不同花色香水蓮花花期花瓣生理指標變化分析

周琦 趙峰 湯鵬 祝遵凌

摘要：【目的】探究睡蓮屬珍貴水生植物香水蓮花開花至衰老進程中花瓣生理指標變化規(guī)律，為香水蓮花的花期調(diào)控及開發(fā)應用提供理論依據(jù)?！痉椒ā恳宰匣?、粉花、黃花和白花4種不同花色香水蓮花為試驗對象，測定其開花過程中花瓣可溶性糖（SS）、可溶性蛋白（SP）、淀粉（St）和脯氨酸（Pro）含量，及過氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）和多酚氧化酶（PPO）的活性，以及丙二醛（MDA）含量、細胞膜透性、脂肪酶（Lip）和脂肪氧合酶（LOX）的活力，并進行各指標間的相關(guān)性分析，研究不同花色香水蓮花花期各生理指標的變化規(guī)律。【結(jié)果】4個不同花色香水蓮花花瓣內(nèi)SS和SP含量均先增后減，在盛花期達峰值，至末花期迅速下降，而St總體呈先降后升再降的趨勢，Pro含量自初花期不斷減少。不同酶活性變化存在差異，POD、SOD、CAT和PPO酶活性隨花期呈先上升后下降的變化趨勢，其中POD和PPO活性的最大值均出現(xiàn)在盛花期;紫花型和粉花型香水蓮花的SOD和CAT活性的峰值出現(xiàn)在初花期，而黃花型和白花型香水蓮花的峰值則出現(xiàn)在盛花期?；ò曛蠱DA含量和細胞膜透性均不斷上升;Lip活性總體上呈下降—上升—下降的變化趨勢，而LOX活性則隨花期不斷下降，在末花期活性最低。香水蓮花開花過程中生理指標的相關(guān)分析表明，營養(yǎng)物質(zhì)、保護酶及抗逆物質(zhì)起正向調(diào)節(jié)作用，而MDA和細胞膜透性具有負向調(diào)控作用?！窘Y(jié)論】香水蓮花開花與衰老受多因素共同影響，花期花瓣中營養(yǎng)物質(zhì)、保護酶及抗逆物質(zhì)的協(xié)同作用，可延緩衰老，而膜脂過氧化作用的加劇則促使花瓣衰老、凋亡。黃花型香水蓮花花期較長，觀賞價值更高，值得在生產(chǎn)及景觀中進一步推廣運用。

關(guān)鍵詞： 香水蓮花;花期;衰老;生理特性;酶活性

中圖分類號： S682.320.1? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻標志碼： A 文章編號：2095-1191（2021）10-2797-08

Abstract：【Objective】To explore the changes in the physiological indexes of petals in the process from flowering to senescence of Nymphaea hybrid， a precious aquatic plant of the water lily group， and to provide a theoretical basis for the regulation of the flowering period and the development and application of N. hybrid. 【Method】N. hybrid plants of four different colors （purple， pink， yellow and white）were taken as the research objects. Physiological indexes such as the content of soluble sugar （SS）， soluble protein （SP）， starch （St）and proline （Pro）， enzyme activities including peroxidase （POD）， superoxide dismutase （SOD）， catalase （CAT）and polyphenol oxidase （PPO）， the content of malondialdehyde （MDA）， cell membrane permeability and the activities of lipase （Lip）and lipoxygenase （LOX） were determined at different flowering stages of the petals， and the correlation analysis of each index was carried out. The change rules for the physiological indexes of N. hybrid of different colors were studied during the flowering period. 【Result】During the flowering and senescence period， the contents of SS and SP of the four N. hybrid flowers increased first and then decreased with the flowering process， reaching a peak at the full flowering stage， and rapidly decreased to the final flowering stage， while the St showed a trend of falling first and then rising and falling again. The content of Pro in the petals decreased continuously from the initial flowering stage. The changes of enzyme activities were different： the activities of POD， SOD， CAT and PPO enzymes increased first and then decreased， the maximum activity of POD and PPO appeared at the flowering stage， and the peak activity of SOD and CAT in purple and pink N. hybrid appeared at the initial flowering stage， while the peak activity in yellow and white N. hybrid appeared at the flowering stage. The MDA content and cell membrane permeability in the petals increased continuously. Lip activity showed a decreasing， increasing and decreasing trend， while LOX activity decreased with flowering stage， reaching its minimum at the final flowering stage. The correlation analysis of the physiological indexes of N. hybrid showed that nutrients， protective enzymes and anti-stress substances had positive regulatory effects， while MDA and cell membrane permeability had negative regulatory effects. 【Conclusion】The flowering and senescence of N. hybrid petals are affected by many factors. The synergistic effect of nutrients， protective enzymes and anti-stress substances in petals during flowering candelay the process of senescence， while the aggravation of membrane lipid peroxidationcan lead to senescence and apoptosis of petals. The yellow N. hybrid has a longer flowering period and higher ornamental value， and is worthy of further popularization and application in production and landscape settings.

Key words：Nymphaea hybrid; flowering period; senescence; physiological characteristics; enzyme activity

Foundation item：National Natural Science Foundation of China（31770752）;The 333 Projects of Jiangsu Province（BRA2018065）;Natural Science Foundation for Universities of Jiangsu Province（20KJB220006）;Project of the 13th Five-Year Plan of Jiangsu Open University（2020-D-01）

0 引言

【研究意義】睡蓮（Nymphaea spp.）為睡蓮科睡蓮屬多年生觀賞水生花卉，廣泛分布于熱帶、亞熱帶和溫帶地區(qū)，全世界約50余種，可分為耐寒睡蓮和熱帶睡蓮（劉光楊等，2020）。其中，香水蓮花（Nymphaea hybrid）是熱帶睡蓮中的珍品，其花色艷麗，姿態(tài)優(yōu)美，花香怡人，觀賞價值極高，是園林水景中不可或缺的植物素材，也是水體凈化的優(yōu)良材料（蘇群等，2019）。此外，香水蓮花還可作為鮮切花進入賓館和家庭，是目前深受人們喜愛的優(yōu)質(zhì)水生切花種類之一，花期長短直接影響其觀賞價值和經(jīng)濟效益。因此，研究香水蓮花開花和衰老的生理機制，對其花期調(diào)控及提高景觀效果具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】觀賞植物開花和衰老涉及一系列復雜的生理生化機制。前人主要研究了外界環(huán)境因子對睡蓮開花節(jié)律的影響，柯美玉和陳栩（2018）研究不同光照條件對睡蓮開花生物鐘的調(diào)控機制;盛玉輝等（2019）發(fā)現(xiàn)藍鳥睡蓮（Nymphaea Blue Bird）切花在瓶插過程中，水分平衡值和總糖含量呈下降趨勢，MDA和細胞膜透性的增加會導致花朵壽命變短;謝振興等（2020）研究外施有機碳肥對睡蓮開花的影響。關(guān)于睡蓮的開花生理研究多集中于切花采后保鮮。章玉平等（2004）發(fā)現(xiàn)外施50 mg/L植物生長調(diào)節(jié)劑GA3可延長睡蓮切花壽命，減緩花瓣細胞膜透性的上升幅度;孫春青等（2014）則探討了種植密度對睡蓮切花品質(zhì)的影響。香水蓮花相關(guān)研究主要集中在栽培技術(shù)（趙?？担?015）、營養(yǎng)物質(zhì)（周琦和祝遵凌，2018）、生物活性物質(zhì)（董柳青等，2019）、藥理作用（王微等，2019）、花色及花香物質(zhì)成分（Zhou et al.，2019;周琦等，2020）、花粉特性（張慧會等，2020）等方面，而關(guān)于香水蓮花開花生理的研究尚無報道?！颈狙芯壳腥朦c】隨著研究的深入，香水蓮花在美化環(huán)境中的作用也日益凸顯，而關(guān)于不同花色香水蓮花在自然開花過程中花瓣生理指標變化規(guī)律尚未知曉?！緮M解決的關(guān)鍵問題】以4種代表性花色的香水蓮花為試材，通過探究其花器官開花和衰老過程中營養(yǎng)物質(zhì)含量、相關(guān)酶活性、MDA含量、細胞膜透性等生理生化指標的變化，分析香水蓮花衰老機理，為延長花期、減緩衰老及提高其觀賞價值提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

試驗材料選用的4種不同花色香水蓮花，均采自廈門香水蓮花種質(zhì)資源圃，包括紫色品系中的紫花型香水蓮花、粉色品系中的粉花型香水蓮花、黃色品系中的黃花型香水蓮花和白色品系中的白花型香水蓮花（以下分別簡稱紫花型、粉花型、黃花型和白花型）。不同花色香水蓮花的栽植條件保持一致，均種植于同一規(guī)格的種植池（長×寬×深為10 m×20 m×0.5 m），栽培條件為粘性土壤，厚約30 cm;水深30～40 cm，有機質(zhì)含量2.0%，pH 6.5～7.5;肥料以磷鉀肥為主，花期追施復合肥225 kg/ha;人工清理殘葉和病葉，采用50%托布津殺菌，人工捕殺螺類。各花色香水蓮花均在種植池中生長3年，株行距為2 m×2 m。

1. 2 試驗方法

試驗于2018年5月進行。將香水蓮花花期分為4個時期：（1）花蕾期，花瓣完全被萼片包裹，看不出顏色，花蕾緊實;（2）初花期，花朵初開，可見內(nèi)部花瓣顏色，雄蕊不可見;（3）盛花期，花瓣向四周開展，雄蕊完全可見;（4）末花期，花朵即將凋謝，花瓣向中間收縮，花粉散落，雄蕊發(fā)黑。在香水蓮花花期，于晴天上午8：00，采集對應4個花期的花瓣，每種花色蓮花取3次重復，每個重復取花5朵，5朵花分別生長于5株對應花色的香水蓮花植株上，取花朵由外至內(nèi)的第3輪花瓣，采集后立刻放入冰盒，帶回實驗室用于生理指標的測定。

可溶性糖（SS）含量采用蒽酮比色法（李曉旭和李家政，2013）測定，稍有修改;可溶性蛋白（SP）、淀粉（St）和脯氨酸（Pro）含量分別采用考馬斯亮藍染色法、蒽酮濃硫酸法、茚三酮法（李合生，2000）測定。過氧化物酶（POD）和超氧化物歧化酶（SOD）活性分別采用愈創(chuàng)木酚法、氮藍四唑（NBT）光化還原法（Zhou et al.，2018）測定;過氧化氫酶（CAT）活性采用高錳酸鉀滴定法（李合生，2000）測定;多酚氧化酶（PPO）活性采用鄰苯二酚氧化法（李忠光和龔明，2005）測定。丙二醛（MDA）采用硫代巴比妥酸（TBA）比色法（李合生，2000）;細胞膜透性以相對電導率（REC）來表示，采用電導儀法（李合生，2000）測定。脂肪酶活力（Lip）采用改進銅皂法（江慧芳等，2007）測定;脂肪氧合酶（LOX）采用Axelrod等（1981）的方法測定，略作修改。每個測定重復3次。

1. 3 統(tǒng)計分析

使用Excel 2007對數(shù)據(jù)進行基礎處理，利用SPSS 22.0對試驗結(jié)果進行顯著性檢驗和方差分析。

2 結(jié)果與分析

2. 1 不同花色香水蓮花花瓣中SS、SP、St和Pro含量的變化

香水蓮花花期花瓣中營養(yǎng)物質(zhì)和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量發(fā)生不同程度的改變。由圖1-A和圖1-B可看出，不同花色香水蓮花SS和SP含量的變化趨勢相似，均表現(xiàn)出先上升后下降的趨勢，即從初花期開始上升，盛花期達最大值，末花期顯著下降（P<0.05，下同）。盛花期，紫花型、粉花型、黃花型和白花型香水蓮花花瓣中SS含量分別比花蕾期高69.10%、68.60%、90.91%和82.81%;SP含量則分別比花蕾期高61.90%、36.36%、63.64%和55.34%。由圖1-C可看出，St含量呈先降后升再降的的變化趨勢，總體表現(xiàn)為下降，末花期的St含量顯著低于花蕾期;初花期St含量顯著低于花蕾期，其中，粉花型香水蓮花此時的St含量僅6.81 mg/g，比花蕾期降低48.48%，下降幅度最大。而Pro含量從初花期至盛花期下降速度較快，之后下降幅度較小（圖1-D）。不同花期，黃花型香水蓮花Pro含量比其他花色香水蓮花高，初花期達2.12 mg/mL，紫花型和粉花型香水蓮花較低，分別為1.75和1.82 mg/mL;盛花期時，Pro含量顯著下降，紫花型和粉花型香水蓮花Pro含量比初花期分別下降73.27%和54.24%，而黃花型香水蓮花則下降36.77%。比較上述4個指標的變化可發(fā)現(xiàn)，盛花期黃花型香水蓮花花瓣中SS、SP、St和Pro含量分別比紫花型香水蓮花高35.48%、33.33%、36.46%和53.47%，且整個花期其營養(yǎng)物質(zhì)含量和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量均高于其他花色香水蓮花。

2. 2 不同花色香水蓮花花瓣中POD、SOD、CAT和PPO酶活性的變化

由圖2可看出，香水蓮花花期花瓣中各種酶（POD、SOD、CAT、PPO）活性均表現(xiàn)出先上升后下降的變化趨勢。其中，POD和PPO活性均在盛花期達峰值，該時期，紫花型、粉花型、黃花型和白花型香水蓮花花瓣中POD活性分別為146.05、158.11、202.03和172.10 U/（g·min），PPO活性分別為73.08、68.00、102.13和92.04 U/（g·min），均顯著高于花蕾期。紫花型和粉花型香水蓮花的SOD和CAT活性最大值均出現(xiàn)在初花期，至盛花期和末花期逐漸下降，而黃花型和白花型香水蓮花的SOD和CAT活性最大值出現(xiàn)較晚，均在盛花期最高，之后逐漸下降。4種香水蓮花花瓣中不同酶活性在末花期與盛花期相比均明顯下降，說明隨著花期的推進，花瓣不斷受到活性氧毒害，致使花瓣衰老。末花期，黃花型香水蓮花的POD、SOD、CAT和PPO活性分別比紫花型香水蓮花高48.16%、35.38%、41.07%和49.96%，比粉花型香水蓮花高37.94%、53.04%、43.64%和34.50%。表明黃花型香水蓮在其花期具有較高清除活性氧毒害的能力。

2. 3 不同花色香水蓮花花瓣中MDA含量和REC的變化

由圖3-A可知，不同花色香水蓮花花瓣中MDA含量在花期中均呈上升趨勢，且隨著花期持續(xù)，上升幅度基本一致。其中，末花期，紫花型香水蓮花的MDA含量最高，達8.10 μmol/g，黃花型香水蓮花最低，為5.61 μmol/g，比紫花型香水蓮花低30.74%。末花期4種香水蓮花的MDA含量均顯著高于花蕾期，上升3～5倍。說明末花期香水蓮花的膜脂過氧化作用嚴重，其花瓣中MDA含量上升是花朵衰老的重要標志。

植物衰老進程中，膜脂過氧化產(chǎn)物MDA的積累會引起細胞膜不可逆損傷，從而導致細胞內(nèi)電解質(zhì)大量外滲（周麗霞等，2018）。如圖3-B所示，不同香水蓮花花瓣細胞膜透性呈持續(xù)增加的趨勢，末花期達最大值，紫花型、粉花型、黃花型和白花型香水蓮花花瓣中REC分別為85.21%、80.40%、68.82%和73.41%，比花蕾期高出4～5倍。其中，黃花型香水蓮花REC在4個時期均低于其他花色，可見其細胞膜相對透性低于其他花色的香水蓮花，且發(fā)生氧化損傷的時期較晚，說明黃花型香水蓮花對膜質(zhì)過氧化的抵御能力較高。

2. 4 不同花色香水蓮花花瓣中Lip和LOX活性的變化

4個花色香水蓮花花期Lip活性總體上均呈下降—上升—下降的變化趨勢（圖4-A）：花蕾期Lip活性最大，初花期下降，粉花型香水蓮花下降幅度最大，比花蕾期下降71.43%;盛花期有所上升，之后顯著降低，末花期僅為花蕾期的34%～45%。不同花色香水蓮花LOX活性在整個花期呈逐漸下降的變化趨勢（圖4-B）：從花蕾期到初花期，LOX活性下降幅度較大，紫花型、粉花型、黃花型和白花型香水蓮花花瓣中LOX活性在初花期比花蕾期分別下降98.92%、89.05%、53.57%和78.26%;盛花期和末花期LOX活性下降幅度比初花期小，維持相對穩(wěn)定的狀態(tài)，末花期LOX活性僅為花蕾期的29%～44%，差異顯著。綜上可知，黃花型香水蓮花的Lip活性和LOX活性均比其他花色高，而紫花型和粉花型香水蓮花的Lip和LOX活性均較低。

2. 5 香水蓮花花期生理指標相關(guān)分析

對4種花色香水蓮花花期的12個生理指標進行相關(guān)分析，結(jié)果見表1。香水蓮花花瓣中SP含量與SS含量、SOD和PPO活性呈顯著正相關(guān);SOD活性與POD、CAT和PPO活性呈顯著正相關(guān);MDA含量與REC呈極顯著正相關(guān)（P<0.01，下同）;MDA、REC均與LOX均呈極顯著負相關(guān)。進一步說明香水蓮花開花和衰老過程受多因素共同影響，且各指標間的關(guān)系存在差異，營養(yǎng)物質(zhì)、保護酶及抗逆物質(zhì)起正向調(diào)節(jié)作用，能延緩衰老的進程;而MDA和細胞膜透性的負向調(diào)控作用，則致使花瓣衰老、凋亡。

3 討論

3. 1 開花衰老過程與營養(yǎng)物質(zhì)和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的關(guān)系

碳水化合物和可溶性蛋白等營養(yǎng)物質(zhì)可為植物開花過程提供能量和物質(zhì)基礎?？扇苄蕴鞘翘妓衔锏臅捍嫘问街?，是花瓣可直接利用的養(yǎng)分形式（Eshghi et al.，2007），淀粉可水解成可溶性糖供植物開花所用。花朵在開放過程中會消耗大量能量，造成花瓣SS含量下降。本研究中，盛花期后香水蓮花SS含量顯著降低，與崔洋等（2014）對牡丹的研究結(jié)果相似。萊謝姆等（1990）研究發(fā)現(xiàn)細胞內(nèi)蛋白質(zhì)水解造成蛋白質(zhì)含量的下降與花朵衰老間關(guān)系密切，本研究印證了這一觀點，初花期，由于香水蓮花自身營養(yǎng)和水分等物質(zhì)供應較為充足，其體內(nèi)蛋白質(zhì)的合成速度比分解速度快，因此蛋白質(zhì)逐漸被積累;而隨著花朵逐漸衰老，體內(nèi)蛋白質(zhì)水解酶活性變大，花瓣中蛋白質(zhì)分解速度高于合成速度，因此蛋白質(zhì)含量不斷下降。孔德政等（2007）發(fā)現(xiàn)荷花花瓣衰老過程中體內(nèi)SP含量不斷減少，本研究結(jié)果與之具有相似性。Pro是植物體內(nèi)細胞滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)之一，可維持細胞的代謝功能，并維持膜的通透性，在一定程度上能反映植物的抗逆性（Azooz et al.，2004;Kishor et al.，2015）。本研究中，香水蓮花花瓣中抗逆物質(zhì)Pro含量隨花期不斷下降，說明在花瓣衰老過程中，香水蓮花抗逆性下降，該結(jié)果與吳桂容等（2018）對牡丹花期的研究結(jié)果具有相似性。因此，今后可從降低植物體內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)分解速度及提高抗逆性物質(zhì)含量等方面進行深入研究，為延長香水蓮花花期提供依據(jù)。

3. 2 開花衰老過程與細胞酶活性的關(guān)系

植物開花過程受體內(nèi)各種酶的共同調(diào)節(jié)作用，其中SOD是負責清除活性氧的主要酶，也是抵御活性氧毒害的第一道防線;POD和CAT的主要作用是清除H2O2，減輕其對組織細胞的危害，上述3種酶共同構(gòu)成植物的保護酶系統(tǒng)（Tarchoune et al.，2012）。PPO是兒茶酚氧化酶和漆酶的統(tǒng)稱，許多生物和非生物因素均能誘導其活性增加（Teribia et al.，2020）。香水蓮花花期保護酶活性表現(xiàn)出先上升后下降的趨勢，其中黃花型香水蓮花保護酶活性和PPO活性在盛花期和末花期均高于其他品系，說明其清除體內(nèi)活性氧自由基的能力較高，從而能維持其花期。香水蓮花保護酶活性的變化與桂花（陳洪國和劉順枝，2006）、金銀花（王金成和秦祚潔，2016）的研究結(jié)果相似，進一步驗證了植物可通過提高保護酶活性來清除體內(nèi)多余的活性氧物質(zhì)，從而維持體內(nèi)各種代謝平衡。

香水蓮花花期脂肪酶活性和LOX活性總體呈下降趨勢，可能是因為花瓣呼吸代謝比較旺盛，消耗了大量能量，在花蕾期便啟用體內(nèi)的能量儲存物質(zhì)即脂肪，脂肪被分解成脂肪酸，并啟動體內(nèi)脂肪酶的激活機制，使脂肪酶活性增強，分解體內(nèi)大量脂肪，從而為其開花提供足夠的能量，該結(jié)果在牡丹開花生理研究中得到證實（史國安等，2011）。本研究發(fā)現(xiàn)，香水蓮花花期脂肪酶活性和LOX活性與MDA含量呈負相關(guān)，推測在香水蓮花開花過程中，初花期脂肪酶活性較高，促使膜磷脂的降解，產(chǎn)生游離脂肪酸，脂肪酸一部分在三羧酸途徑中生成了糖，為呼吸作用提供底物，另一部分在脂氧合酶作用下，啟動體內(nèi)膜脂過氧化作用，導致細胞膜降解。

3. 3 開花衰老過程與細胞膜穩(wěn)定性的關(guān)系

植物在生殖生長過程中，體內(nèi)MDA含量的升高是其衰老的指標之一（J?drzejuk et al.，2018）。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，香水蓮花花期MDA含量不斷上升，末花期達最大值，同時REC也不斷增加，說明MDA的積累，增大了質(zhì)膜的透性，造成細胞代謝紊亂（肖懷娟等，2019）;與此同時，細胞內(nèi)酶系統(tǒng)也受到破壞，保護酶清除活性氧自由基的功能下降，使膜脂過氧化作用變強，破壞細胞膜的完整性，最終加劇香水蓮花的衰老。在東京野茉莉的開花研究中也發(fā)現(xiàn)，細胞膜脂過氧化作用的加劇使花朵加速衰老（徐麗萍等，2019）。本研究中，紫花型香水蓮花的MDA含量最高，說明該品系在開花過程中膜脂過氧化作用較大，加劇衰老進程，同時，開花后期酶活性紊亂，花期較短，在采摘、運輸及保存過程中，花瓣容易被氧化，顏色發(fā)生變化，這也給其生產(chǎn)加工增加了一定困難;而黃花型香水蓮花MDA含量較低，細胞膜穩(wěn)定性較好，花期和觀賞期相對較長，是值得進一步推廣運用的優(yōu)良觀花品種。

4 結(jié)論

香水蓮花開花與衰老受多因素共同影響，花期花瓣中營養(yǎng)物質(zhì)、保護酶及抗逆物質(zhì)的協(xié)同作用，可延緩衰老，而膜脂過氧化作用的加劇則促使花瓣衰老、凋亡。黃花型香水蓮花花期較長，觀賞價值更高，值得在生產(chǎn)及景觀中進一步推廣運用。

參考文獻：

陳洪國，劉順枝. 2006. 湖北咸寧地區(qū)桂花開花和衰老過程中花瓣的某些生理生化指標變化[J]. 植物生理學通訊，42（1）：112-114. [Chen H G，Liu S Z. 2006. Changes in some metabolite on petal during florescence and senescence of Osmanthus fragrans Lour[J]. Plant Physiology Communications，42（1）：112-114.]

崔洋，張凌，李永華，楊秋生. 2014. 不同生育時期的牡丹葉片和花瓣光合相關(guān)生理指標變化分析[J]. 河南農(nóng)業(yè)大學學報，48（1）：29-33. [Cui Y，Zhang L，Li Y H，Yang Q S. 2014. Changes on physiological index related to photosynthesis in leaves and petals of tree peony at different developmental stage[J]. Journal of Henan Agricultural University，48（1）：29-33] doi：10.16445/j.cnki.1000-2340. 2014.01.016.

董柳青，周琛媛，趙波，蘆芳，吳曉琴，沈建福. 2019. 香水蓮花提取物對小鼠高脂膳食誘導肥胖的預防作用[J]. 中國食品學報，19（2）：21-26. [Dong L Q，Zhou C Y，Zhao B，Lu F，Wu X Q，Shen J F. 2019. Preventive effect of extracts from Nymphaea hybrid on mice with high fat diets-induced obesity[J]. Journal of Chinese Institute of Food Science and Technology，19（2）：21-26.] doi：10.16429/j. 1009-7848.2019.02.004.

江慧芳，王雅琴，劉春國. 2007. 三種脂肪酶活力測定方法的比較及改進[J]. 化學與生物工程，24（8）：72-75. [Jiang H F，Wang Y Q，Liu C G. 2007. Comparison and improvement of three determination methods for lipase activity[J]. Chemistry & Bioengineering，24（8）：72-75.] doi：10.3969/j.issn.1672-5425.2007.08.022.

柯美玉，陳栩. 2018. 光對睡蓮開花生物鐘的調(diào)控作用研究[J]. 中國園藝文摘，34（5）：21-25. [Ke M Y，Chen X. 2018. Regulation of light on flowering biological clock of water lily[J]. Chinese Horticulture Abstracts，34（5）：21-25.] doi：10.3969/j.issn.1672-0873.2018.05.009.

孔德政，劉晶晶，楊秋生. 2007. 荷花花瓣衰老過程中的生理生化分析[J]. 河南農(nóng)業(yè)科學，36（6）：114-117. [Kong D Z，Liu J J，Yang Q S. 2007. The physiological and biochemical changes in Nelumbo nucifera petals during senescence[J]. Journal of Henan Agricultural Sciences，36（6）：114-117.] doi：10.3969/j.issn.1004-3268.2007.06.034.

萊謝姆 Y Y，哈勒維 A H，法倫克爾 C. 1990. 植物衰老過程和調(diào)控[M]. 胡文玉，謝甫綈，李曉萍，陳鳳玉，陳貴，袁湘龍譯. 沈陽：遼寧科學技術(shù)出版社. [Leshem Y Y，Harvey A H，F(xiàn)arrenkel C. 1990. Plant senescence process and regulation[M]. Translated by Hu W Y，Xie F T，Li X P，Chen F Y，Chen G，Yuan X L.Shenyang：Liaoning Science and Technology Press.]

李合生. 2000. 植物生理生化實驗原理和技術(shù)[M]. 北京：高等教育出版社. [Li H S. 2000. Principles and techniques of plant physiological and biochemical experiments[M]. Beijing：Higher Education Press.]

李曉旭，李家政. 2013. 優(yōu)化蒽酮比色法測定甜玉米中可溶性糖的含量[J]. 保鮮與加工，13（4）：24-27. [Li X X，Li J Z. 2013. Determination of the content of soluble sugar in sweet corn with optimized anthrone colorimetric method[J]. Storage and Process，13（4）：24-27.] doi：10.3969/j.issn.1009-6221.2013.04.006.

李忠光，龔明. 2005. 植物多酚氧化酶活性測定方法的改進[J]. 云南師范大學學報（自然科學版），25（1）：44-45. [Li Z G，Gong M. 2005. Improvement of measurement method of polyphenol oxidase activities in plant[J]. Journal of Yunnan Normal University（Natural Sciences Edition），25（1）：44-45.] doi：10.3969/j.issn.1007-9793.2005. 01.012.

劉光楊，周煒，陳磊，王華，金奇江，王彥杰，李娜，徐迎春. 2020. 11個睡蓮品種的耐陰性綜合評價[J]. 植物資源與環(huán)境學報，29（1）：44-51. [Liu G Y，Zhou W，Chen L，Wang H，Jin Q J，Wang Y J，Li N，Xu Y C. 2020. Comprehensive evaluation of shade tolerance of 11 Nymphaea tetragona cultivars[J]. Journal of Plant Resources and Environment，29（1）：44-51.] doi：10.3969/j.issn.1674-7895.2020.01.06.

盛玉輝，周倩，潘永晴，裴慧卿，趙瑩，李雪青，馬光耀，周揚，王健. 2019. 藍鳥睡蓮切花瓶插過程中的生理及觀賞性狀變化[J]. 南方農(nóng)業(yè)學報，50（6）：1271-1277. [Sheng Y H，Zhou Q，Pan Y Q，Pei H Q，Zhao Y，Li X Q，Ma G Y，Zhou Y，Wang J. 2019. Variation of physiological and ornamental characters of Nymphaea Blue Bird cut flowers during vasing life[J]. Journal of Southern Agriculture，50（6）：1271-1277.] doi：10.3969/j.issn.2095-1191.2019.06.16.

史國安，郭香鳳，高雙成，李昕，李友軍，包滿珠. 2011. 牡丹品種‘胡紅’開花和衰老過程中花瓣脂肪酶活性的變化[J]. 植物生理學報. 47（1）：80-84. [Shi G A，Guo X F，Gao S C，Li X，Li Y J，Bao M Z. 2011. Change in lipase activity in petal during flowering and flower senescence of Paeonia suffruticosa Andr. cv. ‘Huhong’[J]. Plant Physio-logy Communications，47（1）：80-84.] doi：10.13592/j.cnki. ppj.2011.01.014.

蘇群，卜朝陽，張進忠，田敏，毛立彥，盧家仕，趙培飛，黃昌艷. 2019. 我國睡蓮研究現(xiàn)狀及展望[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學，47（21）：79-83. [Su Q，Bu C Y，Zhang J Z，Tian M，Mao L Y，Lu J S，Zhao P F，Huang C Y. 2019. Current situation and prospect of water lily research in China[J]. Jiangsu Agricultural Sciences，47（21）：79-83.] doi：10.15889/j.issn.1002-1302.2019.21.018.

孫春青，戴忠良，潘躍平. 2014. 不同種植密度對睡蓮切花品質(zhì)的影響[J]. 北方園藝，（6）：70-71. [Sun C Q，Dai Z L，Pan Y P. 2014. Effect of different planting density on quality of cut flower of Nymphaea spp[J]. Northern Horticulture，（6）：70-71.]

王金成，秦祚潔. 2016. 金銀花開花過程中花瓣幾種酶活性的變化[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學，44（22）：207-208. [Wang J C，Qin Z J. 2016. Changes of enzymes activity during florescence in petals of Lonicera japonica Thunb.[J]. Anhui Agricultural Sciences，44（22）：207-208.] doi：10.13989/j.cnki.0517-6611.2016.22.068.

王微，葉虔臻，項婷，吳曉琴，沈建福. 2019. 香水蓮花提取物對東莨菪堿誘導記憶障礙小鼠學習記憶能力的影響[J]. 天然產(chǎn)物研究與開發(fā)，31（2）：299-305. [Wang W，Ye Q Z，Xiang T，Wu X Q，Shen J F. 2019. Effect of Nymphaea hybrid extract on learning and memory ability of scopolamine-induced memory impaired mice[J]. Natural Pro-duct Research and Development，31（2）：299-305.] doi：10.16333/j.1001-6880.2019.2.019.

吳桂容，王上偉，蘇德生，張萍，盧云天. 2018. 3個牡丹品種花期進程中花瓣的生理生化特征[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學，46（1）：85-87. [Wu G R，Wang S W，Su D S，Zhang P，Lu Y T. 2018. Physiological and biochemical characteristics of petal during flowering of three peony cultivars[J]. Jiangsu Agricultural Sciences，46（1）：85-87.] doi：10.15889/j.issn.1002-1302.2018.01.022.

肖懷娟，劉珂珂，馬勇斌，鞏振輝. 2019. 外源脫落酸調(diào)控下辣椒葉片衰老過程的生理生化變化[J]. 河南農(nóng)業(yè)大學學報，53（3）：357-364. [Xiao H J，Liu K K，Ma Y B，Gong Z H. 2019. Physiological and biochemical changes during leaf senescence under the regulation of exogenous ABA in Capsicum annuum L.[J]. Journal of Henan Agricultural University，53（3）：357-364.] doi：10.16445/j.cnki. 1000-2340.2019.03.006.

謝振興，毛立彥，龍凌云，黃秋偉，覃茜，羅清. 2020. 有機碳肥對保羅蘭睡蓮開花的影響[J]. 安徽農(nóng)學通報，26（10）：117-118. [Xie Z X，Mao L Y，Long L Y，Huang Q W，Qin Q，Luo Q. 2020. Effects of organic carbon fertilizer on flowering of Nymphaea Paul Stetson[J]. Anhui Agricultural Science Bulletin，26（10）：117-118.] doi：10.16377/ j.cnki.issn1007-7731.2020.10.045.

徐麗萍，劉建兵，喻方圓. 2019. 東京野茉莉授粉前后花瓣的生理生化變化[J]. 江西農(nóng)業(yè)大學學報，41（3）：464-475. [Xu L P，Liu J B，Yu F Y. 2019. Physiological and biochemical changes in petals before and after pollination in Styrax tonkinensis[J]. Acta Agriculturae Universitatis Jiang-xiensis（Natural Sciences Edition），41（3）：464-475.] doi：10.13836/j.jjau.2019055.

張慧會，周琦，郭力宇，祝遵凌. 2020. 香水蓮花花粉的采集、干燥和貯藏特性研究[J]. 中南林業(yè)科技大學學報，40（5）：139-145. [Zhang H H，Zhou Q，Guo L Y，Zhu Z L. 2020. Research on collection，dryness and storage characteristics of Nymphaea hybrid pollen[J]. Journal of Central South University of Forestry & Technology，40（5）：139-145.] doi：10.14067/j.cnki.1673-923x.2020.05.016.

章玉平，羅劍雄，劉靖國. 2004. GA3等5種植物生長調(diào)節(jié)劑對睡蓮切花的保鮮效應[J]. 園藝學報，31（3）：392-394. [Zhang Y P，Luo J X，Liu J G. 2004. Effects of plant growth regulators on preservation of Nymphaea stellata cut flower[J]. Acta Horticulturae Sinica，31（3）：392-394.] doi：10.3321/j.issn：0513-353X.2004.03.027.

趙?？? 2015. 不同施肥模式對香水蓮生長發(fā)育的影響[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學，（2）：115-116. [Zhao F K. 2015. Effects of different fertilization modes on growth and development of lotus[J]. Journal of Anhui Agricultural Sciences，（2）：115-116.] doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2015.02.045.

周麗霞，曹紅星，劉艷菊. 2018. 海水脅迫對椰子幼苗生理特性的影響[J]. 南方農(nóng)業(yè)學報，49（10）：2013-2019. [Zhou L X，Cao H X，Liu Y J. 2018. Effects of seawater stress on physiological and biochemical characteristics of coconut seedling[J]. Journal of Southern Agriculture，49（10）：2013-2019.] doi：10.3969/j.issn.2095-1191.2018.10.17.

周琦，趙峰，張慧會，祝遵凌，湯鵬. 2020. 香水蓮花花色素苷的提取及穩(wěn)定性[J]. 經(jīng)濟林研究，38（4）：91-99. [Zhou Q，Zhao F，Zhang H H，Zhu Z L，Tang P. 2020. Extraction and stability of anthocyanin from flowers of Nymphaea hybrid[J]. Nonwood Forest Research，38（4）：91-99.] doi：10.14067/j.cnki.1003-8981.2020.04.011.

周琦，祝遵凌. 2018. 香水蓮花茶氨基酸組成及礦質(zhì)元素分析評價[J]. 熱帶作物學報，39（11）：2296-2303. [Zhou Q，Zhu Z L. 2018. Analysis and evaluation of amino acid and mineral elements for Nymphaea hybrida tea[J]. Chinese Journal of Tropical Crops，39（11）：2296-2303.] doi：10.3969/j.issn.1000-2561.2018.11.027.

Axelrod B，Cheesbrough T M，Laakso S. 1981. Lipoxygenase in soybean[J]. Methods in Enzymology，71：441-451. doi：10.1016/0076-6879（81）71055-3.

Azooz M M，Shaddad M A.，Abdel-Latef A A. 2004. The accumulation and compartmentation of proline in relation to salt tolerance of three sorghum cultivars[J]. Indian Journal of Plant Physiology，9：1-8.

Eshghi S，Tafazoli E，Dokhani S，Rahemi M，Emam Y. 2007. Changes in carbohydrate contents in shoot tips，leaves and roots of strawberry（Fragaria×ananassa Duch.） during flower-bud differentiation[J]. Scientia Horticulturae，113（3）：255-260. doi：10.1016/j.scienta.2007.03.014.

J?drzejuk A，Rabiza-?wider J，Skutnik E，?ukaszewska A. 2018. Growing conditions and preservatives affect longevity，soluble protein，H2O2 and MDA contents，activity of antioxidant enzymes and DNA degradation in cut lilacs[J]. Scientia Horticulturae，228：122-131. doi：10.1016/j.scienta.2017.10.026.

Kishor P B K，Kumari P H，Sunita M S L，Sreenivasulu N. 2015. Role of proline in cell wall synthesis and plant development and its implications in plant ontogeny[J]. Frontiers in Plant Science，6： 544. doi：10.3389/fpls.2015.00544.

Tarchoune I，Sgherri C，Izzo R，Lachaal M，Navari-Izzo F，Ouerghi Z. 2012. Changes in the antioxidative systems of Ocimum basilicum L.（cv. Fine） under different sodium salts[J]. Acta Physiologiae Plantarum，34（5）：1873-1881. doi：10.1007/s11738-012-0985-z.

Teribia N，Buvé C，Bonerz D P M，Aschoff J K，Hendrickx M E G，Loey A V. 2020. Impact of processing and storage conditions on color stability of strawberry puree：The role of PPO reactions revisited[J]. Journal of Food Engineering，294：110402. doi：10.1016/j.jfoodeng.2020.110402.

Zhou Q，Zeng Y，Shan J F，Zhu Z L. 2019. Study of volatiles from flowers of Nymphaea hybrida by HS-SPME-GC-MS[J]. Chemistry of Natural Compounds，55（5）：951-952. doi：10.1007/s10600-019-02857-7.

Zhou Q，Zhu Z L，Shi M，Chen L X. 2018. Growth and physicochemical changes of Carpinus betulus L. influenced by salinity treatments[J]. Forests，9（6）：354. doi：10.3390/f9060354.

（責任編輯 鄧慧靈）