張 偉，李文靜，林辰壹， 楊柳青，姜 慧

(新疆農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)與園藝學(xué)院 新疆園藝作物種質(zhì)資源與高效生產(chǎn)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆 烏魯木齊 830052)

農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中植物之間存在著協(xié)同或拮抗作用[1-2]，其中植物葉片通過(guò)淋溶、腐解等方式釋放他感物質(zhì)對(duì)伴生植物產(chǎn)生他感現(xiàn)象。這種現(xiàn)象為作物栽培輪作倒茬制度的建立，解決土壤連作障礙問(wèn)題提供了幫助。蔥蒜類作物大多都具有他感作用，因此在生產(chǎn)中蔥蒜類蔬菜是良好的間套作、輪作栽培種類。閆偉明等[3]研究表明，連續(xù)套作大蒜或青蒜(Alliumsativum)可以改善大棚番茄土壤質(zhì)量，提高土壤肥力。孫彩菊等[4]研究表明，連續(xù)套作大蒜或青蒜可調(diào)節(jié)大棚連作番茄的生長(zhǎng)，改善根系土壤中微生物的生態(tài)環(huán)境，提高大棚單位面積土地的經(jīng)濟(jì)效益。洋蔥(Alliumcepa)、香蔥(Alliumascalonicum)與黃瓜(Cucumissativus)、番茄(Lycopersiconesculentum)、大白菜(Brassicapekinensis)、胡蘿卜(Daucuscarota)等作物輪作和間套作在生產(chǎn)實(shí)踐中已經(jīng)取得了很好的效果[5-7]。

實(shí)葶蔥(Alliumgalanthums)屬蔥屬草本植物，是洋蔥和分蘗洋蔥(Alliumcepavaraggregatum)的野生近緣種[8]，極具營(yíng)養(yǎng)保健價(jià)值和觀賞價(jià)值，其食用部分含有較高的蛋白質(zhì)、維生素C、碳水化合物和類胡蘿卜素[9]。此外，實(shí)葶蔥還具有抗寒性強(qiáng)、返青早、易栽培，喜光照和肥沃、濕潤(rùn)且排水良好土壤的特性。國(guó)外將實(shí)葶蔥稱之為雪花蔥，可觀賞，2016年實(shí)葶蔥被列為瀕危植物。國(guó)內(nèi)實(shí)葶蔥的野生資源僅分布于新疆[10]，生長(zhǎng)在海拔500～1 500 m的山坡或河谷[11]。野生實(shí)葶蔥在新疆的引種馴化栽培和保育成功，不僅豐富了蔥蒜類作物種類，也為植物育種提供良好的種質(zhì)資源。

觀察發(fā)現(xiàn)實(shí)葶蔥成株期具有4-5片葉，由于年份不同，其株高達(dá)40～80 cm、株幅18～60 cm，葉片生長(zhǎng)期超過(guò)200 d，植株經(jīng)過(guò)夏高溫休眠后還具有秋季生長(zhǎng)的特性，具有田間生長(zhǎng)量大、生長(zhǎng)期長(zhǎng)的特點(diǎn)；每年凋落的大量葉片影響了農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中其他農(nóng)作物種子的萌發(fā)和生長(zhǎng)[12-13]。實(shí)葶蔥是否可以通過(guò)年生活史中形成的新葉向環(huán)境中釋放他感物質(zhì)來(lái)影響其他作物種子的萌發(fā)生長(zhǎng)？為了進(jìn)一步研究野生實(shí)葶蔥人工栽培過(guò)程中對(duì)其他栽培作物生長(zhǎng)的影響，本試驗(yàn)選擇南北疆廣泛栽培的百合科洋蔥、菊科萵苣(Lactucasativa)，十字花科小白菜(Brassicachinensis)、蕪菁(Brassicarapa)、大白菜,葫蘆科黃瓜，豆科鷹嘴豆(Cicerarietinum)，茄科番茄，禾本科小麥(Triticumaestivum)和傘形科胡蘿卜(Daucuscarota)為受體，以不同質(zhì)量濃度的實(shí)葶蔥新葉水浸液處理受體種子，測(cè)定其萌發(fā)指標(biāo)，明確實(shí)葶蔥的他感作用類型，為間套作和輪作倒茬制度的建立及合理規(guī)劃田間作物栽培模式提供指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

受體材料為洋蔥(白皮洋蔥)、萵苣(尖葉萵筍)、小白菜(黑油白菜)、蕪菁(恰馬古)、大白菜(豐抗78)、黃瓜(長(zhǎng)春密刺)、鷹嘴豆(新200)、番茄(新引98-1)、小麥(29春麥)和胡蘿卜(三紅八寸參)，均為新疆常見農(nóng)作物，其種子購(gòu)于新疆農(nóng)科院；供體材料為野生實(shí)葶蔥成株當(dāng)年抽生的新葉，于2019年5月中下旬在新疆三坪農(nóng)場(chǎng)采集。

1.2 研究方法

1.2.1 實(shí)葶蔥新葉水浸液制備 取采集的實(shí)葶蔥新葉，硅膠干燥脫水，剪成0.2～0.3 cm大小，按5 g新葉加100 mL蒸餾水的比例(W/V)浸泡48 h，過(guò)濾后得到水浸液原液，分別稀釋配制成2，4，6，8和10 mg/mL的實(shí)葶蔥新葉水浸液溶液。

1.2.2 種子萌發(fā)試驗(yàn)方法 采用培養(yǎng)皿濾紙法[14]進(jìn)行種子萌發(fā)試驗(yàn)。選取籽粒飽滿、大小一致的受體植物種子，經(jīng)0.1% NaClO溶液消毒3 min，流水沖洗干凈后去除水漬，置于鋪有兩層濾紙的培養(yǎng)皿中，每皿放置25粒種子，分別加入7 mL質(zhì)量濃度為2，4，6，8和10 mg/mL的實(shí)葶蔥新葉水浸液，以蒸餾水為對(duì)照(CK)，在白天25 ℃/12 h /RH 60%，黑夜20 ℃/12 h/ RH 75%的條件下萌發(fā)，每個(gè)處理重復(fù)4次。受體植物種子播種24 h后開始記錄發(fā)芽數(shù)，以胚根突破種皮2 mm作為種子發(fā)芽的標(biāo)準(zhǔn)，每天定時(shí)觀察，直至對(duì)照種子的發(fā)芽率不再變化為止。

1.2.3 測(cè)定指標(biāo)及方法 用游標(biāo)卡尺測(cè)量胚根長(zhǎng)度(radicle length)、胚軸長(zhǎng)度(hypocotyl length)，其中胚軸長(zhǎng)度為子葉著生點(diǎn)與胚根之間軸體的距離，胚根長(zhǎng)度為胚下部未發(fā)育根的長(zhǎng)度。用電子天平(0.001)稱量幼苗鮮質(zhì)量 。計(jì)算發(fā)芽率(germination rate)、發(fā)芽勢(shì)(germination potential)、發(fā)芽指數(shù)(germination index)、活力指數(shù)(vigor index)、胚根長(zhǎng)度和胚軸長(zhǎng)度的綜合他感效應(yīng)指數(shù)。

發(fā)芽率=(發(fā)芽種子總數(shù)/供試種子總數(shù))×100%。

發(fā)芽勢(shì)=(發(fā)芽高峰期發(fā)芽種子數(shù)/供試種子總數(shù))×100%。

發(fā)芽指數(shù)(GI)=∑(Gt/Dt)，其中Dt為發(fā)芽日數(shù)，Gt是與Dt相對(duì)應(yīng)的每天發(fā)芽種子數(shù)。

活力指數(shù)(VI)=GI×S，其中GI為發(fā)芽指數(shù)，S為平均鮮質(zhì)量。

他感效應(yīng)指數(shù)(RI)=1-C/T(T≥C),或者RI=C/T-1(T

綜合他感效應(yīng)指數(shù)[17]：是指同一受體6個(gè)發(fā)芽指標(biāo)的他感效應(yīng)指數(shù)的算術(shù)平均值。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用“平均值±SD”表示。采用Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，Origin繪圖，SPSS 20.0進(jìn)行單因素方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 實(shí)葶蔥新葉水浸液對(duì)10種作物種子萌發(fā)的影響

2.1.1 相對(duì)發(fā)芽率 由圖1可知，4 mg/mL實(shí)葶蔥新葉水浸液處理下的蕪菁發(fā)芽率顯著升高，鷹嘴豆和胡蘿卜的發(fā)芽率顯著降低，其他受體植物變化不顯著；6 mg/mL實(shí)葶蔥新葉水浸液處理下的蕪菁和大白菜發(fā)芽率顯著升高，其他受體植物變化不顯著；8 mg/mL實(shí)葶蔥新葉水浸液處理下的蕪菁和大白菜發(fā)芽率顯著升高，胡蘿卜發(fā)芽率顯著降低；10 mg/mL實(shí)葶蔥新葉水浸液處理下的蕪菁發(fā)芽率顯著升高，胡蘿卜發(fā)芽率顯著降低，其余作物的相對(duì)發(fā)芽率影響不顯著。

圖中數(shù)據(jù)為4次測(cè)定的平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤；AC.洋蔥；LS.萵苣；BC.小白菜；BR.蕪菁；BP.大白菜；CS.黃瓜；TA.鷹嘴豆； LE.番茄；CA.小麥；DC.胡蘿卜；*表示與對(duì)照差異顯著。下同The data were mean±SD of 4 separate experiments;AC.Allium cepa;LS.Lactuca sativa;BC.Brassica chinensis;BR.Brassica rapa；BP.Brassica pekinensis;CS.Cucumis sativus;TA.Cicer arietinum;LE.Lycopersicon esculentum;CA.Triticum aestivum;DC.Daucus carota;*indicte there was a significant difference between the expression and the control.The same below圖1 實(shí)葶蔥水浸液對(duì)10種作物種子相對(duì)發(fā)芽率的影響Fig.1 Influence of aqueous extract of Allium galanthums on relative seed germination rate of 10 crops

2.1.2 相對(duì)發(fā)芽勢(shì) 由圖2可知，2 mg/mL實(shí)葶蔥新葉水浸液處理下番茄和胡蘿卜的發(fā)芽勢(shì)顯著降低，其他受體作物變化不明顯；在4 mg/mL實(shí)葶蔥新葉水浸液處理下的鷹嘴豆、番茄和胡蘿卜的發(fā)芽勢(shì)顯著降低，其他7種作物變化不大；6 mg/mL實(shí)葶蔥新葉水浸液處理下黃瓜、番茄和胡蘿卜的發(fā)芽勢(shì)顯著降低;8 mg/mL實(shí)葶蔥新葉水浸液處理下蕪菁發(fā)芽勢(shì)顯著升高，番茄的發(fā)芽勢(shì)顯著降低,其余作物的相對(duì)發(fā)芽勢(shì)影響不顯著。

圖2 實(shí)葶蔥水浸液對(duì)10種作物種子相對(duì)發(fā)芽勢(shì)的影響Fig.2 Influence of aqueous extract of Allium galanthums on relative seed germination potential of 10 crops

2.1.3 相對(duì)發(fā)芽指數(shù) 由圖3可知，2 mg/mL的實(shí)葶蔥新葉水浸液處理下番茄的發(fā)芽指數(shù)顯著降低，其他作物影響不顯著；4，6和8 mg/mL實(shí)葶蔥新葉水浸液處理下蕪菁、番茄和胡蘿卜的發(fā)芽指數(shù)顯著降低，對(duì)其他作物影響不顯著；8 mg/mL實(shí)葶蔥新葉水浸液處理下黃瓜的發(fā)芽指數(shù)顯著升高，對(duì)其他作物的抑制效果不顯著。

圖3 實(shí)葶蔥水浸液對(duì)10種作物種子相對(duì)發(fā)芽指數(shù)的影響Fig.3 Influence of aqueous extract of Allium galanthums on relative seed germination index of 10 crops

2.1.4 相對(duì)活力指數(shù) 由圖4可知，與對(duì)照相比，2 mg/mL的實(shí)葶蔥新葉水浸液處理下10種作物種子的活力指數(shù)變化均不顯著；在4 mg/mL的實(shí)葶蔥新葉水浸液處理下鷹嘴豆的活力指數(shù)顯著降低，對(duì)其余受體的影響不顯著；6，8和10 mg/mL實(shí)葶蔥新葉水浸液處理下蕪菁和鷹嘴豆的活力指數(shù)顯著降低；10 mg/mL實(shí)葶蔥新葉水浸液處理下洋蔥和番茄活力指數(shù)顯著降低，對(duì)其余作物的相對(duì)活力指數(shù)影響不顯著。

圖4 實(shí)葶蔥水浸液對(duì)10種作物種子相對(duì)活力指數(shù)的影響Fig.4 Influence of aqueous extract of Allium galanthums on seed germination relative vigor index of 10 crops

2.1.5 相對(duì)胚根長(zhǎng)度 由圖5可知，2 mg/mL實(shí)葶蔥新葉水浸液處理大白菜相對(duì)胚根長(zhǎng)度顯著升高，對(duì)其余9種受體的相對(duì)胚根長(zhǎng)度影響不顯著；4和6 mg/mL實(shí)葶蔥新葉水浸液處理下萵苣和大白菜的相對(duì)胚根長(zhǎng)度顯著升高，對(duì)其余受體影響不顯著；6 mg/mL實(shí)葶蔥新葉水浸液處理下鷹嘴豆的相對(duì)胚根長(zhǎng)度顯著降低；8 mg/mL實(shí)葶蔥新葉水浸液處理下萵苣的相對(duì)胚根長(zhǎng)度顯著降低；8和10 mg/mL實(shí)葶蔥新葉水浸液處理下大白菜和鷹嘴豆的相對(duì)胚根長(zhǎng)度顯著降低，對(duì)其余受體影響不顯著。

圖5 實(shí)葶蔥水浸液對(duì)10種作物種子相對(duì)胚根長(zhǎng)度的影響Fig.5 Influence of aqueous extract of Allium galanthums on seed germination relative radicle length of 10 crops

2.1.6 相對(duì)胚軸長(zhǎng)度 由圖6可知，2 mg/mL實(shí)葶蔥新葉水浸液處理對(duì)受體相對(duì)胚軸長(zhǎng)度的影響均不顯著，4 mg/mL實(shí)葶蔥新葉水浸液處理下萵苣和番茄的相對(duì)胚軸長(zhǎng)度顯著升高；6，8和10 mg/mL實(shí)葶蔥新葉水浸液處理下萵苣和番茄的相對(duì)胚軸長(zhǎng)度顯著升高，大白菜和鷹嘴豆的相對(duì)胚軸長(zhǎng)度顯著降低，對(duì)其他受體影響不顯著；10 mg/mL實(shí)葶蔥新葉水浸液處理下洋蔥的相對(duì)胚軸長(zhǎng)度顯著降低，對(duì)其余作物的相對(duì)胚軸長(zhǎng)度影響不顯著。

圖6 實(shí)葶蔥水浸液對(duì)10種作物種子相對(duì)胚軸長(zhǎng)度的影響Fig.6 Influence of aqueous extract of Allium galanthums on seed germination relative hypocotyl length of 10 crops

2.2 實(shí)葶蔥新葉水浸液對(duì)10種作物種子萌發(fā)的綜合他感效應(yīng)指數(shù)

實(shí)葶蔥新葉水浸液對(duì)10種作物種子萌發(fā)的綜合他感效應(yīng)指數(shù)見表1。由表1可以看出，實(shí)葶蔥新葉水浸液對(duì)萵苣、蕪菁、小麥和小白菜種子萌發(fā)具有促進(jìn)作用，其促進(jìn)效應(yīng)表現(xiàn)為蕪菁>萵苣>小麥>小白菜；對(duì)胡蘿卜、番茄、洋蔥、大白菜、鷹嘴豆和黃瓜種子萌發(fā)具有抑制作用，其抑制效應(yīng)表現(xiàn)為胡蘿卜>番茄>洋蔥>大白菜>鷹嘴豆>黃瓜。

表1 實(shí)葶蔥新葉水浸液對(duì)10種作物種子萌發(fā)的綜合他感效應(yīng)指數(shù)Table 1 Comprehensive allelopathic effect index of aqueous extracts from Allium galanthums new leaves on seed germination 10 crops

3 討 論

在他感作用研究過(guò)程中，多數(shù)情況下采用綜合他感效應(yīng)指數(shù)作為他感作用的首選評(píng)價(jià)指標(biāo)[18]。有時(shí)也通過(guò)確定對(duì)受體植物最敏感的單一指標(biāo)確定他感作用，例如發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)等[19]，但采用單一指標(biāo)會(huì)造成結(jié)果偏差。本研究通過(guò)計(jì)算實(shí)葶蔥新葉水浸液對(duì)10種作物6個(gè)發(fā)芽指標(biāo)的他感效應(yīng)指數(shù)來(lái)確定綜合他感效應(yīng)指數(shù)，更能充分準(zhǔn)確地評(píng)價(jià)他感作用，避免了單一指標(biāo)引起的偏差。實(shí)葶蔥的他感作用表現(xiàn)于種子萌發(fā)的各個(gè)階段，對(duì)植物生長(zhǎng)的影響是一個(gè)復(fù)雜過(guò)程，應(yīng)當(dāng)綜合考慮他感作用效果。

本研究基于南北疆地區(qū)作物種類特點(diǎn)采用了10 種研究材料，更加全面評(píng)估了實(shí)葶蔥的他感作用，其中對(duì)新疆特有、他感作用研究較少的鷹嘴豆、白皮洋蔥、蕪菁進(jìn)行了他感作用比較，尤其選擇了作為實(shí)葶蔥野生近緣種的洋蔥，較全面地了解和掌握了實(shí)葶蔥因受體作物不同而表現(xiàn)出的他感作用，為實(shí)葶蔥引種馴化以及間套作過(guò)程中伴生植物的選擇提供了重要的參考依據(jù)。

韓小燕等[19]研究表明，胡蔥(Alliumascalonicum)水浸液對(duì)萵苣、小白菜、蘿卜和黃瓜幼苗生長(zhǎng)整體上具有一定的促進(jìn)作用。實(shí)葶蔥新葉水浸液對(duì)萵苣同樣具有促進(jìn)作用，這與前人的研究結(jié)果一致，但實(shí)葶蔥新葉水浸液對(duì)黃瓜和大白菜表現(xiàn)出一定的抑制作用。韓海霞等[20]研究發(fā)現(xiàn)，5～30 mg/mL大蔥根系水浸液對(duì)櫻桃蘿卜(Daucuscarota)種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)和幼苗胚根長(zhǎng)均有顯著的抑制作用，僅對(duì)幼苗的苗高產(chǎn)生顯著促進(jìn)作用。這與本研究結(jié)果一致。證明實(shí)葶蔥新葉具有他感作用，但其作用類型因作物不同而不同。

已有研究證實(shí)蔥屬植物與大多數(shù)植物伴生生長(zhǎng)良好，如玫瑰(Rosarugosa)、甜菜(Betavulgaris)和洋甘菊(Matricariarecutita)等，但會(huì)抑制豆類的生長(zhǎng)，尤其對(duì)豆科的苜蓿(Medicagosativa)生長(zhǎng)影響較嚴(yán)重[12]。本試驗(yàn)以同屬于豆科的鷹嘴豆為受體材料，結(jié)果表明實(shí)葶蔥新葉水浸液對(duì)鷹嘴豆呈現(xiàn)抑制作用，這與前人研究結(jié)果相同，同時(shí)發(fā)現(xiàn)鷹嘴豆種子在萌發(fā)過(guò)程中污染率顯著低于其他受體種子，說(shuō)明實(shí)葶蔥新葉水浸液有一定的抑菌作用，為實(shí)葶蔥開發(fā)利用提供了指導(dǎo)。

鄭麗等[21]研究發(fā)現(xiàn)，0.25%～2.5%紫莖澤蘭葉片提取液對(duì)10種受體植物均有他感作用；楊從軍等[22]研究發(fā)現(xiàn)番茄莖葉水提液質(zhì)量濃度為5～40 mg/mL時(shí)，對(duì)7種蔬菜種子萌發(fā)均呈顯著抑制效果；朱艷霞等[23]研究發(fā)現(xiàn)，0.033～0.20 g/mL穿心蓮莖葉水提液對(duì)黃瓜種子發(fā)芽率無(wú)顯著影響，但顯著降低番茄的發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)；本研究發(fā)現(xiàn)實(shí)葶蔥新葉水浸液顯著抑制黃瓜種子和番茄種子的發(fā)芽勢(shì)，這與前人研究結(jié)果相一致。就濃度方面而言，實(shí)葶蔥新葉水浸提液的他感作用強(qiáng)于紫莖澤蘭、番茄莖葉、穿心蓮莖葉。實(shí)葶蔥新葉水浸提對(duì)同種受體作物種子萌發(fā)的影響表現(xiàn)出不同的作用效果。實(shí)葶蔥凋落葉片水浸液在0～10 mg/mL對(duì)小白菜和大白菜種子萌發(fā)有促進(jìn)作用，對(duì)小麥種子萌發(fā)具有抑制作用[13]；實(shí)葶蔥新葉水浸液對(duì)小白菜和小麥種子萌發(fā)同樣有促進(jìn)作用，但對(duì)大白菜種子萌發(fā)具有抑制作用。說(shuō)明實(shí)葶蔥新葉與凋落葉一樣都具有他感作用，但實(shí)葶蔥新鮮葉與凋落葉的他感作用類型不同，這是否與所含的他感物質(zhì)不同有關(guān)，還有待進(jìn)一步研究。

在間套作模式當(dāng)中，洋蔥可與多類作物進(jìn)行間套作。洋蔥與番茄套作可有效提升番茄口感[24]，分蘗洋蔥根系高濃度分泌物有利于土壤中過(guò)氧化氫酶、過(guò)氧化物酶、轉(zhuǎn)化酶及脲酶活性提高[25]。實(shí)葶蔥是洋蔥的野生近緣種，本試驗(yàn)中實(shí)葶蔥新葉水浸液對(duì)洋蔥呈現(xiàn)抑制作用，實(shí)葶蔥與洋蔥的他感作用強(qiáng)弱比較以及其對(duì)土壤環(huán)境和其他植物產(chǎn)品品質(zhì)是否存在影響，還有待進(jìn)一步研究。

4 結(jié) 論

實(shí)葶蔥新葉水浸液對(duì)10種作物種子的萌發(fā)產(chǎn)生顯著影響，表明其水浸液中含有他感物質(zhì)，具有他感作用，基于不同作物種類他感作用表現(xiàn)形式為促進(jìn)或抑制，他感作用于種子萌發(fā)的不同階段，且具有濃度效應(yīng)。從綜合他感效應(yīng)指數(shù)可以看出，實(shí)葶蔥新葉水浸液對(duì)萵苣、小白菜、小麥和蕪菁具有促進(jìn)作用，對(duì)洋蔥、黃瓜、大白菜、番茄、鷹嘴豆和胡蘿卜具有抑制作用?；诖搜芯拷Y(jié)果，實(shí)葶蔥適合間套作的作物種類為蕪菁、萵苣、小白菜和小麥。自然條件下，實(shí)葶蔥年生活史中形成的新葉可以通過(guò)降雨、噴灌產(chǎn)生的淋溶等向環(huán)境中釋放他感物質(zhì)，進(jìn)而影響農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中其他作物種子的萌發(fā)。