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      養(yǎng)殖密度對(duì)克氏原螯蝦生長(zhǎng)及消化酶、免疫酶活性的影響

      2021-03-24 09:09:52范文浩阮國(guó)良郭小澤鄭維友
      水產(chǎn)科學(xué) 2021年2期
      關(guān)鍵詞:幼蝦消化酶攝食

      范文浩,方 劉,周 錦,阮國(guó)良,郭小澤,鄭維友

      (1.長(zhǎng)江大學(xué) 動(dòng)物科學(xué)學(xué)院,濕地生態(tài)與農(nóng)業(yè)利用教育部工程研究中心,湖北 荊州 434025;2.江西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 畜牧獸醫(yī)研究所,江西 南昌 330008;3.湖北省水產(chǎn)產(chǎn)業(yè)技術(shù)研究院,湖北 荊州 434026)

      克氏原螯蝦(Procambarusclarkii),俗稱(chēng)小龍蝦,原產(chǎn)美國(guó)南部和墨西哥北部,因其肉質(zhì)鮮美,富含蛋白質(zhì)以及鈣、鐵、磷等元素而受消費(fèi)者喜愛(ài),作為農(nóng)業(yè)農(nóng)村部主推的稻漁綜合種養(yǎng)種類(lèi),克氏原螯蝦養(yǎng)殖面積以及產(chǎn)量逐年增加,并成為我國(guó)重要的淡水養(yǎng)殖蝦類(lèi)[1]。隨著現(xiàn)代水產(chǎn)養(yǎng)殖模式逐漸趨于集約化,養(yǎng)殖戶通過(guò)增加養(yǎng)殖密度來(lái)提升水體利用率,提高養(yǎng)殖產(chǎn)量,增加養(yǎng)殖收益。一方面,密度作為影響水生動(dòng)物生長(zhǎng)的因子之一[2],對(duì)水生動(dòng)物的生長(zhǎng)、生理和品質(zhì)會(huì)產(chǎn)生一定的影響,長(zhǎng)期處于高密度脅迫中,養(yǎng)殖品種會(huì)產(chǎn)生應(yīng)激,造成生理生化功能產(chǎn)生負(fù)面影響,免疫力降低[3-4],從而引起疾病發(fā)生,特別是甲殼類(lèi)動(dòng)物,其具有領(lǐng)域性與打斗性特點(diǎn),密度因子對(duì)養(yǎng)殖的存活、生長(zhǎng)影響更為重要。Naranjo-Pramo等[5]研究發(fā)現(xiàn),紅螯螯蝦(Cheraxquadricarinatus)的生長(zhǎng)率和存活率與養(yǎng)殖密度存在一定的負(fù)相關(guān)關(guān)系。張龍崗等[6]以體質(zhì)量(2.03±0.19) g克氏原螯蝦幼蝦為試驗(yàn)對(duì)象,發(fā)現(xiàn)45尾/m2的養(yǎng)殖密度最適合其生長(zhǎng)。在養(yǎng)殖過(guò)程中,由于空間有限,過(guò)高的養(yǎng)殖密度會(huì)增加養(yǎng)殖群體之間競(jìng)食。高帥等[7]設(shè)置了50、75、100、125、150尾/m2的克氏原螯蝦養(yǎng)殖密度,發(fā)現(xiàn)在125尾/m2的密度下,其攝食效果最佳。另一方面,養(yǎng)殖密度的增大會(huì)導(dǎo)致養(yǎng)殖水體的水質(zhì)指標(biāo)升高[8],水生動(dòng)物代謝產(chǎn)生的氨氮、亞硝態(tài)氮的累積會(huì)惡化養(yǎng)殖水體,造成養(yǎng)殖對(duì)象大規(guī)模死亡。侯文杰等[9]研究了凡納濱對(duì)蝦(Litopenaeusvannamei)在4種不同養(yǎng)殖密度下對(duì)水質(zhì)的影響,發(fā)現(xiàn)溶解氧水平隨養(yǎng)殖密度增加而下降,總氨氮含量和化學(xué)需氧量則升高。

      筆者結(jié)合實(shí)際生產(chǎn)中克氏原螯蝦苗種投放規(guī)格,探討?zhàn)B殖密度對(duì)其生長(zhǎng)、攝食、消化酶活性及非特異性免疫的影響,旨在為克氏原螯蝦的室內(nèi)健康生態(tài)養(yǎng)殖探尋出合理的養(yǎng)殖密度,并為克氏原螯蝦苗種合理投放密度提供數(shù)據(jù)資料。

      1 材料與方法

      1.1 試驗(yàn)材料

      試驗(yàn)克氏原螯蝦幼蝦,體長(zhǎng)(38.48±0.51) mm、體質(zhì)量(3.33±0.03) g。購(gòu)于湖北省荊州市萬(wàn)金小龍蝦養(yǎng)殖專(zhuān)業(yè)合作社。將200尾幼蝦帶水轉(zhuǎn)運(yùn)至長(zhǎng)江大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院水生動(dòng)物養(yǎng)殖實(shí)驗(yàn)室暫養(yǎng)池內(nèi),暫養(yǎng)7 d,養(yǎng)殖用水為曝氣24 h的自來(lái)水,溶解氧>5 mg/L,pH 7.0~8.5。暫養(yǎng)及試驗(yàn)期間投喂商品飼料(粗蛋白30%,粗纖維8%,粗灰分15%,水分12%,鈣1.0%~3.0%,總磷1%,賴(lài)氨酸1.45%)。

      1.2 試驗(yàn)方法

      正式開(kāi)始試驗(yàn)后,選擇規(guī)格一致,附肢健全,活力十足的幼蝦180尾,隨機(jī)分為3個(gè)密度組(低、中、高),在120 cm×60 cm×20 cm 的水族箱中分別放養(yǎng)10尾(14尾/m2)、20尾(28尾/m2)、30尾(42尾/m2)幼蝦,每組設(shè)置3個(gè)平行。水族箱中放置若干聚氯乙烯管作為遮蔽物[10],箱體水位保持在8~10 cm,溶解氧>5 mg/L,pH 7.0~8.5,每日7:00換水,每次換水1/3~1/2。采用加熱棒控制水溫在(25±1) ℃。日投餌2次(8:00,18:00),日投喂量3%,試驗(yàn)養(yǎng)殖周期為56 d,養(yǎng)殖期間及時(shí)撈出死蝦,并做好記錄。試驗(yàn)結(jié)束前24 h,停止喂食。對(duì)每個(gè)水族箱內(nèi)蝦進(jìn)行計(jì)數(shù),每尾蝦進(jìn)行體質(zhì)量、體長(zhǎng)測(cè)定,每箱分別解剖6尾蝦,取其肝胰臟、胃腸組織各0.10 g,加0.90 mL生理鹽水,用勻漿器磨碎,4 ℃,3000 r/min,離心10 min。收集上清液,冰箱-80 ℃保存,用于后期生理生化指標(biāo)的檢測(cè)。

      1.3 指標(biāo)測(cè)定

      1.3.1 生長(zhǎng)指標(biāo)

      CF=100m1/L13

      wWGR/%=(m1-m0)/m0×100%

      RSG/%·d-1=(lnm1-lnm0)/t×100%

      RS/%=n1/n0×100%

      式中,CF為肥滿度,wWGR為質(zhì)量增加率(%),RSG為特定生長(zhǎng)率(%/d),RS為存活率(%),m0、m1為初始體質(zhì)量和最終體質(zhì)量(g),L1為最終體長(zhǎng)(mm),t為養(yǎng)殖時(shí)間(d),n0為試驗(yàn)開(kāi)始飼養(yǎng)的幼蝦總數(shù)(尾),n1為試驗(yàn)結(jié)束后存活的幼蝦數(shù)(尾)。

      1.3.2 攝食量測(cè)定

      通過(guò)虹吸法收集的殘餌,烘箱烘干,稱(chēng)量質(zhì)量,以此計(jì)算以下指標(biāo)。

      RFC=(m1-m0)/mc

      wHSI/%=mr/m1×100%

      RDFI/%·d-1=mc/[(m0+m1)/2]/t×100%

      式中,RFC為飼料系數(shù),wHSI為肝體比(%),RDFI為攝食率(%),mc為攝食量(g),mr為肝臟質(zhì)量(g),攝食量(mc)=投喂量(g)-剩余量(g)。

      1.3.3 免疫酶及消化酶活性的測(cè)定

      肝臟組織上清液用于堿性磷酸酶、溶菌酶活性及丙二醛含量的檢測(cè),胃腸組織上清液用于蛋白酶、脂肪酶、淀粉酶活性的檢測(cè),均采用南京建成生物科技有限公司試劑盒測(cè)定。

      1.4 數(shù)據(jù)處理

      試驗(yàn)結(jié)果以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示,使用SPSS 18.0軟件進(jìn)行單因素方差分析,用最小顯著極差法進(jìn)行多重比較,P<0.05為差異顯著。

      2 結(jié) 果

      2.1 養(yǎng)殖密度對(duì)克氏原螯蝦幼蝦生長(zhǎng)性能的影響

      克氏原螯蝦幼蝦經(jīng)56 d飼養(yǎng),42尾/m2組幼蝦的體質(zhì)量[(5.75±0.05) g]顯著低于28尾/m2組[(9.97±0.08) g]、14尾/m2組[(8.39±0.06) g](P<0.05)(表1)。42尾/m2組的最終體長(zhǎng)[(41.01±0.66) mm]顯著低于14尾/m2組[(48.13±0.65) mm]和28尾/m2組[(51.99±0.67) mm](P<0.05),28尾/m2組幼蝦的最終體長(zhǎng)、體質(zhì)量略高于14尾/m2組,但差異不顯著(P>0.05)。

      表1 不同密度下克氏原螯蝦體質(zhì)量和體長(zhǎng)的初始值和最終值Tab.1 Initial and final body weight and body length of red swamp crayfish under different stocking densities

      隨著養(yǎng)殖密度的增大,克氏原螯蝦的存活率逐漸下降(表2),14尾/m2組顯著高于28尾/m2組和42尾/m2組(P<0.05),28尾/m2組和42尾/m2組間差異不顯著(P>0.05),且42尾/m2組存活率最低,為(90.00±0.67)%。在3種飼養(yǎng)密度下,每組質(zhì)量增加率有顯著性差異(P<0.05),28尾/m2組的質(zhì)量增加率[(196.73±0.76)%]顯著高于14尾/m2組[(155.02±0.32)%]和42尾/m2組[(69.12±0.24)%](P<0.05),且28尾/m2組特定生長(zhǎng)率最高,為(1.82±0.12)%/d。不同飼養(yǎng)密度對(duì)幼蝦肥滿度的影響不顯著(P>0.05)。

      表2 不同密度下克氏原螯蝦的生長(zhǎng)性能Tab.2 Growth performance of red swamp crayfish P.clarkii at different stocking densities

      2.2 不同養(yǎng)殖密度對(duì)克氏原螯蝦幼蝦攝食的影響

      不同飼養(yǎng)密度下,幼蝦對(duì)飼料的利用率不同,28尾/m2組飼料系數(shù)為1.24±0.12,顯著低于14尾/m2組(1.66±0.07)和42尾/m2組(1.76±0.04)(P<0.05)(表3)。3個(gè)密度組中幼蝦的肝體比差異不顯著(P>0.05)。隨著養(yǎng)殖密度的增加,其攝食率在逐漸增加,且42尾/m2組攝食率顯著高于28尾/m2組和14尾/m2組(P<0.05)。

      表3 不同養(yǎng)殖密度對(duì)克氏原螯蝦幼蝦攝食的影響Tab.3 Effects of different stocking densities on feeding of juvenile red swamp crayfish P.clarkii

      2.3 不同養(yǎng)殖密度對(duì)克氏原螯蝦消化酶活性的影響

      在28尾/m2組中蛋白酶、脂肪酶和淀粉酶3種消化酶活性最高,并顯著高于14尾/m2組(P<0.05),14尾/m2組與28尾/m2組的3種消化酶的活性與42尾/m2組差異不顯著(P>0.05)(表4)。

      表4 不同養(yǎng)殖密度下克氏原螯蝦消化酶活性Tab.4 Digestive enzyme activities in red swamp crayfish P.clarkii under different stocking densities

      2.4 不同養(yǎng)殖密度對(duì)克氏原螯蝦免疫指標(biāo)的影響

      溶菌酶的活性隨著養(yǎng)殖密度的增加而降低,其中42尾/m2組顯著低于其他兩組(P<0.05)。堿性磷酸酶的活性與養(yǎng)殖密度有一定的相關(guān)性,14尾/m2組的活性顯著低于28尾/m2組與42尾/m2組(P<0.05),28尾/m2組與42尾/m2組無(wú)顯著性差異(P>0.05)(表5)。42尾/m2組中丙二醛的含量最高,為3.16 nmol/mg,28尾/m2組最低,為2.80 nmol/mg,且具有顯著性差異(P<0.05)。

      表5 不同養(yǎng)殖密度對(duì)克氏原螯蝦免疫指標(biāo)的影響Tab.5 Effects of different stocking densities on immune indices of red swamp crayfish P.clarkii

      3 討 論

      3.1 養(yǎng)殖密度對(duì)克氏原螯蝦幼蝦生長(zhǎng)的影響

      養(yǎng)殖密度作為一種外界可控的影響因子,嚴(yán)重影響克氏原螯蝦的生長(zhǎng)與存活。適當(dāng)增加養(yǎng)殖密度可以更大程度地利用水體空間,提高養(yǎng)殖對(duì)象的產(chǎn)量,但密度過(guò)高,導(dǎo)致養(yǎng)殖對(duì)象生長(zhǎng)速度減慢,免疫力下降,死亡率增加。

      有研究表明,當(dāng)魚(yú)類(lèi)的養(yǎng)殖密度超過(guò)一個(gè)臨界值時(shí),會(huì)導(dǎo)致其存活率下降,而在這個(gè)臨界值內(nèi),存活率不受影響[11]。Mazlum[12]報(bào)道了格魯西東歐螯蝦(Astacusleptodactylus)在50、100、200尾/m2的養(yǎng)殖密度下,存活率分別為85.4%、73.8%和61.0%,說(shuō)明養(yǎng)殖密度對(duì)養(yǎng)殖品種的存活率有顯著性的影響。Zheng等[13]研究發(fā)現(xiàn),不同飼養(yǎng)密度對(duì)日本囊對(duì)蝦(Marsupenaeusjaponicus)幼蝦的體質(zhì)量日增加、特定生長(zhǎng)率、變異系數(shù)以及存活率均無(wú)顯著影響,造成這一結(jié)果的原因可能是采用流水養(yǎng)殖系統(tǒng)為其提供了一個(gè)良好的生存環(huán)境,但隨著密度的增加,其觸角破損率顯著上升,表明個(gè)體間的競(jìng)爭(zhēng)也隨之增加。較高的養(yǎng)殖密度會(huì)降低紅帝王蟹(Paralithodescamtschaticus)的成活率和生長(zhǎng)速度,而適宜密度有利于提高產(chǎn)量[14]。張龍崗等[6]以體質(zhì)量(2.03±0.19) g克氏原螯蝦幼蝦為試驗(yàn)對(duì)象,探討其最適養(yǎng)殖密度,發(fā)現(xiàn)隨著養(yǎng)殖密度的增加不利于其生長(zhǎng)、存活。本試驗(yàn)結(jié)果進(jìn)一步說(shuō)明克氏原螯蝦幼蝦的室內(nèi)養(yǎng)殖密度對(duì)生長(zhǎng)與存活具有重要影響。

      養(yǎng)殖密度對(duì)甲殼類(lèi)動(dòng)物生長(zhǎng)的影響已有諸多報(bào)道。Williams等[15]報(bào)道了養(yǎng)殖密度與凡納濱對(duì)蝦的生長(zhǎng)率呈反比。肖鳴鶴等[16]以0.015 g的克氏原螯蝦稚蝦為研究對(duì)象,探討不同密度對(duì)其早期生長(zhǎng)的影響,結(jié)果表明,隨著養(yǎng)殖密度的增大,其體質(zhì)量呈下降趨勢(shì)。姚興南等[17]研究發(fā)現(xiàn),較高養(yǎng)殖密度對(duì)擬穴青蟹(Scyllaparamamosain)的甲長(zhǎng)、甲寬及體質(zhì)量有一定的抑制作用。張?zhí)鞎r(shí)等[18]報(bào)道,中國(guó)明對(duì)蝦(Fenneropenaeuschinensis)隨著密度的提高其質(zhì)量日增加率下降。本試驗(yàn)結(jié)果表明,28尾/m2組的存活率顯著低于14尾/m2組,但質(zhì)量增加率卻顯著增加,綜合分析存活率、生長(zhǎng)性能、養(yǎng)殖水體利用率及生產(chǎn)效益,認(rèn)為28尾/m2的養(yǎng)殖密度適合室內(nèi)條件下養(yǎng)殖,而生長(zhǎng)性能較其他兩個(gè)組高,可能是由于該密度未超過(guò)養(yǎng)殖密度臨界值,隨著養(yǎng)殖密度的增加,其攝食競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度增加,飼料效率增加所致,這與飼料系數(shù)相匹配。而42尾/m2的養(yǎng)殖密度可能超過(guò)了該規(guī)格的臨界值,形成密度脅迫,引起群體之間競(jìng)爭(zhēng)頻發(fā),能耗增加,甚至?xí)邢嗷ス舻男袨?,?dǎo)致死亡率偏高。

      3.2 養(yǎng)殖密度對(duì)克氏原螯蝦幼蝦攝食與消化酶活性的影響

      消化酶活性代表著機(jī)體對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收能力[19]。通常,攝食與消化酶的活性有較高相關(guān)性,肖鳴鶴等[16]報(bào)道,克氏原螯蝦的消化酶活力隨密度的提高而降低。鄧夢(mèng)穎等[20]研究發(fā)現(xiàn),克氏原螯蝦的攝食率與養(yǎng)殖密度成反比。高帥等[7]對(duì)不同密度下克氏原螯蝦的攝食節(jié)律作了研究,結(jié)果表明,50、75、100尾/m2密度組下的克氏原螯蝦攝食強(qiáng)度逐漸增加,125尾/m2密度組攝食情況最佳,而150尾/m2密度組攝食情況已明顯下降。本試驗(yàn)結(jié)果表明,隨著養(yǎng)殖密度的增加,攝食率逐漸增加,可能是蝦體隨著密度增加,爭(zhēng)奪空間、打斗頻率增加[21],需要更多的能量來(lái)維持生存,所以攝食率逐漸增加。分析消化酶活性發(fā)現(xiàn),在28尾/m2的密度下蛋白酶、脂肪酶、淀粉酶活性最高,這說(shuō)明蝦體在合適的密度下其身體機(jī)能狀況較佳,體內(nèi)代謝效率較高,生長(zhǎng)性能較好。在此密度下(28尾/m2)餌料系數(shù)顯著低于另外兩組,這也進(jìn)一步說(shuō)明合適的養(yǎng)殖密度下,蝦體處于較優(yōu)的生長(zhǎng)環(huán)境,攝食的餌料可以被機(jī)體最大程度的消化吸收利用,促進(jìn)機(jī)體生長(zhǎng)。

      3.3 養(yǎng)殖密度對(duì)克氏原螯蝦非特異性免疫的影響

      甲殼類(lèi)動(dòng)物沒(méi)有特異性免疫系統(tǒng),是以非特異性免疫為主[22]。溶菌酶、堿性磷酸酶活性及丙二醛含量可以反映機(jī)體的免疫機(jī)能狀況。溶菌酶可以殺菌并吞噬細(xì)胞,具有生物防御功能[23]。陳勇[24]在研究飼養(yǎng)密度對(duì)克氏原螯蝦幼蝦(2.4 g)生長(zhǎng)率和存活率的影響時(shí)發(fā)現(xiàn),隨著飼養(yǎng)密度的增加,溶菌酶活性呈下降趨勢(shì)。這與本試驗(yàn)結(jié)果一致,說(shuō)明隨著養(yǎng)殖密度的增大,克氏原螯蝦自身的免疫力下降,抵抗外界病害能力減弱,導(dǎo)致存活率下降,與前述結(jié)果一致。在甲殼動(dòng)物的防御機(jī)制中堿性磷酸酶直接參與磷酸基團(tuán)的轉(zhuǎn)移和代謝,可以加速物質(zhì)的攝取和轉(zhuǎn)運(yùn),破壞和消除機(jī)體內(nèi)的異物,從而達(dá)到防御的功能[25]。吳宗凡等[26]在不同密度下進(jìn)行鯽魚(yú)(Carassiusauratus)的養(yǎng)殖,發(fā)現(xiàn)高養(yǎng)殖密度會(huì)對(duì)鯽魚(yú)的堿性磷酸酶造成負(fù)面影響,并降低鯽魚(yú)對(duì)嗜水氣單胞菌(Aeromonashydrophila)的抵抗力。本試驗(yàn)結(jié)果顯示,堿性磷酸酶活性呈上升趨勢(shì),且28尾/m2組和42尾/m2組顯著性高于14尾/m2組,這說(shuō)明隨著密度的增加,克氏原螯蝦的免疫機(jī)能反而降低。丙二醛不僅反映機(jī)體脂質(zhì)過(guò)氧化程度的指標(biāo),還能反映細(xì)胞膜的受損程度[27]。于赫男[28]研究了密度脅迫對(duì)凡納濱對(duì)蝦行為及生理活動(dòng)的影響,結(jié)果顯示,隨著養(yǎng)殖密度的增大,對(duì)蝦過(guò)氧化氫酶活性和丙二醛含量隨密度增大和脅迫時(shí)間延長(zhǎng)呈現(xiàn)逐步升高的態(tài)勢(shì)。本試驗(yàn)中42尾/m2組幼蝦長(zhǎng)時(shí)間處于高養(yǎng)殖密度的脅迫中,體內(nèi)氧自由基不能及時(shí)清理,打破了原先的氧化平衡,引發(fā)過(guò)氧化嚴(yán)重,丙二醛含量上升。

      對(duì)于任何一個(gè)品種的養(yǎng)殖,均有其一定的密度臨界值。在臨界值內(nèi),尋求一個(gè)適宜的密度不僅能夠充分地利用水體資源,減少成本,還能夠促進(jìn)養(yǎng)殖品種的生長(zhǎng)、攝食以及免疫力,增加養(yǎng)殖效益。本試驗(yàn)結(jié)果綜合分析得知,體質(zhì)量(3.33±0.03) g的克氏原螯蝦,28尾/m2的室內(nèi)養(yǎng)殖密度最利于其生長(zhǎng),這為克氏原螯蝦室內(nèi)工廠化養(yǎng)殖提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

      4 結(jié) 論

      初體質(zhì)量(3.33±0.03) g的克氏原螯蝦,在水溫(25±1) ℃、溶解氧>5 mg/L、pH 7.0~8.5條件下,28尾/m2的養(yǎng)殖密度最利于克氏原螯蝦的生長(zhǎng)存活。

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