■史慶超 羅王燕 李榮云 覃川杰*

（1.內(nèi)江師范學(xué)院，長江上游魚類資源保護(hù)與利用四川省重點(diǎn)實驗室，四川內(nèi)江 641000；2.內(nèi)江師范學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院，四川內(nèi)江 641000）

藻類是生活在海洋中的一類含有葉綠素的低等單細(xì)胞自養(yǎng)植物，作為海洋中無機(jī)物的天然富集者和有機(jī)物的初級生產(chǎn)者，其因富含糖類、脂類、蛋白質(zhì)、維生素、礦物質(zhì)、微量元素及多種生物活性物質(zhì)，而具有較高的營養(yǎng)價值。此外，藻類還具有較高的藥用價值，在多種醫(yī)學(xué)典籍、歷代本草和沿海地方府縣志均有記載其藥用價值和使用方法。因此，將藻類作為飼料添加劑應(yīng)用于水產(chǎn)養(yǎng)殖中，不僅可以滿足水產(chǎn)動物的營養(yǎng)需求，還能夠提高水產(chǎn)動物自身的抗病能力，并且藻類營養(yǎng)豐富、成本較低，作為飼料原料和飼料添加劑有著巨大的開發(fā)潛力。

1 藻類的主要種類及營養(yǎng)成分

藻類種類繁多，按形態(tài)可分為大型海藻和微藻兩大類，按所含色素顏色分主要為褐藻、紅藻、綠藻和藍(lán)藻四大類。目前已報道的可用于飼料中的大型藻類主要有海帶（Laminaria japonica）、裙帶菜（Undaria pinnatifida）、羊棲菜（Sarrassum fusiforme）、壇紫菜（Porphyra haihanensis）、條斑紫菜（Porphyra yezoensis）、江蘺（Gracilaria tenuistipitata）、粗江蘺（Gracilaria gigas Harrey）、龍須菜（Gracilaria lemaneiformis）和滸苔（Enteromorpha prolifra）等，而能規(guī)?；囵B(yǎng)并廣泛應(yīng)用于飼料中的微藻主要有小球藻（Chlorella vulgaris）和螺旋藻（Spirulina）兩種[1]。藻類含有豐富的蛋白質(zhì)、脂肪、糖類、維生素、礦物質(zhì)以及具有特殊功效的生物活性物質(zhì)，是食品、藥物、飼料的原料庫[2]。李家騰等[3]對青島近海5種大型海藻進(jìn)行了營養(yǎng)成分分析，他們的蛋白質(zhì)含量相差較大，為1.84%～21.14%，其中海帶的蛋白質(zhì)含量最低，而紫菜（Porphyra）蛋白質(zhì)含量最高。詹冬梅等[4]分析測定了山東榮成的3種常見馬尾藻的營養(yǎng)成分，粗蛋白含量為14.1%～19.1%。江海燕等[5]對采自湛江海域的6種經(jīng)濟(jì)藻類的營養(yǎng)成分進(jìn)行分析，粗蛋白含量4.08%～23.70%。趙素芬等[6]分析了采自湛江沿海的8種常見藻類的營養(yǎng)成分，蛋白質(zhì)占2.81%～15.44%，平均為9.25%。相比大型藻類，微藻中蛋白質(zhì)含量較高，飼料中常用到的小球藻蛋白質(zhì)含量約60%，是一種優(yōu)質(zhì)的蛋白質(zhì)原料。

藻類中含有豐富的氨基酸。曹增梅等[7]對黃渤海沿岸常見的4種野生藻類，綠藻的石莼（Ulva lactuca），紅藻的日本馬澤藻（Mazzaella japonica）、石花菜（Gelidium amansii）以及褐藻的海蒿子（Sargassum pallidum）這4種藻類游離氨基酸組成進(jìn)行了分析。4種藻類的游離氨基酸總量與必需氨基酸含量均以日本馬澤藻最高（分別為8.50、0.78 mg/g），石莼最低（分別為4.45、0.34 mg/g）；石莼、日本馬澤藻和石花菜的游離氨基酸分別以組氨酸、丙氨酸和谷氨酸為主，海蒿子則以谷氨酸、天冬氨酸和丙氨酸為主；日本馬澤藻和石花菜呈味氨基酸占游離氨基酸總量分別為89.37%、89.71%，顯著高于海蒿子（77.13%）和石莼（31.53%）；日本馬澤藻中纈氨酸、蛋氨酸和蘇氨酸含量豐富，海蒿子中以亮氨酸、纈氨酸、蛋氨酸為主，石花菜中以蛋氨酸為主，而石莼中蘇氨酸和蛋氨酸含量較多，賴氨酸在4種藻類中均較為豐富。李家騰等[3]測定了采自青島近海的5種藻類，這5種藻類中氨基酸種類齊全，含量豐富，不僅含有較高的必需氨基酸，還富含谷氨酸、天門冬氨酸、甘氨酸、丙氨酸等鮮味氨基酸。藻類中所含有的鮮味氨基酸對畜禽以及魚、蝦類具有較強(qiáng)的誘食效果。韓玲等[8]研究認(rèn)為，藻類蛋白質(zhì)中的氨基酸多為酸性和中性氨基酸，其中含硫氨基酸含量較高，賴氨酸的含量較少，是限制性氨基酸。通常認(rèn)為藻類氨基酸組成合理，易于被機(jī)體吸收。

大型藻類干物質(zhì)中粗脂肪含量較少，一般在5%以下。詹冬梅等[4]對山東榮成海域的3種馬尾藻脂肪含量進(jìn)行了分析測定，3種馬尾藻脂肪含量較低，為1.8%～2.5%，認(rèn)為馬尾藻屬于蛋白質(zhì)適中、脂肪低、膳食纖維高、其他活性成分較高的藻類。大部分藻類的脂類主要由飽和脂肪酸、不飽和脂肪酸和長鏈烷烴組成。其所含脂肪酸大部分是多不飽和脂肪酸，如：十八碳二烯酸（亞油酸）、6,9,12-十八碳三烯酸（γ-亞麻酸）、二十碳五烯酸、二十二碳六烯酸等[9]。紅藻的多不飽和脂肪酸（Polyunsaturated fatty acid，PUFA）含量豐富，占總脂肪酸含量的比例達(dá)75%，棕櫚酸含量占飽和脂肪酸(SFA)含量的26%[10]，紫菜主要含有亞油酸，而江蘺（Gracilaria asi-atica）中主要含有二十碳五烯酸[11]。褐藻中海茸和綠藻中石莼的多不飽和脂肪酸(PUFA)含量占總脂肪酸含量的比例分別為73%和52%[12]。這些高不飽和脂肪酸具有抗衰老、降血脂、抗血栓、防止血小板凝結(jié)、促進(jìn)生物氧化和預(yù)防動脈硬化的作用，對心腦血管疾病和部分炎癥（關(guān)節(jié)炎、腎炎等）等有良好的防治作用[13]。

在藻類干物質(zhì)中糖類占比最大，約為30%～70%。藻類糖類主要分為三類：①形成細(xì)胞壁外層骨架的纖維素、葡聚糖、木聚糖等；②作為細(xì)胞間質(zhì)物質(zhì)存在的黏多糖，如褐藻中的褐藻酸、巖藻聚糖、綠藻門的D-葡萄糖醛酸和紅藻中存在的瓊膠、卡拉膠等；③作為貯存物質(zhì)的多糖，如淀粉等。詹冬梅等[4]測定結(jié)果顯示，3種馬尾藻的粗纖維為5.4%～9.6%，不溶性膳食纖維為14.7%～19.6%，褐藻膠為12.4%～26.2%，褐藻淀粉為0.04%～0.38%。李來好等[14]測定了6種馬尾藻的營養(yǎng)成分，他們的褐藻淀粉含量為8.15%～10.72%，6種馬尾藻的褐藻淀粉平均含量為9.87%。6種馬尾藻的膳食纖維含量為57.22%～65.16%，平均含量為62.99%。

藻類可從海水中濃縮鐵、錳、銅、碘、鋅等礦物質(zhì)，其礦物質(zhì)含量是陸生植物的10%～20%，約占藻體干重的20%～30%，這些礦物質(zhì)多以有機(jī)態(tài)形式存在，不易和其他營養(yǎng)成分發(fā)生氧化作用，更易被水產(chǎn)動物消化吸收利用[15]。江海燕等[5]檢測了湛江海域的6種常見經(jīng)濟(jì)藻類的礦物質(zhì)組成，異枝麒麟菜（Eucheuma striatum）的鐵、錳、鋅的含量都較高，分別為2.61、0.63、2.06 mg/g。藻類中幾乎含有所有必需維生素（如維生素A、維生素B1、維生素B2、維生素B6、維生素B12、維生素C、維生素E、煙酸、生物素、葉酸和泛酸），這些維生素提高了藻類的營養(yǎng)價值[16-18]。

此外，藻類中還含有大量的生物活性物質(zhì)，如多糖、糖膠、寡糖、多酚、酮類、萜類、色素、植物激素等。

2 藻類對水產(chǎn)動物的影響

2.1 藻類對水產(chǎn)動物生長性能的影響

許多報道均表明飼料中添加藻類粉有利于改善水產(chǎn)動物的生長性能。Yone等[19]在真鯛（Pagrosomus major）飼料中分別添加5%的裙帶菜和褐藻，魚的生長率分別較對照組提高了18.9%和14.4%，但添加量為10%時則無顯著影響。Ragaza等[20]給以魚粉、豆粕為主要蛋白源的飼料中添加不同水平的麒麟菜（Eucheuma denticulatum）（0、3%、6%、9%），結(jié)果表明，不同比例的麒麟菜均能顯著提高牙鲆的平均末重、增重率和特定生長率，3%的添加量最佳。Niu等[21]發(fā)現(xiàn)2%～3%的裙帶菜可以顯著提高斑節(jié)對蝦的增重率和特定生長率，提高了對蝦的生長性能。李紅艷等[22]給大菱鲆投喂5%～15%的滸苔（Enteromorpha prolifera）提高了其特定生長率，5%添加量取得了較好的飼喂效果。可見，藻類可作為一種促生長性添加劑使用，其應(yīng)用效果與藻類種類、添加量和魚種有較大關(guān)系?？傮w來講，水產(chǎn)飼料中藻類添加量以2%～5%為宜。

關(guān)于藻類的促生長作用可能有以下4方面原因：①藻類營養(yǎng)豐富，所富含的蛋白質(zhì)、脂肪、碳水化合物等物質(zhì)，可以豐富飼料的營養(yǎng)組成，調(diào)節(jié)飼料的營養(yǎng)平衡；②藻類中含有一些鮮味氨基酸，如谷氨酸，天門冬氨酸、甘氨酸、丙氨酸、?；撬岬?，這些鮮味氨基酸對動物具有較強(qiáng)的誘食效果，可增加動物的攝食量；③藻類中的多糖、多酚和黃酮等活性物質(zhì)可以增強(qiáng)動物的抗氧化功能和免疫抗病力，從而促進(jìn)動物生長；④多糖、多酚和黃酮類物質(zhì)可以抑制腸道有害菌，改善腸道內(nèi)環(huán)境，維持腸道健康，促進(jìn)腸道對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收，從而提高飼料利用率。

2.2 藻類對水產(chǎn)動物免疫功能的影響

研究發(fā)現(xiàn)，藻類可以提高水產(chǎn)動物的免疫功能。喬洪金等[23]在大菱鲆幼魚飼料中添加5%鼠尾藻粉，血液酸性磷酸酶（ACP）活性顯著升高。劉宏超等[24]給津新鯉（Cyprinus carpiovar.Jian）投喂含裂壺藻（Schizochytrium）的飼料，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，血液溶菌酶水平呈先升高后下降的趨勢，1.2%組活性最高，一氧化氮含量則隨裂壺藻水平增加而增加，各添加組含量均顯著高于對照組。徐安樂等[25]研究表明花鱸飼料中添加3%超微粉碎滸苔可以顯著提高血清和肝臟堿性磷酸酶活力以及血清溶菌酶活力。此外，銅藻[26]、龍須菜[27]、裙帶菜[28]、羊棲菜[29]、掌狀紅皮藻（Palmariapalmata）[30]、壇紫菜（Porphyra haitanensis）[31]也能增強(qiáng)水產(chǎn)動物非特異性免疫力。藻類的免疫促進(jìn)功能主要得益于其富含的多糖、多酚等活性物質(zhì)。研究表明，藻類多糖可從多方面調(diào)節(jié)機(jī)體免疫，可以活化巨噬細(xì)胞、NK細(xì)胞等免疫細(xì)胞并增強(qiáng)其吞噬活性[32]，促進(jìn)細(xì)胞因子（如NO、IL-1和TNF-α等）的分泌[33]，顯著提高T、B淋巴細(xì)胞的轉(zhuǎn)化[34]，參與機(jī)體的特異性和非特異性免疫[35]。

2.3 藻類對水產(chǎn)動物抗氧化功能的影響

大量體外試驗表明，藻類中所含有的各種活性成分可有效清除超氧陰離子、過氧化氫等活性氧自由基，被認(rèn)為是一種天然抗氧化劑的來源。體內(nèi)試驗也表明，藻類及其活性成分可以通過提高機(jī)體的抗氧化酶活性、誘導(dǎo)抗氧化相關(guān)基因表達(dá)，來間接發(fā)揮抗氧化功能。宣雄智等[36]報道，攝食龍須菜的異育銀鯽（Carassiusauratusgibelio）肝臟SOD和腸道T-AOC均得到顯著升高，但添加量高時，這兩種酶活性降低。楊維維等[37]發(fā)現(xiàn)給克氏原螯蝦（Procambarus clarkii）飼料中添加2%的海帶粉，肝胰腺中的SOD、CAT和GSH-Px活性均顯著升高，隨著添加量的增加，抗氧化酶活性呈降低的趨勢，而丙二醛含量變化趨勢則相反。喬洪金等[23]通過給大菱鲆幼魚投喂含不同水平（0、2.5%、5%、7.5%和10%）的鼠尾藻粉發(fā)現(xiàn)血清CAT酶活性亦表現(xiàn)出先升高后下降的趨勢，其中在5%組達(dá)到最高。Hoseinifar等[38]指出細(xì)江蘺（Gracilaria gracilis）也可以改善魚類抗氧化功能，斑馬魚攝食0.25%～1%的細(xì)江蘺后，鰭中CAT基因表達(dá)量顯著升高。Akbary等[39]從硬石莼中提取到一種水溶性多糖，并將它應(yīng)用在鯔魚（Mugil cephalus）飼料中，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，抗氧化酶活性顯著升高，MDA水平顯著下降，尤其是10 mg/kg添加量，T-AOC較對照組提高了53.6%，SOD提高了92%，GSH-Px提高了140%，MDA下降了53.5%。但Cian等[40]研究報道，飼料中添加Pyropia columbina藻對魚腸道、肝臟和白肌中谷胱甘肽S-轉(zhuǎn)移酶和CAT活性無顯著影響，腸道中的SOD活性和SOD/CAT比值甚至低于對照組。虹鱒攝食江蘺（Gracilaria pygmaea）后SOD和GSH-Px活性也顯著下降[41]。藻類及其提取物的添加效果與養(yǎng)殖環(huán)境、魚和藻的品種、生長階段、添加量以及投喂模式等都有很大關(guān)系，總體而言，飼料中添加適宜水平的藻類可以提高水產(chǎn)動物的抗氧化功能，藻類作為一種天然性抗氧化劑在今后的水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)中具有廣闊的應(yīng)用前景。

2.4 藻類對水產(chǎn)動物抗應(yīng)激能力的影響

Pereira等[42]研究發(fā)現(xiàn)飼料中添加5%的藻類（硬石莼、細(xì)江蘺和墨角藻混合物）可有效防止有毒藥物對機(jī)體組織DNA造成損傷，然而在停止投喂7 d后，這種保護(hù)作用失效。Magnoni等[43]給體重約105 g的金頭鯛分別投喂含5%江蘺（Gracilariasp.）和5%石莼（Ulvasp.）熱水提取物的飼料后，研究其低氧耐受能力，結(jié)果顯示低氧環(huán)境中藻類添加組血液中血紅蛋白含量顯著高于對照組，江蘺組肝臟和心臟的抗氧化酶和分子伴侶基因顯著下調(diào)，低氧環(huán)境下藻類組的成活率顯著高于對照組，金頭鯛攝食藻類熱水提取物后表現(xiàn)出較強(qiáng)的低氧耐受能力。Nagarani等[44]向細(xì)鱗鯻（Therapon jarbua）腹腔注射3 mg/kg藻類提取物后將其分別置于含HgCl濃度為0.125 mg/kg和0.25 mg/kg的海水中，以健康海水不添加組為對照，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，藻類組肝臟中硫代巴比妥酸反應(yīng)物（TBARS）含量明顯降低，CAT、SOD和GSH-Px活性高于對照組水平，表明藻類提取物可以緩解Hg對魚體造成的氧化損傷。Chen等[45]報道龍須菜提取物可以緩解氨氮應(yīng)激所致的免疫抑制。Aeh等[46]和Toughan等[47]的研究表明，鈍頂螺旋藻能緩解鉛和農(nóng)藥對魚類造成的氧化損傷。藻類營養(yǎng)豐富，可提供給動物充足的營養(yǎng)，藻類中的活性成分直接或間接提高了機(jī)體免疫力及抗氧化功能，使得動物能夠更好地面對外界環(huán)境帶來的各種應(yīng)激。

3 小結(jié)與展望

隨著我國水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的飛速發(fā)展，對飼料原料的需求日益增多，陸生飼料原料日益匱乏。藻類分布廣泛，生物量巨大，價格低廉，且營養(yǎng)豐富，對水產(chǎn)動物生長及健康狀況均有較好的促進(jìn)效果，可作為良好的飼料原料和飼料添加劑。但其應(yīng)用仍存在諸多問題亟待解決。首先，由于藻類前處理過程如采集、分離、干燥、加工等需要消耗較大的人力、物力及財力，導(dǎo)致海藻加工成本高于傳統(tǒng)的飼料蛋白質(zhì)如大豆、棉籽和花生餅等；其次，不同的藻類營養(yǎng)組分差異較大，且在不同季節(jié)、不同養(yǎng)殖條件下，即使是同一種藻類，其營養(yǎng)成分也有變化，現(xiàn)階段對藻類產(chǎn)品仍沒有明確的質(zhì)量評價標(biāo)準(zhǔn)，無法準(zhǔn)確評價藻類產(chǎn)品的功效，很難保證生產(chǎn)出質(zhì)量穩(wěn)定的藻類產(chǎn)品[1]；再次，藻類中含有較高的非淀粉多糖（NSPs）如纖維素、半纖維素、β-葡聚糖、果膠等[48]，這些物質(zhì)進(jìn)入魚體內(nèi)后不能被魚類分泌的內(nèi)源酶降解[49]，同時在腸道內(nèi)形成膠狀混合物，增加了食糜黏度，促進(jìn)了腸道有害菌的繁殖，從而降低魚類的生長和飼料利用率[50-51]。鑒于此，今后應(yīng)重點(diǎn)從以下三方面開展工作：①加強(qiáng)藻類加工技術(shù)方面的研究，節(jié)約生產(chǎn)總成本；②以生長性能和生物活性物質(zhì)含量為評價標(biāo)準(zhǔn)，選育經(jīng)濟(jì)效益高、適應(yīng)性強(qiáng)的優(yōu)質(zhì)藻類品種；③摸索最佳的藻類非淀粉多糖酶解工藝，提高魚類對藻類的消化吸收效率。