雕 玲，鐘能政

(1.合肥市第九中學(xué)，合肥 230001; 2.安徽省教育科學(xué)研究院，合肥 230061)

生物學(xué)教育價(jià)值之一是幫助學(xué)生認(rèn)識(shí)生命的本質(zhì)和規(guī)律，從而認(rèn)識(shí)自然的本質(zhì)。

生物界利用的自由能絕大部分都來自太陽(yáng)能，光合作用是自然界將光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能的主要途徑，是地球上生命存在、繁榮和發(fā)展的源泉。光合作用的研究在理論和生產(chǎn)實(shí)踐上都具有重大的意義，因此光合作用是各學(xué)段生物學(xué)教學(xué)的重要內(nèi)容之一。但學(xué)生的知識(shí)、能力水平不同，各學(xué)段對(duì)光合作用的教學(xué)要求不同，主要有以下特點(diǎn)。

1 對(duì)光合作用場(chǎng)所的認(rèn)識(shí)由表及里

1.1 初中對(duì)光合作用場(chǎng)所的認(rèn)識(shí)

初中教學(xué)是圍繞“葉是植物體進(jìn)行光合作用的主要器官”開展的。通過“觀察葉片的結(jié)構(gòu)”活動(dòng)，結(jié)合葉片的結(jié)構(gòu)模式圖，使學(xué)生識(shí)別葉片的結(jié)構(gòu)，認(rèn)同不同植物的葉片內(nèi)部結(jié)構(gòu)基本相似，都由表皮、葉肉和葉脈3部分組成。然后學(xué)生用光學(xué)顯微鏡觀察到葉肉細(xì)胞內(nèi)部有綠色顆粒結(jié)構(gòu)，即葉綠體。在“綠葉在光下制造淀粉”實(shí)驗(yàn)中，葉片的見光部分遇碘后變藍(lán)，遮光部分遇碘后不變藍(lán)[1]，將其分別制成臨時(shí)切片，在顯微鏡下觀察，發(fā)現(xiàn)變藍(lán)的具體部位是葉綠體，說明葉綠體是光合作用的場(chǎng)所。葉肉細(xì)胞中含有大量葉綠體；表皮無色透明、可透光，其上分布有氣體交換的“窗口”氣孔；葉脈有運(yùn)輸水分和無機(jī)鹽的導(dǎo)管以及運(yùn)輸有機(jī)物的篩管。因此，葉的結(jié)構(gòu)與光合作用相適應(yīng)。

1.2 高中從亞顯微水平上認(rèn)識(shí)葉綠體的結(jié)構(gòu)

高中對(duì)光合作用場(chǎng)所的教學(xué)是圍繞“捕獲光能的色素和結(jié)構(gòu)”開展的。通過開展“綠葉中色素的提取和分離”實(shí)驗(yàn)，探究綠葉中的色素種類和相對(duì)含量。呈現(xiàn)色素溶液吸收光譜的實(shí)驗(yàn)結(jié)果，使學(xué)生分析得出葉綠素a和葉綠素b主要吸收藍(lán)紫光和紅光，胡蘿卜素和葉黃素主要吸收藍(lán)紫光。雖然色素吸收的光波長(zhǎng)有差別，但都用于光合作用。通過問題引導(dǎo)學(xué)生分析德國(guó)科學(xué)家恩格爾曼的2個(gè)實(shí)驗(yàn)結(jié)果，得出葉綠體吸收的光能用于光合作用放氧。結(jié)合其他實(shí)驗(yàn)證據(jù)，確定葉綠體是光合作用的場(chǎng)所。接著引導(dǎo)學(xué)生觀察葉綠體的電鏡照片和模式圖，概括葉綠體的亞顯微結(jié)構(gòu)，使學(xué)生認(rèn)識(shí)葉綠體的結(jié)構(gòu)之所以適于進(jìn)行光合作用，是因?yàn)槠鋬?nèi)部巨大的膜表面上分布著許多吸收光能的色素分子，類囊體膜上和基質(zhì)中有許多進(jìn)行光合作用必需的酶，這是葉綠體進(jìn)行光合作用的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)[2]。

1.3 大學(xué)從分子水平上認(rèn)識(shí)葉綠體的結(jié)構(gòu)

大學(xué)的細(xì)胞生物學(xué)從分子水平上學(xué)習(xí)葉綠體的結(jié)構(gòu)與功能，重點(diǎn)是學(xué)習(xí)葉綠體中類囊體和基質(zhì)的化學(xué)組成和功能。類囊體膜中鑲嵌有大小、數(shù)量不同的顆粒，包括：捕光的天線色素、兩個(gè)光反應(yīng)中心、各種電子載體、合成ATP的系統(tǒng)和從水中抽取電子的系統(tǒng)等[3]。類囊體完整連續(xù)，使其與基質(zhì)相隔開，有利于光合磷酸化過程中NADPH的形成，PSⅠ、PSⅡ的分布在光合作用的電子傳遞和ATP、NADPH的產(chǎn)生方面起重要作用[4]；基質(zhì)中含有蛋白質(zhì)和其他代謝活躍物質(zhì)，最主要的是核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶，是光合作用中固定CO2有關(guān)的酶系統(tǒng)，亦是自然界含量最豐富的蛋白質(zhì)。因而構(gòu)成葉綠體結(jié)構(gòu)的各種分子的分布和功能是與光合作用相適應(yīng)的。

2 對(duì)光合作用本質(zhì)的認(rèn)識(shí)不斷深入

2.1 初中通過科學(xué)史和學(xué)生實(shí)驗(yàn)了解光合作用的原料、條件和產(chǎn)物

初中生物學(xué)教科書介紹人類早期對(duì)光合作用的探索歷程，如：17世紀(jì)上半葉，比利時(shí)海爾蒙特的實(shí)驗(yàn)得出柳苗生長(zhǎng)所需的物質(zhì)，并不是由土壤直接轉(zhuǎn)化的，水才是使植物增重的物質(zhì)；1771年英國(guó)普利斯特利的實(shí)驗(yàn)認(rèn)為綠色植物能夠凈化因蠟燭燃燒或動(dòng)物呼吸而變得污濁的空氣；1779年荷蘭英格豪斯通過實(shí)驗(yàn)證明綠色植物只有在光下才能凈化空氣；1782年，瑟訥比埃的實(shí)驗(yàn)證明植物在光下釋放氧氣的同時(shí)，還要吸收空氣中的二氧化碳；1864年薩克斯的實(shí)驗(yàn)證明在光下綠葉能夠合成淀粉等物質(zhì)。教學(xué)時(shí)，通過開展系列實(shí)驗(yàn)(表1)，引導(dǎo)學(xué)生分析實(shí)驗(yàn)現(xiàn)象，獲得光合作用的原料、產(chǎn)物和條件等事實(shí)性知識(shí)，理解光合作用的實(shí)質(zhì)是將無機(jī)物轉(zhuǎn)變?yōu)橛袡C(jī)物，光能轉(zhuǎn)換為貯存在有機(jī)物中的化學(xué)能，并歸納概括光合作用的概念，綠色植物能利用太陽(yáng)能(光能)，把二氧化碳和水合成貯存了能量的有機(jī)物，同時(shí)釋放氧氣。

表1 初中生物學(xué)教科書中有關(guān)光合作用的實(shí)驗(yàn)

2.2 高中認(rèn)識(shí)光合作用的基本過程

人教版普通高中生物學(xué)教科書介紹了探索光合作用原理的部分科學(xué)家的實(shí)驗(yàn)(表2)。學(xué)生通過科學(xué)史的學(xué)習(xí)，認(rèn)識(shí)到光合作用釋放的氧氣來自水，氧氣的產(chǎn)生和糖類的合成是分階段進(jìn)行的。然后教師講授光反應(yīng)和碳反應(yīng)的基本過程，使學(xué)生初步認(rèn)識(shí)光合作用時(shí)CO2中的碳如何轉(zhuǎn)化為有機(jī)物中的碳，光能如何轉(zhuǎn)換為有機(jī)物中的化學(xué)能，并概括形成光合作用的概念。這樣學(xué)生就能較深刻地理解光合作用的實(shí)質(zhì)，即植物細(xì)胞的葉綠體從太陽(yáng)光中捕獲能量，這些能量在二氧化碳和水轉(zhuǎn)變?yōu)樘桥c氧氣的過程中，轉(zhuǎn)化并貯存為糖等分子中的化學(xué)能。在此基礎(chǔ)上，學(xué)生結(jié)合酶、ATP和細(xì)胞呼吸的知識(shí)，理解細(xì)胞的生命活動(dòng)需要能量驅(qū)動(dòng)，太陽(yáng)能是幾乎所有生命活動(dòng)中能量的最終源頭，太陽(yáng)能通過驅(qū)動(dòng)光合作用而驅(qū)動(dòng)生命世界的運(yùn)轉(zhuǎn)。

表2 普通高中生物學(xué)教科書中有關(guān)光合作用科學(xué)史的內(nèi)容

2.3 大學(xué)從多角度探索光合作用的機(jī)制

大學(xué)的不同生物學(xué)教材對(duì)光合作用的定義描述有差異。例如：沈同和王鏡巖編寫的《生物化學(xué)》將光合細(xì)胞捕獲光能(太陽(yáng)能)并將其轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能的過程，即綠色植物或光合細(xì)菌利用光能將CO2轉(zhuǎn)化為有機(jī)化合物的過程稱為光合作用[5]；潘瑞熾編寫的《植物生理學(xué)》給光合作用下的定義是，綠色植物吸收陽(yáng)光的能量，同化二氧化碳和水，制造有機(jī)物并釋放氧氣的過程，稱為光合作用[6]。對(duì)光合作用機(jī)制的學(xué)習(xí)要求各有側(cè)重，如：細(xì)胞生物學(xué)側(cè)重從細(xì)胞的能量轉(zhuǎn)換角度介紹光合作用的過程及其結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)，學(xué)習(xí)葉綠體半自主性細(xì)胞器的特點(diǎn)及葉綠體的增殖與起源；植物生理學(xué)側(cè)重于不同生境下植物光合作用的不同碳同化途徑及其生理意義，如C3、C4植物的光合特征，光合作用的產(chǎn)物，影響光合作用的因素，植物對(duì)光能的利用。生物化學(xué)側(cè)重于光反應(yīng)與暗反應(yīng)的分子機(jī)理。但不同的教材都有原初反應(yīng)、電子傳遞與光合磷酸化和碳同化等基本內(nèi)容，說明學(xué)習(xí)的重點(diǎn)是探索光合作用過程的本質(zhì)。

3 對(duì)光合作用的探究由定性到定量

3.1 初中光合作用實(shí)驗(yàn)的特點(diǎn)

初中開展的“驗(yàn)證綠葉在光下制造淀粉”等光合作用實(shí)驗(yàn)為定性實(shí)驗(yàn)，學(xué)生主要依據(jù)直接感知的現(xiàn)象獲得光合作用需要光、二氧化碳，能產(chǎn)生淀粉和氧氣等知識(shí)。所以教學(xué)的重點(diǎn)是培養(yǎng)學(xué)生解決科學(xué)問題的思路和設(shè)計(jì)對(duì)照實(shí)驗(yàn)的方法。教師可通過“實(shí)驗(yàn)前為什么要對(duì)實(shí)驗(yàn)材料進(jìn)行暗處理？”“為什么要用黑紙片把葉片的一部分遮蓋起來？”等問題，引導(dǎo)學(xué)生思考，從而初步培養(yǎng)學(xué)生的探究能力和實(shí)證意識(shí)。

3.2 高中光合作用實(shí)驗(yàn)的特點(diǎn)

高中生物學(xué)開展的“探究環(huán)境因素對(duì)光合作用強(qiáng)度的影響”實(shí)驗(yàn)，要求學(xué)生進(jìn)行定量實(shí)驗(yàn)，讓學(xué)生在量的變化中了解事物的本質(zhì)。例如，探究光照強(qiáng)度對(duì)光合作用強(qiáng)度的影響，以處理過的圓形小葉片為實(shí)驗(yàn)材料，將3組分別置于強(qiáng)、中、弱3種光照下，觀察并記錄同一時(shí)間段內(nèi)各實(shí)驗(yàn)裝置中圓形小葉片浮起的數(shù)量，通過數(shù)據(jù)表述實(shí)驗(yàn)結(jié)果，分析光照強(qiáng)度對(duì)光合作用強(qiáng)度的影響。該實(shí)驗(yàn)的原理是葉肉組織中積累的O2使圓形小葉片上浮，其實(shí)是一種半定量的方法。從高考試題[7](圖1)也可以看出高中生物學(xué)的定量實(shí)驗(yàn)還處于起步階段，主要是培養(yǎng)學(xué)生有定量的思想，使學(xué)生認(rèn)識(shí)只有定量才能更深入地認(rèn)識(shí)事物的本質(zhì)和規(guī)律。

圖1 甲、乙兩種植物凈光合速率隨光照強(qiáng)度的變化趨勢(shì)圖[7]

3.3 大學(xué)有關(guān)光合作用的實(shí)驗(yàn)

在自然條件下，光合作用是在完整的有機(jī)體中進(jìn)行的，而這些有機(jī)體不斷對(duì)體內(nèi)外發(fā)生的各種變化做出響應(yīng)。大學(xué)的植物生理學(xué)、生物化學(xué)等教學(xué)中都有較多關(guān)于光合作用的實(shí)驗(yàn)，大多都需要進(jìn)行定量測(cè)定。如“環(huán)境因素對(duì)植物的光合作用的影響”實(shí)驗(yàn)，不僅研究單因子因素的影響，有時(shí)還會(huì)研究多種因子及其相互作用對(duì)光合作用的影響，測(cè)定的因變量也是多個(gè)方面的，實(shí)驗(yàn)中要求進(jìn)行平行重復(fù)實(shí)驗(yàn)，控制實(shí)驗(yàn)誤差，并對(duì)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)學(xué)分析(表3)。

表3 光氮互作對(duì)閩楠幼苗葉片生理參數(shù)影響的顯著性F測(cè)驗(yàn)[8]

4 啟示

4.1 教學(xué)應(yīng)不斷提升學(xué)生的核心素養(yǎng)

首先通過上面的陳述可以看出，中學(xué)和大學(xué)對(duì)光合作用的學(xué)習(xí)內(nèi)容存在差異，如：對(duì)光合作用場(chǎng)所的認(rèn)識(shí)，從葉到葉肉、葉肉細(xì)胞到葉綠體，對(duì)葉綠體結(jié)構(gòu)的認(rèn)識(shí)從顯微水平到亞顯微水平最后到分子水平，但實(shí)質(zhì)都是讓學(xué)生逐步認(rèn)識(shí)生物的結(jié)構(gòu)是以物質(zhì)作為基礎(chǔ)的；不同層次的結(jié)構(gòu)與其功能相適應(yīng)，一個(gè)結(jié)構(gòu)功能的實(shí)現(xiàn)需要其他結(jié)構(gòu)的配合，功能的實(shí)現(xiàn)還需要外部條件等[9]，從而使學(xué)生形成正確的結(jié)構(gòu)與功能觀。對(duì)光合作用過程的學(xué)習(xí)，雖然深度不同，但目的都是要求學(xué)生理解光合作用概念的內(nèi)涵，認(rèn)識(shí)光合作用的重要性，進(jìn)而形成物質(zhì)與能量觀、進(jìn)化與適應(yīng)觀等，其實(shí)質(zhì)也是相同的。由此可見，圍繞大概念的學(xué)習(xí)可以在學(xué)校教育的不同學(xué)段進(jìn)行，各學(xué)段的教師應(yīng)認(rèn)真分析各年齡階段學(xué)生的認(rèn)知特點(diǎn)和前概念，引導(dǎo)學(xué)生在前概念的基礎(chǔ)上進(jìn)行知識(shí)建構(gòu)、問題解決和反思改進(jìn)，從而實(shí)現(xiàn)概念的深化和知識(shí)的遷移，幫助學(xué)生循序漸進(jìn)地探索生命的本質(zhì)和規(guī)律，提升生命觀念，進(jìn)而形成正確的自然觀和世界觀。

其次，在生物學(xué)探究活動(dòng)中，雖然不同學(xué)段探究實(shí)驗(yàn)的深度不同，但其目的都是培養(yǎng)學(xué)生從任務(wù)環(huán)境中發(fā)現(xiàn)和表述問題(通過觀察或從現(xiàn)實(shí)生活中提出有價(jià)值、可探究的生物學(xué)問題)，形成解決問題策略(設(shè)計(jì)可行的實(shí)驗(yàn)方案)，然后具體執(zhí)行解決問題策略(實(shí)施實(shí)驗(yàn)方案，收集和解釋數(shù)據(jù)，做出合理判斷)，最后對(duì)操作和策略是否適宜、當(dāng)前狀態(tài)是否接近目標(biāo)、問題是否已得到解決等做出評(píng)估(評(píng)價(jià)反思與改進(jìn))[10]，使學(xué)生在探究活動(dòng)中學(xué)會(huì)像科學(xué)家一樣思考，形成科學(xué)的思維方式。

再則，不同學(xué)段還應(yīng)重視培養(yǎng)學(xué)生科學(xué)態(tài)度和責(zé)任。通過教學(xué)讓學(xué)生在認(rèn)識(shí)科學(xué)、技術(shù)、社會(huì)、環(huán)境關(guān)系的基礎(chǔ)上，逐漸形成探索自然的原動(dòng)力，嚴(yán)謹(jǐn)、實(shí)事求是和持之以恒的科學(xué)態(tài)度，以及遵守道德規(guī)范，保護(hù)環(huán)境并推動(dòng)可持續(xù)發(fā)展的責(zé)任感。

4.2 教學(xué)應(yīng)基于真實(shí)情境開展深度學(xué)習(xí)

為了達(dá)成提升學(xué)生生物學(xué)科核心素養(yǎng)的目標(biāo)，各學(xué)段的教師在教學(xué)時(shí)應(yīng)注意要基于真實(shí)情境開展深度學(xué)習(xí)。因?yàn)槊嫦蛭磥淼奈粗澜绲膶W(xué)習(xí)，學(xué)習(xí)者不僅需要獲得對(duì)概念深層次的理解，還需要能夠?qū)⒁呀?jīng)理解的知識(shí)應(yīng)用于生活[11]。真實(shí)、具體、富有價(jià)值的問題解決情境是形成驅(qū)動(dòng)性任務(wù)，引導(dǎo)學(xué)生解決任務(wù)，構(gòu)建新知識(shí)、新理解、新應(yīng)用的載體。例如，“校園中同株植物不同部位葉的形態(tài)和結(jié)構(gòu)存在差異嗎？”就是真實(shí)的情境，學(xué)生可通過觀察比較，提出系列問題：形態(tài)結(jié)構(gòu)存在差異的原因是什么？存在的差異對(duì)植物光合作用有什么影響？根據(jù)學(xué)生不同年齡階段的認(rèn)知特點(diǎn)，中學(xué)教師可引導(dǎo)學(xué)生從肉眼觀察葉的形態(tài)、顏色到顯微觀察葉的結(jié)構(gòu)、葉綠體的數(shù)量，從推測(cè)可能的影響到設(shè)計(jì)實(shí)驗(yàn)探究不同部位葉的光合作用強(qiáng)度是否存在差異。大學(xué)教師則可引導(dǎo)學(xué)生觀察不同部位葉的葉綠體超微結(jié)構(gòu)、測(cè)定葉綠素的含量以及葉的光合放氧速率，從而探究其對(duì)光合作用的影響，還可進(jìn)一步探究引起不同部位葉的形態(tài)和結(jié)構(gòu)存在差異的外因，聯(lián)系對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上提高農(nóng)作物光合作用強(qiáng)度有什么啟示。這種基于真實(shí)情境的項(xiàng)目學(xué)習(xí)，能激發(fā)學(xué)生內(nèi)在的學(xué)習(xí)需求，使學(xué)生能夠積極主動(dòng)地參與學(xué)習(xí)。教師還應(yīng)依據(jù)學(xué)習(xí)的目標(biāo)，確定清晰的評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)，為學(xué)生的深度學(xué)習(xí)活動(dòng)持續(xù)提供及時(shí)反饋，以促進(jìn)學(xué)生改進(jìn)學(xué)習(xí)。