呂連明

摘要：小麥?zhǔn)俏覈饕Z食作物之一，占我國糧食總產(chǎn)量的22%。小麥生產(chǎn)對我國糧食安全具有重要意義。小麥產(chǎn)量構(gòu)成因素包括穗數(shù)、每穗粒數(shù)和千粒重。此外，株高、亞穗節(jié)長、穗長、粒寬、可育小穗數(shù)等農(nóng)藝性狀對小麥產(chǎn)量的形成也起著重要作用。

關(guān)鍵詞：普通小麥;主要農(nóng)藝性狀;全基因組;相關(guān)分析

1材料和方法

1.1試驗(yàn)材料和表型鑒定

選取150個小麥品種（系）為自然群體，采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)。每種材料種植6行，長2m，行距20cm，重復(fù)2次?；久鐬?80-220000hm-2。在試驗(yàn)區(qū)周圍設(shè)置保護(hù)行，土壤肥力、灌溉和其他田間管理基本相同。在試驗(yàn)群體中有50%以上的個體以第三穗（不含芒）為抽穗期，晚灌漿從每個村隨機(jī)抽取10個品系截面測量穗長、株高、穗長和可育小穗數(shù)，每平方米小穗晚熟調(diào)查，每種材料取30穗脫粒，調(diào)查穗數(shù)、穗粒數(shù)，采用PertenSKCS4100單粒谷物，用性別分析儀測定粒寬。

1.2人口結(jié)構(gòu)和主成分分析

結(jié)構(gòu)2。3.4用于種群結(jié)構(gòu)分析，最優(yōu)種群數(shù)K設(shè)置為1-12，每個K值計(jì)算5次，初始無計(jì)數(shù)迭代設(shè)置為10000，無計(jì)數(shù)迭代后的MCMC設(shè)置為100000。根據(jù)Evano等人的方法，選擇與最大δK相對應(yīng)的K值作為最佳分組數(shù)。

2結(jié)果和分析

2.1農(nóng)藝性狀表型數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析

9個農(nóng)藝性狀的廣義遺傳力均大于60%，表明這些性狀的表型主要受基因調(diào)控，受環(huán)境影響較小。分析表明，各性狀在基因型和亞群體間均存在顯著或極顯著差異，表明所研究性狀在群體中具有豐富的遺傳變異，但不同性狀的變異程度存在顯著差異。每平方米穗數(shù)（20.09%）和每穗粒數(shù)（18.25%）的變異系數(shù)較大，變異程度較高。抽穗期（3.29%）和粒寬（4.61%）變異系數(shù)小，變異程度低。正態(tài)性檢驗(yàn)結(jié)果表明，除抽穗期外，所有性狀的峰度和偏度均接近于0，基本符合正態(tài)分布，說明大部分目標(biāo)性狀為多基因控制的數(shù)量性狀。

2.2最佳模型選擇和全基因組關(guān)聯(lián)分析

實(shí)際的? Q-Qplot中的LG（P）值與? LG（P）作為判斷標(biāo)準(zhǔn)，確定各性狀的最優(yōu)相關(guān)模型。穗粒數(shù)、株高、可育小穗數(shù)和粒寬的最佳相關(guān)模型為Q+K模型，千粒重和抽穗期的最佳相關(guān)模型為PCA+K模型，子穗長、穗長和每平方米的最佳相關(guān)模型為K模型。

利用最優(yōu)關(guān)聯(lián)模型對不同性狀進(jìn)行GWAS分析，得到652個顯著SNP位點(diǎn)（P≤0.001），其中21個SNP在兩個或更多環(huán)境中檢測到，屬于穩(wěn)定的SNP標(biāo)記（表4）。在2D（1）、6A（1）和6B（2）染色體上檢測到四個與亞類節(jié)點(diǎn)長度穩(wěn)定相關(guān)的標(biāo)記，其中AX-94532508、AX-94976370和AX-94918690在三種環(huán)境中重復(fù)檢測，AX-95108722在兩種環(huán)境中重復(fù)檢測，表型變異解釋率從7.68%到10.51%。

在染色體5B（3）和7D（1）上檢測到四個標(biāo)記，它們在兩種環(huán)境中重復(fù)檢測，R2在7.67%到10.97%之間。染色體7D上的Ax-95152265和染色體1A上的Ax-95094324分別與千粒重和株高穩(wěn)定相關(guān)，可在三種環(huán)境中穩(wěn)定遺傳，分別解釋9.16%-10.84%和8.18%-12.41%的表型變異。在2D（1）和3A（1）染色體上檢測到兩個與穩(wěn)定穗長相關(guān)的標(biāo)記，這兩個標(biāo)記在兩種環(huán)境中重復(fù)檢測，R2范圍為9.89%-14.27%。在染色體5B上檢測到兩個與可育穗數(shù)相關(guān)的穩(wěn)定標(biāo)記，它們在3種環(huán)境中重復(fù)檢測，R2范圍為7.69%至11.50%。在染色體1B（4）、2A（3）、5A（1）和7D（1）上分別檢測到10個與抽穗期相關(guān)的穩(wěn)定標(biāo)記，分別是ax-95197628、ax-95073002、ax-94430515、ax-94690816、ax-94402434和ax-956298。96在ax-94748775、ax-94629503、ax-94446915和ax-94639471兩種環(huán)境中反復(fù)檢測到，可解釋8.07%～18.79%的表型變異。Ax-95629896在物理地圖利率上沒有位置信息。沒有發(fā)現(xiàn)SNP與穗數(shù)和每平方米粒寬一致相關(guān)。

3討論

3.1模型修正和相關(guān)性分析

Yu和遺傳關(guān)系作為協(xié)變量在混合線性模型的分析中被證明是一種有效的相關(guān)模型，即使在較小的群體中也能表現(xiàn)出顯著的關(guān)聯(lián)能力，與一般線性模型相比，降低了假陽性概率，但盲目使用Q+K模型可能會導(dǎo)致種群結(jié)構(gòu)的過度修正，產(chǎn)生假陰性誤差，因此有必要針對不同的性狀對不同的模型進(jìn)行比較。

3.2小麥農(nóng)藝性狀的GWAS研究

隨著高通量測序技術(shù)的發(fā)展，高密度SNP分型芯片為小麥復(fù)雜農(nóng)藝性狀的研究提供了更多的變異信息。本研究利用35KSNP基因芯片對小麥的9個農(nóng)藝性狀進(jìn)行了GWAS分析，在染色體2D（1）、6A（1）和6B（2）上檢測到4個SNP，它們與亞平面節(jié)長穩(wěn)定相關(guān)。Turuspekov等人、Jaiswal等人分別在染色體2D和6B上發(fā)現(xiàn)了一個與亞種片段長度顯著相關(guān)的基因座，而染色體6A上的Ax-94532508則沒有報(bào)道，這可能是一個新的基因座。Jaiswal等人。[在染色體5B的長臂上發(fā)現(xiàn)了一個與每穗粒數(shù)相關(guān)的位點(diǎn)（114cM），與本研究中檢測到的位點(diǎn)AX-94799632相近。Shi等人發(fā)現(xiàn)了四個位點(diǎn)（D_GDS7LZN02H6ID8_55、CAP7_c1383_548、Kukri_c35508_426、D_GA8KES401AVKPJ_56）與染色體7D上每穗粒數(shù)相關(guān)，其中CAP7_c1383_548與該研究地點(diǎn)的發(fā)現(xiàn)相關(guān)，ax-94547362在物理地圖上僅為3Mb。

Zanke等人在染色體7D上發(fā)現(xiàn)了兩個與1000粒重相關(guān)的基因座，其中Kukri_c15768_68與本研究中發(fā)現(xiàn)的Ax-95152265相距5.9Mb。在1A染色體長臂中檢測到與株高相關(guān)的SNP。Sukumaran等人和Jaiswal等人分別在相似的位置檢測到與株高（116-117cm，126cM）相關(guān)的基因座。在2D和3A中分別檢測到兩個與峰長穩(wěn)定性相關(guān)的SNP。Mwadzingeni等人也在同一染色體上檢測到穗長相關(guān)基因座。發(fā)現(xiàn)兩個SNP與位于5B的可育小穗數(shù)穩(wěn)定相關(guān)。Turuspekov等人也檢測到與染色體5B上可育小穗數(shù)量相關(guān)的位點(diǎn)，但它們與本研究中發(fā)現(xiàn)的位點(diǎn)相距甚遠(yuǎn)。檢測到10個與穩(wěn)定抽穗期相關(guān)的SNP，其中9個具有物理位置信息，位于染色體1B（4）、2A（3）、5A（1）和7D（1）上。Ain等人、Sukumaran等人、Mwadzingeni等人、Jaiswal等人和Zanke等人也分別在染色體1B、5A和7D上檢測到與抽穗期相關(guān)的位點(diǎn)。其中，Sukumaran等人發(fā)現(xiàn)的Kukri_c9411_676位點(diǎn)與本研究中發(fā)現(xiàn)的ax-94690 816位點(diǎn)更接近。

4結(jié)論

共檢測到21個與小麥主要農(nóng)藝性狀穩(wěn)定相關(guān)的SNP標(biāo)記，3個與多性狀相關(guān)的SNP標(biāo)記，8個顯性等位基因在供試材料中所占比例較低。選擇10個候選基因座，包括14個可能與小麥農(nóng)藝性狀相關(guān)的候選基因，其中3個可能在植物抵抗生物和非生物脅迫的過程中發(fā)揮作用，2個可能與植物激素的合成和反應(yīng)有關(guān)，1個可能與植物細(xì)胞壁的增加有關(guān)，一個可能參與葉綠體的發(fā)育，另七個功能未知。

參考文獻(xiàn)

[1]易騰飛.中國冬麥區(qū)小麥品種農(nóng)藝性狀與品質(zhì)性狀的全基因組關(guān)聯(lián)分析[D].河北農(nóng)業(yè)大學(xué)，2018.