜粕飼料養(yǎng)魚，出現(xiàn)脂肪肝和腸炎等典型癥狀較為嚴重。所以，在養(yǎng)殖過程中，全程注意使用保肝護腸的動保產(chǎn)品，如肉堿和中藥制劑類等。④特定環(huán)境脅迫階段亦需調(diào)控。在特定養(yǎng)殖時期，如春季投喂初始階段，可以投喂添加益生菌類的促進腸道健康的功能性飼料。低溫時，尤其13～18 ℃是水霉適宜生長溫度，此時要注意消毒和保健，提高免疫力；放苗時需抗應激保證安全；苗期預防胃腸炎和抗應激。高溫前期使用維生素C等保證肝膽健康；高溫期應增加使用三黃等防止諾卡氏菌感染和機械損傷導致的爛身等。因此，高溫養(yǎng)殖階段，必需投喂促進抗氧化、抗應激類功能性飼料以保證安全高效生產(chǎn)。在放苗、天氣變化、水質(zhì)變化、病害、暫養(yǎng)和運輸、越冬前一個月等環(huán)節(jié)使用抗應激的免疫增強劑，增強體質(zhì)，提高抗應激能力。在進入冬季低溫期階段，可以投喂抗低溫的功能性飼料?？傊δ茱暳咸砑觿┑暮Y選和應用技術，提供降氮磷排泄、促進糖脂代謝、調(diào)控腸道健康，緩解肝膽代謝障礙，提高機體的免疫力。

1.5 營養(yǎng)與品質(zhì)

環(huán)境（如鹽度等）、飼料成分、添加劑（如當歸等）、魚類的生理階段（繁殖前后等）等影響烏鱧的品質(zhì)。烏鱧肌肉pH 6.98，剪切力5.64 N，蒸煮損失0.83%，系水力97.4%[49]。隨著鹽度的增加，當鹽度為5.0時對烏鱧增重率沒有影響，肌肉膠原蛋白、肌肉游離呈味AA、EAA 和總AA 增加，肌肉風味和肌肉肌原纖維耐折力有一定改善和提高，繼續(xù)增加，增重率和成活率顯著降低[50]。飼料CP水平顯著影響烏鱧白蛋白與EE含量，飼料GE 水平顯著影響烏鱧白肌CP 含量，極顯著影響EE含量[51]。從蝦塘中篩選光合菌HP1粗多糖拌喂烏鱧30 d，以黃芪多糖作為參照，結果HP1 為糞紅假單胞菌胞外多糖組能顯著降低肌肉失水率并促使肌纖維直徑變細，提高烏鱧肌肉中的總AA、EAA、呈味AA、粗EE、EPA 和DHA 總含量、n-3/n-6 FA[52]。當歸可影響烏鱧肌原纖維蛋白微觀結構。肌原纖維蛋白中二級結構α-螺旋和β-轉角的總相對含量會先增加后減少，而β-轉角和無規(guī)卷曲總相對含量先降低再升高[53]。塘堰的烏鱧在越冬期和繁殖前期肌肉中CP含量分別為28.21%和13.29%，EE含量分別為1.38%和1.34%；在烏鱧的AA 組成中，天冬氨酸、谷氨酸、甘氨酸、丙氨酸這4種鮮味AA占AA總量的39.90%。它們在烏鱧肌肉干物質(zhì)中越冬期高于繁殖前期[54]。了解烏鱧品質(zhì)的影響因素可指導飼料的研制。

1.6 飼料選擇與投飼

1.6.1 飼料選擇

飼料成本占養(yǎng)殖成本的60%～70%，其正確合理的選擇及保存是精準營養(yǎng)的關鍵。①飼料品牌：選擇正規(guī)廠家生產(chǎn)的全價烏鱧配合飼料，要求飼料標識清楚，各種成分的含量都要能滿足烏鱧生長的需要；水中溶失率小于10%，浮水率大于92%。②飼料的效果：要求使用的烏鱧膨化配合飼料在水中穩(wěn)定性好，對烏鱧適口性好，使用后，養(yǎng)殖的烏鱧具有生長快、規(guī)格整齊、疾病少、避免脂肪肝、肉質(zhì)結實、體色好、耐運輸、淤泥沉積少、暫養(yǎng)時間長、越冬減重少等明顯效果。③飼料營養(yǎng)指標：符合NY/T 2072—2011[55]規(guī)定。保證適合烏鱧需求的營養(yǎng)組成和營養(yǎng)配比。④烏鱧魚種體重與適口飼料粒徑：體重≤20 g，粒徑1.5～3.0 mm；體重20～50 g，粒徑3.0～5.0 mm，體重50～100 g，粒徑5.0～7.0 mm；體重≥100 g，粒徑＞7 mm[56]。

1.6.2 投飼及管理

在整個養(yǎng)殖成本中，最大的投入是飼料。要做到精準投喂，避免飼料浪費，節(jié)約飼料成本是重中之重。投喂策略是指養(yǎng)殖過程中，為獲取最佳經(jīng)濟效益，如最大增長率所采取的一系列投喂技術。其中，投喂率和投喂頻率對魚類的生長及飼料利用效率的作用最為顯著。通常用體重標定法來表述投喂率。需要按期進行稱重以校正攝食水平。一般每隔15 d測定烏鱧規(guī)格，調(diào)整投喂率。選擇在水產(chǎn)動物攝食的峰值段投喂。烏鱧以白天攝食為主，合理安排飼料投喂時間及時長與其自身的攝食節(jié)律一致?；镜耐讹暼匀蛔裱春退亩ㄔ瓌t。烏鱧具體投喂率、投喂頻率、投喂量、投喂時間等投喂策略按照《烏鱧池塘養(yǎng)殖技術規(guī)范》[57]規(guī)定的投喂原則。即春初秋末日投喂2次，生長旺季日投喂3次。投飼率根據(jù)季節(jié)不同略有調(diào)整：1%～5%（3～6月），3%～7%（7～8月），1%～5%（9～11月）。一般飼喂七八分飽，即70%～80% 的烏鱧游走即可。因全國各地氣候、季節(jié)、天氣、養(yǎng)殖狀況、水溫、溶氧和魚體大小、攝食情況等不同可適當分配和調(diào)整。一般天氣晴朗、水質(zhì)良好、魚攝食旺盛時多投，反之則少投或不投。特別是魚類處于生長高峰期（7～9月），投喂量增加并占總量的65%。仔細觀察烏鱧攝食情況，在使用藥物、捕撈、天氣異常、出現(xiàn)死魚時，如陰雨天和溶氧較低和換水的時段，應盡量減少或停止投喂。冬季適當投喂可減少春季魚類的發(fā)病率和死亡率。特別注意要根據(jù)實際情況使用飼料伴侶和動保產(chǎn)品，調(diào)水、改底和保健相互促進，綜合調(diào)控是關鍵。具體包括：①投餌區(qū)要底增氧。投餌區(qū)瞬間的高密度導致缺氧。投喂烏鱧時，投餌區(qū)會短時缺氧（2.5 mg/L），距離投餌區(qū)1.5 m 處溶氧為8.5 mg/L，距離投餌區(qū)5 m 處溶氧為11.2 mg/L。②適時分級。魚苗1.5～2.0 cm時開始互相蠶食，烏鱧能吞食體長為本身1/2的個體。同種個體大小分化亦易相互殘殺。每養(yǎng)殖15～30 d，按體重分級，多次過篩，以避免自相殘殺。孫龍芳等[58]網(wǎng)箱養(yǎng)殖烏斑魚苗經(jīng)21 d的分級培養(yǎng)，魚體質(zhì)量和全長隨密度增加而降低，但差異不顯著；早期分級培養(yǎng)有助于提高烏斑魚體規(guī)格整齊性，成活率提高21.92%。③對于親魚，投喂量不能太大，親魚不能飼喂過肥，影響孵化質(zhì)量。催產(chǎn)前2～3 d停止投喂。④忌冰鮮魚投喂，忌使用發(fā)霉原料和飼料，忌投喂量過大。⑤越冬期前需增加體脂和提高免疫力。

通過烏鱧配合飼料的選擇、投飼策略的優(yōu)化，在生產(chǎn)過程的關鍵點進行營養(yǎng)調(diào)控，提高烏鱧自身免疫力，增強其抗應激、抗逆能力，可減少飼料投入，降低飼料成本，提高飼料利用，降低氨氮和磷的排泄，提高生產(chǎn)性能，實現(xiàn)提質(zhì)增效、綠色發(fā)展的產(chǎn)業(yè)需要。

2 烏鱧養(yǎng)殖和飼料產(chǎn)業(yè)的現(xiàn)狀和發(fā)展趨勢

2.1 烏鱧產(chǎn)業(yè)現(xiàn)狀和存在問題

烏鱧產(chǎn)業(yè)發(fā)展經(jīng)歷了從天然捕撈到人工養(yǎng)殖的根本轉變。全國烏鱧總產(chǎn)量近三年在45～50萬噸左右，在11種特色淡水魚中，烏鱧單產(chǎn)居前列。全國有27個省市養(yǎng)殖烏鱧。烏鱧養(yǎng)殖前六位省份為廣東、山東、江西、湖南、浙江和湖北。養(yǎng)殖過程中，雜交鱧幾乎都用專用配合飼料，單產(chǎn)高達1.0～2.0萬斤/畝，廣東等地多單養(yǎng)雜交鱧，其中70%～80% 在順德，現(xiàn)已成為全國最大的主產(chǎn)區(qū)和大型集散地。烏鱧部分使用配合飼料，亦有用餌料魚或雞肝、鴨肝等投喂，投喂餌料魚的餌料系數(shù)在4左右，成本7～8元/斤。浙江等地多養(yǎng)烏鱧，可安全越冬，但中后期配合飼料的普及率較低，單產(chǎn)達0.8～1.2萬斤/畝[59]。徐韜[26]報道廣東地區(qū)的烏鱧養(yǎng)殖產(chǎn)量高，其中頭批苗平均產(chǎn)量達1.0～1.2萬斤/畝，餌料系數(shù)低至1.00～1.15，中批魚苗可達1.2～1.8萬斤/畝，餌料系數(shù)控制在1.10～1.35。廣東地區(qū)的烏鱧養(yǎng)殖已經(jīng)形成了種苗、飼料、養(yǎng)殖、流通等各環(huán)節(jié)完善的產(chǎn)業(yè)鏈[60]。全國具有烏鱧專用膨化配合飼料的大型企業(yè)，其中廣東省生產(chǎn)烏鱧飼料的廠家達30 多家，飼料產(chǎn)量達30萬噸，已發(fā)展為全國烏鱧飼料的主產(chǎn)區(qū)和主銷區(qū)。烏鱧的配合飼料有國家農(nóng)業(yè)行業(yè)標準（NY/T 2072—2011），市場上的烏鱧膨化配合飼料一般都是企業(yè)根據(jù)行業(yè)標準自主設計配方并研制的。近幾年，烏鱧產(chǎn)量穩(wěn)中有降。烏鱧價格不高導致養(yǎng)殖效益下降，進而影響總產(chǎn)量。由于烏鱧的獨特餐飲習慣等不像淡水鱸的大小更適合普通的各種場合等原因致使價格略有下降。農(nóng)業(yè)部發(fā)布《2017年農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量安全專項整治方案》中重點打擊大菱鲆、烏鱧和鱖養(yǎng)殖過程中違法使用硝基呋喃類藥物、孔雀石綠等禁用獸藥及其他化合物的行為，迫于壓力致使部分推廣部門放棄或減少烏鱧的推廣養(yǎng)殖。烏鱧養(yǎng)殖密度很高，導致養(yǎng)殖排放水的高污染的環(huán)保重壓，進而養(yǎng)殖戶放棄養(yǎng)殖烏鱧而轉向養(yǎng)殖其他高值魚類。

總體上烏鱧飼料及養(yǎng)殖業(yè)在蓬勃發(fā)展，市場空間巨大。但也存在一些急需解決的問題，包括飼料和非飼料因素。

①市場需大規(guī)格、鮮活、雄性、耐低溫的烏鱧。烏鱧主要以鮮活產(chǎn)品的形式供應國內(nèi)市場。烏鱧無肌間刺，是生魚片的上好材料，各地斑魚坊普遍要求1.5 kg以上的烏鱧。市場需大規(guī)格的烏鱧，但烏鱧2齡即性成熟，成熟雌性比雄性長的更慢，所以需育種全雄烏鱧，加快研發(fā)烏鱧雄性化育種技術。雜交鱧在長江以北等地不能越冬，主要養(yǎng)殖烏鱧而不是雜交鱧，現(xiàn)已繁殖耐低溫的全雄烏鱧，可以越冬，急需推廣。

②養(yǎng)殖烏鱧常出現(xiàn)爛身、肝膽和腸道健康等問題。烏鱧養(yǎng)殖密度大，風險不可控，越冬掉膘，成本增加，越冬后易發(fā)生爛身，抗病力減弱等。爛身病已成為養(yǎng)殖中的常見和突出問題。因水環(huán)境和飼料等原因，生產(chǎn)上為降低成本，高密度、高能（脂）、高雜粕飼料養(yǎng)魚，出現(xiàn)脂肪肝和腸炎等典型癥狀較為嚴重。養(yǎng)殖烏鱧易存在營養(yǎng)性肝膽綜合征和腸道健康問題。

③急需功能飼料。2020年起飼料中全面禁止添加抗生素等藥物添加劑，烏鱧養(yǎng)殖面臨的應激和疾病等風險較大。要求提高動物營養(yǎng)與保健，調(diào)整飼料營養(yǎng)設計，應加大力度研究新型綠色添加劑產(chǎn)品（如植物提取物類）等功能飼料，最終目的是實現(xiàn)促誘食、促消化、促生長、降低餌料系數(shù)、降低氨氮和磷的排泄、促進脂肪代謝、保肝護腸、提高自身的免疫力和抗病力、穩(wěn)定水相、調(diào)控品質(zhì)等烏鱧健康的需要，以適應環(huán)保和飼料產(chǎn)業(yè)乃至養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)的多重需求。

④烏鱧養(yǎng)殖后期，配合飼料推廣難度較大。烏鱧養(yǎng)殖后期長的慢，一般規(guī)格＜250 g投喂顆粒飼料生長較好，規(guī)格≥250 g后投喂顆粒飼料的生長不如投喂冰鮮魚的，配合飼料主養(yǎng)成本高于冰鮮魚或雞肝、鴨肝等冰凍產(chǎn)品，全程推廣使用配合飼料存在“瓶頸”，推廣難度較大，養(yǎng)殖后期的營養(yǎng)需求需準確定量。亦需要政府和行業(yè)的政策調(diào)控。

⑤配合飼料應用的關鍵問題仍然是蛋白源的缺乏。蛋白源的篩選和組合、降低飼料魚粉使用比例，在大力提高飼料轉化率及養(yǎng)殖水產(chǎn)品內(nèi)在品質(zhì)的同時降低配合飼料動物蛋白的使用量，研發(fā)新型蛋白源，有效替代魚粉。

⑥苗期營養(yǎng)的準確定量和開口料的研制，保證苗種的質(zhì)量和健康以及穩(wěn)定地供給。通過觀察魚苗開口期攝食行為等方式開發(fā)不同營養(yǎng)配比、不同加工方式的魚苗開口飼料，并優(yōu)化苗種投喂技術和改底、調(diào)水、提高免疫力等綜合調(diào)控措施。

⑦市場要求環(huán)保飼料。水產(chǎn)綠色養(yǎng)殖、尾水排放標準要求及環(huán)保高壓要求降低氮磷排放的環(huán)保飼料。需深入研究蛋白質(zhì)和磷的營養(yǎng)以適應生產(chǎn)的需要，達到用藥減量、質(zhì)量提升及生態(tài)健康養(yǎng)殖。

⑧加強飼料質(zhì)量監(jiān)管。飼料監(jiān)管不夠，飼料企業(yè)參差不齊，原材料以次充好，質(zhì)量不能保證，市場上烏鱧飼料存在營養(yǎng)不全面、同質(zhì)化嚴重、飼料系數(shù)高、飼料成本高、魚易肥和效益不穩(wěn)定等問題，養(yǎng)殖戶損失嚴重。表現(xiàn)在有的市場低價位或低值飼料產(chǎn)品，飼料廠家蛋白、脂肪定位高，在一定程度上造成飼料浪費和水質(zhì)污染。市場的飼料產(chǎn)品需要監(jiān)管部門規(guī)范和行業(yè)的引導。

2.2 產(chǎn)業(yè)發(fā)展趨勢分析

烏鱧產(chǎn)量預計會保持平穩(wěn)，國內(nèi)市場價格仍然會保持上漲的態(tài)勢。隨著各地區(qū)政府對水產(chǎn)養(yǎng)殖污染環(huán)境影響的越來越重視，利用膨化飼料代替?zhèn)鹘y(tǒng)的冰鮮魚養(yǎng)殖烏鱧，并配套跟進相應水凈化循環(huán)系統(tǒng)，努力消除鱧養(yǎng)殖帶來的污染問題，大力推廣實施鱧健康清潔養(yǎng)殖模式是鱧產(chǎn)業(yè)的發(fā)展方向[59]。

①烏鱧營養(yǎng)和生長優(yōu)勢決定產(chǎn)業(yè)發(fā)展的巨大需求。烏鱧具有肉質(zhì)細膩、味道鮮美、營養(yǎng)豐富、無肌間刺，生長快、分布廣、抗逆性強、便于活體運輸?shù)葍?yōu)良性狀。養(yǎng)殖者多通過高產(chǎn)來獲得收益，所以高密度或者把塘口挖深來增加產(chǎn)量。烏鱧可因氣呼吸和腸呼吸等顯示其較強的抗逆性，是淡水魚中可耐受高密度的品種之一，且單產(chǎn)高，決定其潛在的市場價值和養(yǎng)殖潛力。斑魚坊等獨特的飲食習慣，亦決定烏鱧市場需求的巨大空間。

②烏鱧地域養(yǎng)殖特點決定其產(chǎn)業(yè)發(fā)展的規(guī)?；?。廣東地區(qū)的烏鱧養(yǎng)殖已經(jīng)形成了種苗、飼料、養(yǎng)殖、流通等各環(huán)節(jié)完善的產(chǎn)業(yè)鏈。浙江亦是養(yǎng)殖烏鱧的主產(chǎn)區(qū)，以養(yǎng)殖烏鱧為主，但多因投喂冰鮮、鴨肝等導致污染，一度被禁養(yǎng)，現(xiàn)在全國試點，配合飼料替代冰鮮，已取得初步成效。

③環(huán)保要求高質(zhì)量的烏鱧專用的配合飼料。環(huán)保要求高密度高污染的烏鱧養(yǎng)殖必須轉向配合飼料養(yǎng)殖才有良好的前景。烏鱧配合飼料推廣雖難度較大，但有政府政策的調(diào)控和行業(yè)的技術支持。

④科研上的大量投入保證高效、抗病、環(huán)保、生態(tài)烏鱧專用配合飼料的研制。國家“十三五”現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術特色淡水魚體系中包括烏鱧，穩(wěn)定的資金支持和科研投入，是其技術瓶頸解決的重要保證。

⑤政策支持。國家陸續(xù)出臺一些政策，保證包括烏鱧在內(nèi)的經(jīng)濟魚類養(yǎng)殖和飼料生產(chǎn)的可持續(xù)發(fā)展。農(nóng)業(yè)農(nóng)村部發(fā)布《2017年農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量安全專項整治方案》中“三魚兩藥”專項整治活動涉及烏鱧。2018年，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部發(fā)布《獸用抗菌藥使用減量化行動試點工作方案（2018—2021）》明確了飼料無抗。2019年2月十部委發(fā)布《關于加快推進水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)綠色發(fā)展的若干意見》。2020年農(nóng)業(yè)農(nóng)村部辦公廳關于實施2020年水產(chǎn)綠色健康養(yǎng)殖“五大行動”中“2020年配合飼料替代幼雜魚行動方案”涉及烏鱧（農(nóng)辦漁[2020]8號）等。

⑥耐低溫的烏斑雜交鱧的成功育種。中國水產(chǎn)科學研究院珠江水產(chǎn)研究所以烏鱧為母本，斑鱧為父本培育出新雜交組合——烏斑雜交鱧（C. argus♀×C.maculata♂），耐低溫性能方面與烏鱧相當，能夠在北方冰封池塘中越冬，具有較大的推廣潛能。

2.3 烏鱧產(chǎn)業(yè)發(fā)展建議

通過對各級水產(chǎn)主管、研究和推廣部門、協(xié)會、龍頭企業(yè)、合作社和養(yǎng)殖大戶烏鱧的養(yǎng)殖和飼料生產(chǎn)等的調(diào)研，廣泛聽取了各方面對鱧養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)發(fā)展存在的問題和需求分析，烏鱧配合飼料使用比例不到50%，飼料系數(shù)偏高、污水排放大，飼料資源短缺?；陲暳虾头秋暳嫌绊懸蛩兀岢鼍唧w發(fā)展建議：①嚴格執(zhí)行禁止在養(yǎng)殖過程中直接投喂冰鮮魚及下雜等，大力推廣配合飼料替代冰鮮等生態(tài)養(yǎng)殖相關技術。②強制執(zhí)行養(yǎng)殖尾水排放標準，限制氮磷超標養(yǎng)殖用水的排放。③呼吁、宣傳、研發(fā)和使用環(huán)保、抗病和生態(tài)的烏鱧配合飼料，實現(xiàn)飼料資源高效利用與環(huán)境友好。④全雄烏鱧和耐低溫烏鱧的制種已取得成功，從行業(yè)和政策的角度，加快速度投入中試、推廣和應用。⑤加大烏鱧加工業(yè)（如烏鱧肉片和魚皮等）的發(fā)展力度，延伸產(chǎn)業(yè)鏈。⑥加大營養(yǎng)與飼料的研發(fā)力度，為其精準營養(yǎng)調(diào)控技術提供理論和實踐的支撐。建立不同生長階段、養(yǎng)殖環(huán)境、飼料原料條件下的精準營養(yǎng)需求數(shù)據(jù)庫；新型蛋白源的開發(fā)，選擇周轉快、占地少、無污染的新型非糧蛋白源，建立復合利用技術，同時研發(fā)對應的促進飼料利用，降低抗營養(yǎng)因子和保障動物健康的功能性添加劑，替代魚粉，降低氮磷的排放；提供烏鱧抗病功能性的飼料，養(yǎng)殖烏鱧受多重脅迫因子影響，生產(chǎn)上常出現(xiàn)捕撈時易出血，運輸成活率下降，以及魚體免疫力下降、死亡率上升等現(xiàn)象，研發(fā)抗應激產(chǎn)品，提高魚體抗病能力，提高對環(huán)境的適應能力；烏鱧健康的營養(yǎng)調(diào)控，調(diào)節(jié)腸道的營養(yǎng)，尤其是通過腸道微生態(tài)與營養(yǎng)素消化吸收及信號網(wǎng)絡的交互作用機制的探析來改善腸道微生態(tài)環(huán)境，來提高魚體的免疫力；提供烏鱧配合飼料的氮、磷上下限的環(huán)保飼料。通過氮磷的營養(yǎng)調(diào)控，提高飼料的氮、磷利用效率，減少氮、磷的排放，節(jié)能減排，生產(chǎn)高效環(huán)保飼料，保證養(yǎng)殖環(huán)境可持續(xù)利用；提供充分利用水體和天然餌料的烏鱧生態(tài)飼料，把飼料原料、酶制劑、微生態(tài)制劑和飼料配方技術及水體改底、調(diào)水等有機融合，通過理論研究在實踐中推廣和應用，篩選高效商業(yè)烏鱧飼料配方；科學規(guī)范的投喂技術，確定不同階段、不同環(huán)境及不同養(yǎng)殖密度烏鱧的投喂量和投喂頻率，建立數(shù)據(jù)庫，最終形成一整套針對烏鱧的投喂技術規(guī)范，以便達到飼料的最大利用效率，并減少廢物排放。⑦通過技術服務，加強宣傳，應從政府等角度加大投入，讓技術專家走進養(yǎng)殖和飼料企業(yè)，有針對性地解決養(yǎng)殖和飼料企業(yè)在生產(chǎn)實際中存在的技術難題。養(yǎng)殖戶業(yè)務素質(zhì)的提高是保證全方位推廣普及精準營養(yǎng)和投喂技術的關鍵。

總之，明確烏鱧健康養(yǎng)殖存在精準管理水平低、綠色投入品供給不足，飼料原料短缺、養(yǎng)殖環(huán)境壓力加大、健康與品質(zhì)下降，過分追求規(guī)模、忽視生態(tài)環(huán)境等存在的共性問題。聚焦烏鱧的提質(zhì)增效和轉型升級，以綠色生態(tài)養(yǎng)殖為著力點，突破水體環(huán)境控制、產(chǎn)品質(zhì)量安全等制約精準健康養(yǎng)殖的瓶頸。最終解決其優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)、節(jié)能減排、模式升級、提高養(yǎng)殖效率等關鍵問題，推進漁業(yè)科技創(chuàng)新，驅動其產(chǎn)業(yè)轉型升級與持續(xù)發(fā)展，依靠政策支持和行業(yè)引導來規(guī)范烏鱧產(chǎn)業(yè)向健康、環(huán)保、質(zhì)量安全的方向發(fā)展。