山西谷子優(yōu)質(zhì)不育系選育及雜交利用研究

麻慧芳 史關燕 楊成元 王宏麗

摘要?雜種優(yōu)勢利用研究是大幅度提高谷子產(chǎn)量的重要途徑。谷子屬自花授粉作物，在雜種優(yōu)勢利用研究中不育系選育是關鍵。針對現(xiàn)有谷子不育系存在的早熟、高桿、制種困難、雜交種早衰、品質(zhì)較差等問題，筆者在晉汾1A、晉汾21A等不育材料的基礎上，采用雜交轉(zhuǎn)育、誘變等育種方法選育出植株較矮、中晚熟、異交結實率高的優(yōu)良不育系：晉汾21A-6、汾57A-3、汾92-22A;同時，篩選抗拿捕凈除草劑優(yōu)良恢復系K27-10、K15-4等53個。并利用新優(yōu)質(zhì)不育系與優(yōu)質(zhì)恢復系大量測配，選育出3個優(yōu)質(zhì)雜交種汾雜16-3、汾雜16-8、汾雜16 -11，通過適應性鑒定，可作為山西省中晚熟區(qū)種植的優(yōu)質(zhì)雜交種應用于生產(chǎn)。

關鍵詞?谷子;不育系;選育;雜種優(yōu)勢

中圖分類號?S515?文獻標識碼?A?文章編號?0517-6611（2021）01-0026-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.01.007

Abstract?Research on the utilization of heterosis is an important way to greatly increase millet yield. Millet is a self-pollinated crop， and the breeding of sterile lines is the key in the study of heterosis utilization.Aiming at the problems of early maturity， high stem， difficulty in seed production， premature aging of hybrids， and poor quality of existing millet sterile lines， the author selected fine sterile lines Jinfen21A-6， Fen57A-3， and Fen92-22A with shorter plant height， middle late maturity and high outcrossing seed setting rate by means of cross breeding and mutation on the basis of sterile materials such as Jinfen 1A and Jinfen 21A. Meanwhile， 53 excellent restorer lines which could resist herbicide of Napujing， such as K27-10，K15-4 and so on were screened.In addition， a large number of high-quality sterile lines and high-quality restorer lines were used to test and match three high-quality hybrids Fenza 16-3， Fenza 16-8， and Fenza 16 -11. Through adaptability identification， they can be used as high-quality hybrids planted in middle and late maturing areas of Shanxi Province.

Key words?Millet;Sterile?line;Selective breeding;Heterosis utilization

谷子（Setaria italica Beauv）抗旱、耐逆，適宜在西北干旱地區(qū)種植[1]，是我國北方干旱和半干旱地區(qū)的重要農(nóng)作物之一，雜種優(yōu)勢明顯[2]。近年來，由于谷子產(chǎn)量提高不明顯、經(jīng)濟效益較低等原因，種植面積逐漸萎縮[3]。提高單位面積產(chǎn)量是谷子生產(chǎn)亟待解決的關鍵問題。我國擁有豐富的谷子遺傳資源[4-5]，這為谷子雜種優(yōu)勢研究提供了基礎。國內(nèi)育種家自20世紀中葉開始利用雜種優(yōu)勢對谷子進行育種研究。先后培育出多個高度雄性不育系、光敏核不育系、顯性核不育系，實現(xiàn)了兩系配套，并獲得了一些強優(yōu)勢雜交組合[6-7]。20世紀90年代，張家口市農(nóng)業(yè)科學院成功研究了谷子光溫敏不育兩系法，推動了谷子雜交生產(chǎn)，開辟了谷子雜種優(yōu)勢利用的新途徑[8-10]。

山西省地處黃土高原區(qū)，多為干旱丘陵地，常年干旱少雨，是我國谷子主產(chǎn)區(qū)，年播種面積近27萬 hm2，中晚熟區(qū)占總面積的87%，目前這些區(qū)域仍使用常規(guī)品種，產(chǎn)量水平和種植效益低而不穩(wěn)。雜種優(yōu)勢利用是大幅度提高谷子產(chǎn)量的重要途徑。但谷子是自花授粉作物，雜種優(yōu)勢很難被利用，因此選育優(yōu)良不育系是谷子雜種優(yōu)勢利用的關鍵。

山西省谷子雜種優(yōu)勢利用研究已有30多年歷史，在兩系配套和雜交種選育方面取得了重大進展，育成一批不育系、恢復系的中間材料，在組合選配及優(yōu)勢組合的制種技術等方面均取得了很大進展，谷子雜種優(yōu)勢利用模式基本形成。已選育出晉汾4A、汾6A等一批高度雄性不育系;選育出K1～K46系列抗除草劑恢復系500余份，為篩選強優(yōu)組合奠定了豐富的種質(zhì)基礎，目前已育成并認定了長雜2號、晉谷49號、晉谷50號3個雜交谷子新品種，但由于選育的不育系偏早熟，配制的雜交種在早熟區(qū)種植偏晚，晚熟區(qū)種植偏早，加之雜交種品質(zhì)較差，沒能大面積推廣應用。

該研究針對雜種優(yōu)勢利用研究中不育系單一、早熟、雜交種品質(zhì)差的問題開展優(yōu)質(zhì)不育系選育及雜種優(yōu)勢利用研究。以自選雄性不育系晉汾21A、晉汾1A作為基礎材料，與優(yōu)質(zhì)、抗病、矮稈品種（系）通過雜交、誘變等育種方法，選育中晚熟、品質(zhì)優(yōu)良、異交結實率高的優(yōu)質(zhì)不育系，為谷子雜種優(yōu)勢利用研究提供重要的親本材料。同時，利用雜交方法選育抗拿捕凈除草劑優(yōu)質(zhì)恢復系，利用兩系法進行大量測交篩選優(yōu)質(zhì)雜交種。選育的雜交新品種品質(zhì)與對照品種相當，產(chǎn)量比對照增產(chǎn)10%以上，并在谷子主產(chǎn)區(qū)大面積推廣應用，提高了谷子種植效益，增加了農(nóng)民收入，全面帶動了谷子產(chǎn)業(yè)發(fā)展。

1?試驗方案

1.1?研究內(nèi)容

以優(yōu)質(zhì)不育系晉汾21A、晉汾1A為基礎材料，通過與優(yōu)質(zhì)谷子品種雜交、回交轉(zhuǎn)育等育種方法選育谷子優(yōu)質(zhì)不育系;抗拿捕凈除草劑品種（系）進行抗性鑒定和優(yōu)良品質(zhì)篩選;不育系、恢復系配合力測定，大量測配組合、田間鑒定、品種比較，篩選適宜于山西省中晚熟區(qū)種植的優(yōu)質(zhì)雜交種應用于生產(chǎn);制種技術研究。

1.2?思路與技術路線?對谷子種質(zhì)資源和育種材料進行類群分析，劃分不育類群和恢復類群，借鑒高粱“恢×恢、?！帘！钡姆椒ㄟx育不育系和恢復系，注重不育系和恢復系優(yōu)質(zhì)性狀同步改良，保證育成的不育系和恢復系有較好的配合力，保障雜交種具有較好的品質(zhì)性狀。

2?優(yōu)質(zhì)不育系選育

不育系晉汾1A是山西省農(nóng)業(yè)科學院經(jīng)濟作物研究所于1998年利用自選品系81-16與河北光敏不育材料683A雜交、多代回交選育而成的谷子光敏雄性不育系[11]，生育期115 d，屬中晚熟類型，是該所第一個成功選育的不育系。晉汾21A是在晉谷21號生產(chǎn)田發(fā)現(xiàn)的突變材料，經(jīng)系統(tǒng)選育而成的中晚熟優(yōu)質(zhì)不育材料系。這兩個不育系在利用中均存在一定缺陷。晉汾1A具有明顯的光敏特性，以其為不育系配制的雜交種受推廣區(qū)域和年份環(huán)境條件影響很大，不能直接進行雜種優(yōu)勢利用。晉汾21A因穗較長、穗碼緊、柱頭外露不明顯，異交結實率低，植株較高，制種困難。

在此基礎上通過誘變、正反雜交等育種方法將晉汾1A、 晉汾21A發(fā)達的羽狀柱頭、生育期、品質(zhì)等優(yōu)良性狀進行轉(zhuǎn)育，創(chuàng)制長強柱頭、矮稈、中晚熟、優(yōu)質(zhì)不育系。

2.1?雜交轉(zhuǎn)育

2012年，在海南三亞利用晉汾1A等為親本材料，分別與矮稈、穗直立、抗病等優(yōu)良品種（系）晉谷 6號、晉谷18號、87-160、86-57、792-4、農(nóng)×77-5381等配制雜交組合13個，按組合混合脫粒。2013年，種植F1代，出苗后隨機留苗，在開花期，鑒別真雜種，觀察花粉，將植株較低、穗碼較松、有不育花的單穗套袋自交，成熟期單株收獲，脫袋觀察自交情況，結實率在10%以下和40%以上的全部淘汰，結實率在10%～40%之間單穗經(jīng)過考種脫粒，選擇晉汾1A×87-160、晉汾4A×792-4、晉汾4A×86-57、87-160×晉汾1 A4個組合，共 213個單穗。

2014年，按組合單穗種植F2代，行長2.5 m，稀植盡量不間苗，每個單穗種植1行，開花期觀察花粉，選擇有花粉不開裂穗套袋自交，成熟期自交穗單收單脫，經(jīng)考種選擇結實率10%～30%的單穗209個。同年冬季，海南育種基地F3加代種植單穗，開花期根據(jù)育性表現(xiàn)選擇性套袋自交，成熟期自交穗單收單脫，收獲578個單穗。2015—2017年南繁北育，根據(jù)苗色及株高等農(nóng)藝性狀表現(xiàn)，在花期按育性表現(xiàn)及目標性狀逐代選擇。2017年，F(xiàn)5代穗行圃A58-4、A57-3育性穩(wěn)定，穗毛短，柱頭外露明顯，分別定名為：汾92-22A、汾57-3A。

2.2?輻射誘變

2012年播種前，取晉汾21A干種子100 g，在山西省太原市高新區(qū)中國輻射中心進行鈷伽瑪射線處理，5月19日將處理種子全部種于汾陽試驗地，大量選擇變異株混合脫粒。2013年混合種植M2代，成熟期選不育單穗（結實率30%左右）單收單脫。2014年，繼續(xù)單穗種植M3代，選擇目標不育材料（植株較低、不育株率100%、自交結實率20%以下）;同年冬季，海南山腳加代種植M4代。2015年山西省農(nóng)業(yè)科學院經(jīng)濟作物研究所試驗地種植M5代，其中第6區(qū)，群體株高整齊一致，表現(xiàn)育性穩(wěn)定，全部套袋自交，成熟期全部收獲考種脫粒，定名汾晉21A-6。

2.3?選育結果

選育出植株較低、中晚熟、性狀優(yōu)良、不育株率100%、不育度80%左右的高度不育系2個，2018年已測交利用。

汾92-22A：組合為晉汾4A×792-4，幼苗黃綠色，平均分蘗2.7個/株，株高92.5 cm，穗長22.1 cm，穗粗2.6 cm，穗形為筒型。 不育株率100%，不育度80%以上，出苗到盛花期65 d，屬中熟類型。

晉汾21A-6：幼苗綠色，單桿不分蘗，株高146.2 cm，穗長29.5 cm，穗粗2.9 cm，穗為紡錘型，穗碼松緊適中。米色金黃，品質(zhì)相當于優(yōu)質(zhì)谷晉谷21號。不育株率100%，不育度80%左右。出苗到盛花期72 d，屬中晚熟類型。經(jīng)配合力測定分析，晉汾21A-6一般配合力（GCA）產(chǎn)量效應優(yōu)于親本，晉汾 21A-6×冀谷29號為產(chǎn)量特殊配合力（SCA）效應較優(yōu)組合[12]。

3?恢復系抗性鑒定和品質(zhì)篩選

十二五期間，項目組在山西省科技廳的資助下，開展了抗除草劑優(yōu)質(zhì)谷子新品種選育研究，利用從山西省農(nóng)業(yè)科學院谷子研究所引進抗除草劑基因種質(zhì)DSB553衍生系K164、K103等為基礎材料，創(chuàng)新K1～K63系列抗拿捕凈除草劑品系485份。為谷子兩系雜交利用奠定了基礎。

2016—2017年，對K1～K63系列品種（系）材料進一步進行除草劑抗性鑒定和優(yōu)良品質(zhì)篩選。2016年種植196份，每份種植2行，行長2 m，在出苗3～5葉期噴施拿捕凈除草劑（0.5%濃度），7 d后調(diào)查抗性。成活率100%，為抗性穩(wěn)定材料，可直接雜交利用;成活率50%～ 99%，可繼續(xù)回交篩選;成活率低于50%的材料，直接淘汰。同時調(diào)查苗色性狀、株高、穗長、生育期、粒色、米色，篩選出中晚熟、植株較高、花粉量大、一般配合力高、性狀優(yōu)良、豐產(chǎn)、品質(zhì)優(yōu)良的恢復系K5-15、K1-22、K22-17等53個，其中有32個優(yōu)良恢復系已進行測交利用（表1）。

4?優(yōu)質(zhì)雜交種選育

4.1?試驗目的?2017年對汾雜16-1等18個優(yōu)勢組合進行品種比較試驗，從品質(zhì)、豐產(chǎn)性、抗病性、生育期方面篩選強優(yōu)勢組合，為雜交種應用于生產(chǎn)提供依據(jù)。

4.2?設計和方法

試驗在山西省農(nóng)業(yè)科學院經(jīng)濟作物研究所試驗地進行，前茬作物為大豆，土壤為砂壤土，小區(qū)面積2.00 m×3.34 m，6行區(qū)，各處理采用隨機區(qū)組排列，2次重復，以長農(nóng)35為對照。5月20日播種，單腿耬條播，播種量15.0 kg/hm2，苗后3～5葉期噴施拿捕凈除草劑去除假雜種。留苗密度33.0萬株/hm2，田間管理同大田生產(chǎn)。

4.3?調(diào)查考種項目

觀察測定出苗期、幼苗顏色、小區(qū)苗數(shù)、分蘗性、抽穗期、白發(fā)病株率、穗形、株高、穗長、單穗重、單穗粒重、出谷率、折合單產(chǎn)、千粒重、米色等。

4.4?產(chǎn)量結果

由表2可知，18個參試品種，比對照長農(nóng)35增產(chǎn)的組合有6個，增產(chǎn)10%以上有3個，分別是汾雜16-3（增產(chǎn)14.90%）、汾雜 16-11（增產(chǎn)11.69%）、汾雜16-8（增產(chǎn)10.60%），產(chǎn)量均超過7 500 kg/hm2;減產(chǎn)的有12個，其中汾雜16-6、汾雜16復31減產(chǎn)幅度較大，分別為-14.65%、-13.41%（表2）。減產(chǎn)的主要原因有下種量少、真雜種率較低、噴施除草劑后缺苗斷壟嚴重（密度只有22.5萬株/hm2左右），且分蘗性差，群體自身調(diào)節(jié)能力差。因此，雖然單穗粒重高，雜種優(yōu)勢強，抗病性、抗逆性強，產(chǎn)量卻相對較低。在生產(chǎn)應用中，雜交種播種要根據(jù)真雜種率增大用種量，保證留苗密度在30萬/hm2以上，可達到理想產(chǎn)量。

4.5?3個優(yōu)勢雜交種特征特性

汾雜16-3，組合為晉汾21A-6/K37-6，幼苗綠色，穗形為筒型，株高172.6 cm，穗長27.5 cm，穗粗3.4 cm，單穗粒重29.0 g，出谷率82.3%，千粒重3.0 g，抗病性強。品種比較試驗折合單產(chǎn)7 774.5 kg/hm2，比對照長農(nóng)35平均增產(chǎn)14.90%，位居所有參試品種之首。白谷黃米，米粒整齊，米色金黃，品質(zhì)優(yōu)良。

汾雜16-11，組合為晉汾21A-6/K15-9，幼苗葉鞘紫色，穗形為筒型，株高178.2 cm，穗長31.1 cm，穗粗3.1 cm，單穗粒重27.5 g，出谷率79.6%，千粒重2.9 g。品種比較試驗折合單產(chǎn) 7 558.5 kg/hm2，比對照長農(nóng)35平均增產(chǎn)11.70%，位居所有參試品種的第2位，白谷黃米，米色金黃，品質(zhì)優(yōu)良。

汾雜16-8，組合為晉汾21A-6/J29，幼苗綠色，穗型為紡錘型，株高142.2 cm，穗長34.6 cm，穗粗3.4 cm，單穗粒重30.1 g，出谷率84.3%，千粒重2.92 g。品種比較試驗折合單產(chǎn)7 483.5?kg/hm2，比對照長農(nóng)35平均增產(chǎn)10.59%，位居所有參試品種的第3位。其米粒整齊，米色金黃，品質(zhì)優(yōu)良。

4.6?小面積試驗示范

2017年，在呂梁、晉中、忻州、陽泉等谷子產(chǎn)區(qū)設置5個示范點，但因播種期全省遇春旱，試驗點多無灌溉條件造成缺苗或無苗。只有晉中平遙點試驗示范成功。

晉中地區(qū)示范試驗地點設在平遙縣朱坑鄉(xiāng)東青村，面積為0.08 hm2，每個品種占地0.016 hm2。供試品種：經(jīng)拿捕凈除草劑處理后的5個雜交種，分別為汾雜16-1、汾雜16-3、汾雜16-5、汾雜16-6、汾雜16-8。

施肥、田間管理同當?shù)厣a(chǎn)種植習慣，采用手推播種器穴播，每穴下籽10粒左右，播量21.0 kg/hm2，株行距為2.5 cm×30.0 cm，9月29日成熟，按品種單收單脫。試驗結果：5個雜交種折合單產(chǎn)5 344.5～9 669.0 kg/hm2，其中汾雜16-5產(chǎn)量最高，創(chuàng)平遙谷子種植歷史的新高。

5?制種技術研究

5.1?試驗目的

2018年在山西省農(nóng)業(yè)科學院經(jīng)濟作物研究所試驗地，利用3個自選不育系（汾6A、晉汾21A-1、晉汾21A-6），4個自選抗除草劑恢復系（K37-9、K8-11、J29、K15-9）設置3×4個組合進行小面積制種。以生育期為基礎調(diào)整播種期，以葉齡余數(shù)為依據(jù)進行花期預測，采用父母本錯期播種、父本分期播種、噴施多效唑、人工輔助授粉等方法探索制種技術，為雜交種試驗示范提供種子，為大面積生產(chǎn)制種提供技術支撐。

5.2?試驗設計和方法

3個不育系分別與4個恢復系設置制種組合，同一個父本的3個組合相鄰，每個組合面積40 m2。不同父本之間種植6行玉米做隔離帶，父母本行比為2∶4，根據(jù)父母本生育期，分別在5月22日、5月25日、6月1日分3期播種，每個父本分2次播種，第1次播種3 d后，進行第2次播種，田間管理同生產(chǎn)田常規(guī)管理。出苗后3葉期進行第1次葉齡標記，每個親本取3個點，每個點標記5株，以后每5葉標記一次，抽穗期計算總葉片數(shù)。母本晉汾21A-1、晉汾21A-6在拔節(jié)期（7～9葉）噴施多效唑，濃度為0.5%，縮短節(jié)間、降低株高。盛花期進行人工輔助授粉，每天08：00開始進行人工輔助授粉，用竹竿輕輕敲打父本穗部使花粉充分散落到母本柱頭上。

葉齡調(diào)查：調(diào)查每個組合的親本總葉片數(shù)（n）和出苗到抽穗的天數(shù)（d總），計算出各親本每長1片葉所需要的天數(shù)（d= d總/n），在下年制種時可根據(jù)葉齡指數(shù)來判斷父母本花期相遇程度，有花期不相遇情況可以采取促控措施及時調(diào)節(jié)花期。

花期調(diào)節(jié)：汾6A×K8-11、汾6A×J 29、汾6A×K15-9 3個組合，父本在2葉1心期播母本，父本早播9 d，這與親本標記葉齡計算出的葉齡余數(shù)，母本每長1片葉3 d相符。晉汾21A-1×K37-9、晉汾21A-6×K37-9 2個組合母本早播3 d，晉汾6A×K37-9、晉汾21A-1×K8-11、晉汾21A-6×K8-11、晉汾21A-1×J29、晉汾21A-6×J29、晉汾21A-1×K15-9、晉汾21A-6×K15-9 7個組合父母本同期播種，花期相遇好。

5.3?試驗結果

由表4可見，各組合制種產(chǎn)量為1 056.0～3 166.5 kg/hm2。以汾6A 為母本的制種組合，母本柱頭外露好，異交結實率高，其中汾6A×K37-9同期播種，父母本株高比例合適，制種產(chǎn)量高達 2 850.0 kg/hm2。以晉汾21A-1為母本的組合，因母本穗大碼緊，自交結實率高，制種產(chǎn)量相對較高，晉汾21A-1×K8-11、晉汾21A-1×J29、晉汾21A-1/K15-9制種折合單產(chǎn)分別達3 166.5、2 934.0、2 283.0 kg/hm2，但真雜種率低。以晉汾21A-6為母本的組合，母本穗大，穗碼較松，柱頭外露明顯，異交結實較好，晉汾21A-6×K8-11、晉汾21A-6×J29兩個組合制種折合單產(chǎn)分別達1 576.5、1 710.0 kg/hm2。其余組合因花期相遇不吻合或缺苗等原因，制種產(chǎn)量較低。

6?討論

隨著市場經(jīng)濟的發(fā)展，人們對小米的品質(zhì)要求越來越高，要選育優(yōu)良的谷子雜交種，必須對親本材料的品質(zhì)進行篩選，了解母本和父本品質(zhì)與雜交F1代品質(zhì)的相關性。

雜交種的雜種優(yōu)勢還有待提高。要從親本品質(zhì)性狀入手，遠緣雜交創(chuàng)制新不育系和恢復系，進一步擴大不育系和恢復系的基因差異，提高雜交種的雜種優(yōu)勢。

制種技術還需要更深入的研究，繼續(xù)探索優(yōu)勢組合親本葉齡與花期的關系，授粉時間和輔助授粉方法。

還應加深谷子雜交種的簡化栽培和高產(chǎn)栽培技術研究，以充分發(fā)揮其雜交優(yōu)勢，使谷子雜交種在生產(chǎn)上發(fā)揮最大的增產(chǎn)潛力。

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