紫花苜蓿和垂穗披堿草功能性狀對(duì)水分的響應(yīng)研究

顧錫羚, 萬(wàn)志強(qiáng),2,3

(1.內(nèi)蒙古師范大學(xué) 地理科學(xué)學(xué)院,內(nèi)蒙古 呼和浩特 010022;2.內(nèi)蒙古自治區(qū)蒙古高原環(huán)境與全球變化重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,內(nèi)蒙古 呼和浩特 010022;3.內(nèi)蒙古自治區(qū)濕地修復(fù)工程實(shí)驗(yàn)室,內(nèi)蒙古 呼和浩特 010022)

紫花苜蓿(Medicagosativa)是內(nèi)蒙古自治區(qū)種植面積較大的牧草品種之一,抗旱性較強(qiáng),營(yíng)養(yǎng)成分較高,經(jīng)濟(jì)效益和社會(huì)效益較高[1-2]。垂穗披堿草(Elymusnutans)抗旱力較強(qiáng),能在各類土壤中生長(zhǎng),是品質(zhì)上等的牧草之一[3]。隨著全球氣候變暖趨勢(shì)的加劇,內(nèi)蒙古地區(qū)降水也逐漸發(fā)生變化,多數(shù)干旱半干旱地區(qū)降水量逐漸減少,加重了當(dāng)?shù)氐幕哪?生態(tài)環(huán)境進(jìn)一步惡化[4]。進(jìn)入21世紀(jì)以來(lái),國(guó)家陸續(xù)實(shí)施“退牧還草”“京津風(fēng)沙源治理”等生態(tài)工程和草原生態(tài)補(bǔ)助獎(jiǎng)勵(lì)政策,草原生態(tài)整體惡化的趨勢(shì)有所減緩。但是由于草原生態(tài)系統(tǒng)自身的脆弱性,我國(guó)退化草原的恢復(fù)任務(wù)仍然艱巨。因此,在天然草地休養(yǎng)生息的同時(shí)大力發(fā)展畜牧業(yè)的途徑之一,是建立穩(wěn)定高產(chǎn)的人工草地,所以近年來(lái)對(duì)牧草栽培的研究越來(lái)越受到重視。功能性狀是植物對(duì)環(huán)境適應(yīng)的重要指標(biāo),與植物個(gè)體、群落、生態(tài)系統(tǒng)的基本行為和功能密切關(guān)聯(lián)[5-7],可反映植物面對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)改變。本文對(duì)牧草功能性狀進(jìn)行研究,對(duì)牧草栽培具有一定現(xiàn)實(shí)意義[8]。

目前國(guó)內(nèi)外對(duì)紫花苜蓿與垂穗披堿草的研究取得了很大突破,主要針對(duì)于隨干旱加重,植物葉的形狀、激素、元素含量等特征對(duì)環(huán)境的適應(yīng)改變[9]。研究表明,隨干旱的加重,植物的葉面積、比葉面積會(huì)減小[10-11]。也有研究表明,在干旱加重過(guò)程中,植物的株高與產(chǎn)量之間存在顯著的相關(guān)性[12]。本文以內(nèi)蒙古自治區(qū)錫林浩特市毛登牧場(chǎng)的紫花苜蓿和垂穗披堿草為研究對(duì)象,探討其功能性狀在不同水分梯度下的響應(yīng),從功能性狀方面揭示兩種牧草對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力,為干旱、半干旱地區(qū)牧草的種植提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地區(qū)自然概況

研究區(qū)位于內(nèi)蒙古自治區(qū)錫林浩特市東部35 km的毛登牧場(chǎng),為內(nèi)蒙古大學(xué)草地生態(tài)學(xué)研究基地。地理位置為116°26′E,44°13′N,海拔約1 161 m。全年平均氣溫約2.6 ℃,最冷月為1月,平均氣溫-23.5 ℃,最熱月為7月,平均氣溫25.2 ℃,年降雨量315 mm左右,集中在6-9月份。土壤為栗鈣土,植被類型為溫帶典型草原,有大針茅(Stipagrandis)、防風(fēng)(Saposhnikoviadivaricata)、冷蒿(Artemisiafrigida)等。

圖1 樣地布置圖

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.2.1 實(shí)驗(yàn)樣地布置 本實(shí)驗(yàn)利用自動(dòng)遮雨棚,在毛登牧場(chǎng)的內(nèi)蒙古大學(xué)草地生態(tài)學(xué)研究基地內(nèi)進(jìn)行,樣地布置見(jiàn)圖1。實(shí)驗(yàn)平臺(tái)針對(duì)典型草原區(qū)升溫幅度較大、降水量變化趨勢(shì)不明顯而年際波動(dòng)較大的氣候特征設(shè)計(jì),能夠?qū)崿F(xiàn)遮雨和定量灌溉,以及模擬干旱半干旱區(qū)及草原區(qū)的不同降水情景。

1.2.2 不同模擬降水梯度的設(shè)計(jì)和依據(jù) 1961年至2010年間,錫林浩特市生長(zhǎng)季(5月至8月)多年平均降水量約為237.0 mm,最大值達(dá)到455.2 mm,最小值僅為108.7 mm,無(wú)明顯增加或減少趨勢(shì),年代間降水量變動(dòng)較大。根據(jù)生長(zhǎng)季降水量波動(dòng)大于變化趨勢(shì),設(shè)置了CK處理即多年平均狀態(tài)(240 mm,相當(dāng)于生長(zhǎng)季降水量,每周約12 mm灌溉量)、+50%處理即增加水分(360 mm,相當(dāng)于比生長(zhǎng)季平均降水量240 mm 增加50%)、-50%處理即減少水分(120 mm,相當(dāng)于生長(zhǎng)季平均降水量240 mm減少50%),根據(jù)降水量與樣地面積計(jì)算每月灌溉量,具體見(jiàn)表1。灌溉通過(guò)水閥水表控制,每個(gè)處理有三個(gè)重復(fù),共計(jì)9個(gè)自動(dòng)遮雨棚(每個(gè)遮雨棚規(guī)格為10 m×22 m,每個(gè)種植小區(qū)面積為2.5 m×3 m); 本文選取單播紫花苜蓿以Ms表示,單播垂穗披堿草以En表示。

表1 1960-2011年5-8月降雨量及不同處理灌溉量[8]

1.3 指標(biāo)測(cè)定

1.3.1 環(huán)境因子測(cè)定 采用溫濕度記錄器進(jìn)行樣地內(nèi)土壤溫度(5 cm)、土壤水分(5 cm)觀測(cè)。數(shù)據(jù)觀測(cè)頻率為20 min。

1.3.2 牧草生長(zhǎng)和功能性狀測(cè)定 株高: 每個(gè)小區(qū)選擇6株長(zhǎng)勢(shì)均勻的牧草并標(biāo)記,于每年8月測(cè)量株高。紫花苜蓿株高為從莖基部到葉頂端的距離,垂穗披堿草株高記錄營(yíng)養(yǎng)枝株高。

葉面積: 每個(gè)小區(qū)選取長(zhǎng)勢(shì)平均、葉片舒展的健康牧草10株,分莖葉,隨機(jī)取50片葉片用Li-3000c葉面積儀進(jìn)行測(cè)定。

比葉面積和莖葉比: 將測(cè)葉面積的葉片、剩葉和莖分別裝入信封,于65 ℃烘箱中烘干,稱重。計(jì)算公式為

比葉面積(SLA)=葉片面積/葉片干重

莖葉比=總莖干重/總?cè)~片干重

地上生物量: 初花期刈割,每個(gè)小區(qū)選擇長(zhǎng)勢(shì)均勻的1 m×3 m樣方,留茬高度3～5 cm,對(duì)樣方內(nèi)所有牧草稱重,取出一部分,稱量其鮮重后置于65 ℃烘箱內(nèi)烘干至恒重,稱干重。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Excel軟件進(jìn)行繪圖分析,利用SPSS 19.0進(jìn)行處理間方差分析,進(jìn)一步探討紫花苜蓿與垂穗披堿草的功能性狀與水分梯度之間的相關(guān)性。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同水分梯度下葉面積與比葉面積

隨水分梯度的增加,垂穗披堿草(En)的葉面積呈現(xiàn)先增高后降低的變化趨勢(shì)(圖2)。從-50%水分梯度增大到CK過(guò)程中,垂穗披堿草的葉面積表現(xiàn)出的增幅較明顯,而且CK水分梯度下的葉面積最大。而紫花苜蓿(Ms)隨水分梯度的增大,葉面積的變化并不明顯。

紫花苜蓿比葉面積隨水分增加顯著升高(P<0.05); 而垂穗披堿草比葉面積在不同水分處理下無(wú)顯著差異(P>0.05)(圖3)。紫花苜蓿的比葉面積更容易受到水分的影響。

圖2 不同水分梯度下紫花苜蓿與垂穗披堿草葉面積 圖3 不同水分梯度下紫花苜蓿與垂穗披堿草比葉面積

圖4 不同水分梯度下紫花苜蓿與垂穗披堿草莖葉比

2.2 不同水分梯度下莖葉比與株高

隨水分梯度的增加,垂穗披堿草和紫花苜蓿的莖葉比都呈現(xiàn)先增加后減小的變化趨勢(shì),但變化幅度有差別(圖4)。從圖4可見(jiàn),CK處理下的垂穗披堿草的莖葉比從-50%上升到CK水分梯度的過(guò)程中顯著增加,但從CK到+50%水分梯度上升過(guò)程中,莖葉比顯著降低?？傮w來(lái)說(shuō),垂穗披堿草隨水分梯度的增加其莖葉比波動(dòng)較大。而紫花苜蓿的莖葉比隨水分梯度的增大無(wú)顯著差異。

隨水分梯度的增加,紫花苜蓿與垂穗披堿草的株高變動(dòng)較為一致,都呈現(xiàn)逐漸增高的趨勢(shì)(圖5),但變化情況不同。紫花苜蓿的株高從-50%增加到CK水分梯度下,差異性顯著,而從CK增加到+50%水分梯度下,株高增幅較小,變化不顯著; 在+50%水分處理下的株高最高。

垂穗披堿草高度從-50%到CK水分梯度無(wú)顯著變化,而從CK增加到+50%水分梯度下株高顯著增高,且同樣,在+50%水分梯度下的株高最高。

2.3 不同水分梯度下紫花苜蓿與垂穗披堿草產(chǎn)量

隨水分梯度的增加,紫花苜蓿與垂穗披堿草的產(chǎn)量都表現(xiàn)持續(xù)顯著增高的趨勢(shì),但增速不同(圖6)。紫花苜蓿隨水分梯度的增大,產(chǎn)量顯著增加且增加幅度更大,而垂穗披堿草的產(chǎn)量增加的較緩慢,并且在水分梯度+50%時(shí),紫花苜蓿與垂穗披堿草的產(chǎn)量都顯著高于其他處理下的產(chǎn)量。

圖5 不同水分梯度下紫花苜蓿與垂穗披堿草株高 圖6 不同水分梯度下紫花苜蓿與垂穗披堿草產(chǎn)量

2.4 不同水分梯度下產(chǎn)量與其他功能性狀間的相關(guān)性

三種不同水分梯度處理下,紫花苜蓿和垂穗披堿草的株高與產(chǎn)量表現(xiàn)出極顯著正相關(guān),而比葉面積(SLA)、葉面積與產(chǎn)量均無(wú)顯著的相關(guān)性(表2)。

表2 產(chǎn)量與功能性狀相關(guān)性分析

3 討論

3.1 不同水分梯度下葉面積、比葉面積的變化

株高、葉面積、比葉面積、莖葉比、產(chǎn)量等特征是植物對(duì)于水分變化表現(xiàn)較為明顯的功能性狀,因而將它們作為衡量植物對(duì)水分脅迫的指標(biāo),能較好地反應(yīng)植物對(duì)水分改變的適應(yīng)。

有研究表明,隨著水分脅迫的加劇,紫花苜蓿的葉面積指數(shù)降低[1]。而本研究與其結(jié)果不同,紫花苜蓿和垂穗披堿草的葉面積在不同水分梯度下無(wú)顯著差異,葉面積指標(biāo)對(duì)于水分變化的響應(yīng)與其他指標(biāo)相比并不敏感。

比葉面積作為研究植物特性的重要指標(biāo)之一,能較好地反應(yīng)植物的資源利用能力,研究發(fā)現(xiàn)植物的比葉面積會(huì)隨干旱的加重而減小[13-14]。本研究中,紫花苜蓿的比葉面積隨水分增加顯著升高,但垂穗披堿草的比葉面積在不同水分處理下無(wú)顯著差異。這說(shuō)明垂穗披堿草在不同水分梯度下獲取資源的能力都更為穩(wěn)定,對(duì)水分改變的適應(yīng)能力更強(qiáng)。

3.2 不同水分梯度下株高、莖葉比變化

莖葉比是研究植物特性的重要指標(biāo)之一。本研究中,紫花苜蓿的莖葉比隨水分波動(dòng)無(wú)顯著差異,而垂穗披堿草的莖葉比在CK處理下最高。水分變化對(duì)紫花苜蓿莖葉比的影響很小,而水分增加或減少都不利于垂穗披堿草的莖葉比,結(jié)果的差異推測(cè)與兩種植物的形態(tài)有關(guān)。

株高是研究植物變化比較明顯的特性,株高與水分梯度表現(xiàn)出極強(qiáng)的相關(guān)性[15-16]。本研究中,紫花苜蓿與垂穗披堿草的株高隨水分梯度的變化都表現(xiàn)為增高,在干旱脅迫下顯著降低,與前人研究一致。但紫花苜蓿株高在CK和+50%處理下差異不顯著,垂穗披堿草高度在-50%和CK處理下差異不顯著,說(shuō)明紫花苜蓿在水分較為充足條件下,高度的增加不再顯著,而垂穗披堿草可以在-50%水分梯度下仍然獲得較高的高度,說(shuō)明垂穗披堿草在干旱脅迫下仍能維持較好的生長(zhǎng)。

3.3 不同水分梯度下牧草產(chǎn)量變化

產(chǎn)量是衡量作物適應(yīng)環(huán)境能力的重要功能性狀之一。研究表明產(chǎn)量與水分供應(yīng)量呈線性正相關(guān)[17]。本研究的紫花苜蓿與垂穗披堿草產(chǎn)量與水分梯度呈顯著正相關(guān),與前人研究一致,說(shuō)明在較高的水分環(huán)境中可顯著提升產(chǎn)量,在+50%水分梯度下,其生產(chǎn)力達(dá)到最高,且在同樣水分條件下紫花苜蓿的產(chǎn)量顯著高于垂穗披堿草,表現(xiàn)了其對(duì)于環(huán)境適應(yīng)的優(yōu)越性,同時(shí)說(shuō)明這兩種牧草對(duì)于適應(yīng)環(huán)境的能力存在一定的差別。

4 結(jié)論

(1) 兩種牧草的產(chǎn)量與水分梯度表現(xiàn)出極顯著的正相關(guān),隨水分增加顯著增大,均在+50%水分梯度時(shí)的產(chǎn)量最大,因此可選擇在灌溉條件較充足的環(huán)境中進(jìn)行種植,以提高兩種牧草的產(chǎn)量。

(2) 隨水分梯度的增加,紫花苜蓿的莖葉比、株高、產(chǎn)量都上升,說(shuō)明紫花苜蓿對(duì)水分變化適應(yīng)性較高; 垂穗披堿草的株高、葉面積均增大,表明其外在形態(tài)對(duì)于水分脅迫變化較明顯,而莖葉比趨于穩(wěn)定; 比葉面積先增大后降低,表明其在不同水分梯度下,獲取資源的能力不同。

(3) 在不同水分梯度下,兩種牧草的高度與產(chǎn)量有顯著相關(guān)性。

在同樣水分條件下,紫花苜蓿可以獲得更高的生產(chǎn)力。在未來(lái)建植人工草地時(shí),應(yīng)針對(duì)所在區(qū)域水分條件,綜合考慮牧草耐旱性和品質(zhì)特征,作出適宜的品種選擇和合理灌溉策略。