傘形科“東亞分支”系統(tǒng)學(xué)研究進(jìn)展

周靜 郭明佳 劉振穩(wěn)

摘 要： 傘形科作為被子植物中非常重要的類群，一直以來(lái)都是分類學(xué)研究的熱點(diǎn)和難點(diǎn)。分類學(xué)家基于分子生物學(xué)的證據(jù)，正在努力構(gòu)建一個(gè)相對(duì)合理，且能夠反映各類群系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系的分類系統(tǒng)。東亞分支（East-Asia Clade）正是近年來(lái)通過分子生物學(xué)手段在構(gòu)建傘形科新的分類系統(tǒng)過程中命名的分支之一。該分支在地理空間上以東亞為主體，集中分布于中國(guó)喜馬拉雅區(qū)域。在東亞地區(qū)復(fù)雜的地質(zhì)演化歷史背景下，目前該分支的范圍并未準(zhǔn)確界定，分支內(nèi)部復(fù)雜的演化關(guān)系也尚未解決。東亞分支系統(tǒng)學(xué)問題的最終解決，將給芹亞科大系統(tǒng)框架的構(gòu)建帶來(lái)新的認(rèn)識(shí)。該文結(jié)合最新的分子系統(tǒng)學(xué)研究結(jié)果，回顧了東亞分支提出的歷史背景，東亞分支的建立及其在芹亞科中的系統(tǒng)位置，以及東亞分支各屬的界定及其系統(tǒng)關(guān)系。目前已有的研究結(jié)果表明，東亞分支現(xiàn)有約16個(gè)屬，在芹亞科系統(tǒng)樹上與Komarovieae構(gòu)成姐妹群關(guān)系;除了Heptaptera、Keraymonia和膜苞芹屬外，其余各屬均不構(gòu)成單系，部分屬（如滇芎屬、茴芹屬和瘤果芹屬等）的模式種落入芹亞科別的分支。此外，該文還對(duì)研究東亞分支的意義以及該分支目前存在的問題進(jìn)行了討論，同時(shí)指明了其未來(lái)的研究方向。

關(guān)鍵詞： 傘形科， 東亞分支， 系統(tǒng)分類學(xué)， 中國(guó)-喜馬拉雅

Abstract： Apiaceae （Umbelliferae）， a large and readily identifiable family of flowering plants， with about 3 575 species in 455 genera， is widely distributed in the temperate zone of both hemispheres， mainly in Eurasia and especially in C Asia. As its important phylogenetic position in angiosperm， it has always been a focal point in taxonomic research. With the evidence of molecular biology， taxonomists are trying to construct a relatively reasonable classification system of Apiaceae that can reflect its phylogenetic relationships. The East-Asia clade is erected in the process of constructing a new classification system by means of molecular biology in recent years. It is mainly located in East-Asia and concentrated in the Sino-Himalayan region. However， due to the complicated historical background of geological evolution in East-Asia， the circumscription of this clade is not well defined， and the evolutionary relationship within the clade has also not been resolved. The phylogenetic resolution of the “East-Asia Clade” will bring new insight into the construction of large-scale systematic framework for the Apiacae subfamily Apioideae. In this review， in conjunction with our recent molecular studies， we briefly retrospect the history and progress of the studies on the classification and phylogeny of East-Asia Clade， including its establishment and circumscription， the relationships of genera in the East-Asia Clade. Recent molecular phylogenetic results indicate that the East-Asia Clade consists of about 16 genera， and it comprised a sister group relationship to the Komarovieae of subfamily Apioideae. Except for Heptaptera， Keraymonia and Hymenolaena， all other genera within this clade are not monophyletic， with the type species of some genera （e.g. Physospermopsis， Pimpinella and Trachydium etc.） falling into other major clades of Apioideae. Therefore， the traditional circumscription between genera has been broken， which will bring a series of nomenclatural transfers. As the East-Asia Clade includes some medicinally important plants， to establish a set of standard identification system suitable for it will greatly promote the healthy development of traditional Chinese medicine industry， and provide guidance for folk safe medication. Furthermore， questions to be solved in its future study are also discussed.

Key words： Apiaceae， East-Asia Clade， systematic classification， Sino-Himalayan

近年來(lái)，分子生物學(xué)的迅速發(fā)展極大地促進(jìn)了植物系統(tǒng)分類學(xué)的研究，利用DNA序列或基因組數(shù)據(jù)探討植物類群的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，建立起一種新的分子水平上的分類系統(tǒng)成為研究趨勢(shì)。傘形科作為被子植物中非常重要的類群，一直以來(lái)都是分類學(xué)研究的熱點(diǎn)和難點(diǎn)。分類學(xué)家在分子生物學(xué)證據(jù)的幫助下，正努力構(gòu)建一個(gè)相對(duì)合理，且能夠反映各類群系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系的分類系統(tǒng)（也稱作a “new Drude”）。芹亞科是傘形科中的骨干類群，所含屬種數(shù)占比分別高達(dá)88.8%和79.3% （Pimenov & Leonov，1993）。分子系統(tǒng)學(xué)的研究結(jié)果顯示該亞科為單系，包括41個(gè)單系分支（Clade），以東亞為主體的“東亞分支”也在其中（Downie et al.， 2010）。作為“東亞分支”的提出者，本文將結(jié)合最新的分子系統(tǒng)學(xué)研究結(jié)果，對(duì)該分支的研究背景、研究進(jìn)展及可能存在的問題作一簡(jiǎn)單綜述，從而促進(jìn)傘形科東亞相關(guān)類群的進(jìn)一步研究。

1 東亞分支提出的背景

傘形科是被子植物種類較多的大科之一。據(jù)Christenhusz & Byng（2016）對(duì)被子植物的統(tǒng)計(jì)，該科包括3 575種，排在第18位，在屬級(jí)水平上則以442屬緊隨菊科（1 623屬）、禾本科（780屬）、豆科（751屬）、蘭科（735屬）及茜草科（590屬），排在第六位。該科植物廣布于溫帶、熱帶地區(qū)，中國(guó)、前蘇聯(lián)地區(qū)、歐洲（特別是地中海地區(qū)）和北美一起構(gòu)成了該科的四大分布中心（佘孟蘭和舒璞，1987;Sheh et al.，2005）。眾所周知，傘形科植物因其分布廣、種類繁多且類群間演化歷史錯(cuò)綜復(fù)雜而成為分類學(xué)界難啃的“硬骨頭”之一。其在藥材、蔬菜、香料、觀賞花卉等相關(guān)產(chǎn)業(yè)發(fā)展過程中所具備的潛力，以及在回答諸如“物種形成”這樣的重大基礎(chǔ)科研問題方面體現(xiàn)出來(lái)的價(jià)值，吸引著一代又一代的分類工作者投入到傘形科植物的野外資源調(diào)查評(píng)估、分類鑒定及不同層級(jí)的系統(tǒng)發(fā)育框架搭建過程中。中國(guó)作為傘形科植物的分布中心之一，是開展分類學(xué)研究的重要陣地。在老一輩傘形科研究者的共同努力下，基本摸清了中國(guó)傘形科的家底，《中國(guó)植物志》和Flora of China是這一成果的直接體現(xiàn)（單人驊和佘孟蘭，1979，1985，1991;Sheh et al.，2005）。傘形科在中國(guó)共有100屬、614種，其中芹亞科為95屬、579種（特有屬9個(gè)、特有種323種），分別占該亞科世界屬和種總數(shù)的1/4和1/5（Sheh et al.，2005）。

在傘形科傳統(tǒng)分類系統(tǒng)中，Drude（1898）的系統(tǒng)曾得到廣泛的應(yīng)用，但由于歷史的局限性該系統(tǒng)的構(gòu)建主要運(yùn)用了果實(shí)形態(tài)、解剖學(xué)等方面的形態(tài)學(xué)證據(jù)，若從現(xiàn)代單系發(fā)生的觀點(diǎn)來(lái)看，系統(tǒng)內(nèi)大部分的分支均為多系，不能真實(shí)地反映出傘形科各類群之間的系統(tǒng)演化關(guān)系（Heywood，1986;Shneyer et al.，1992）。自20世紀(jì)90年代中期分子生物學(xué)證據(jù)開始被運(yùn)用到傘形科系統(tǒng)分類方面的研究以來(lái)（Downie & Katz-Downie，1996;Plunkett et al.，1996），該科的系統(tǒng)學(xué)研究進(jìn)入了一個(gè)井噴的年代，而物種數(shù)占比在80%以上的芹亞科成為研究的重點(diǎn)。有的研究者在整體上搭建了芹亞科大的框架（Plunkett & Downie，1999;Downie et al.，2000a，b，2001;Valiejo-Roman et al.，2002;Calvio et al.，2006;Ajani et al.，2008）;有的研究者針對(duì)亞科內(nèi)某一族或?qū)匍_展了具體研究（Lee & Downie，1999，2000;Downie et al.，2008， 2000c;Neves & Watson，2004;Spalik et al.，2004;Sun & Downie，2004;Bone，2007;Chung，2007;Feist & Downie，2008;Logacheva et al.，2008）。芹亞科內(nèi)部的演化關(guān)系雖然一步步地清晰起來(lái)，但是這些工作呈現(xiàn)出一個(gè)共同的特點(diǎn)，即研究區(qū)域主要集中于非洲、北美洲和歐洲（地中海區(qū)域），而東亞特別是中國(guó)的芹亞科類群卻鮮有涉及。當(dāng)時(shí)，在嚴(yán)重缺失中國(guó)材料的背景下，芹亞科大的系統(tǒng)演化框架并不完整。直到2008年，周靜等人將分布于中國(guó)的28個(gè)屬的60個(gè)種整合到前人的研究中，綜合形態(tài)及分子生物學(xué)的證據(jù)進(jìn)一步優(yōu)化了芹亞科大的框架結(jié)構(gòu)，并首次提出了東亞分支East-Asia Clade的概念（Zhou et al.，2008）。

東亞分支建立于Calvio等人2006年提出的滇芎分支（Physospermopsis Clade）基礎(chǔ)之上，除包含滇芎分支原有類群中的6屬8種以外[北羌活屬（Hansenia）未包括在筆者當(dāng)時(shí)的分析中]，還包括了茴芹屬（Pimpinella）、小芹屬（Sinocarum）和凹乳芹屬（Vicatia）的代表類群，共計(jì)9屬17種（Zhou et al.，2008），這一分支的建立同時(shí)得到了葉綠體證據(jù)的支持（Zhou et al.，2009）。需要特別指出的是，滇芎屬的模式種滇芎[Physospermopsis delavayi （Franch.） H. Wolff]并不在此分支內(nèi)，只是位于芹亞科基部的棱子芹族（Pleurospermeae）中，東亞分支在地理空間上以東亞為主體，集中分布于中國(guó)喜馬拉雅區(qū)域，分支內(nèi)部類群間形態(tài)上展現(xiàn)出一定的多樣性，演化關(guān)系復(fù)雜。因此，用一個(gè)更具代表性的地理空間概念“東亞分支”較之于使用特定類群名稱“滇芎分支”來(lái)命名該分支，前者的處理將更為合理，容易被同行接受。從后續(xù)相關(guān)的研究工作來(lái)看，這一名稱上的處理得到了廣泛的支持和運(yùn)用（Downie et al.，2010;Wang et al.，2014;Fereidounfar et al.，2016;Piwczyński et al.，2018;Zhou et al.，2020）。東亞分支在芹亞科系統(tǒng)樹上與Komarovieae構(gòu)成姐妹群關(guān)系（圖1），后者除包括中國(guó)特有屬外，還有一些中亞分布的類群落入其中（Zhou et al.，2009）。

2 東亞分支內(nèi)部的系統(tǒng)演化關(guān)系

目前，相較于傘形科其他深入研究的分支如水芹族（Oenantheae）、針果芹族（Scandiceae）和柴胡族（Bupleureae）等，東亞分支內(nèi)部各類群間的關(guān)系更為復(fù)雜，主要表現(xiàn)出所含種類豐富（約16屬、70余種）和傳統(tǒng)認(rèn)識(shí)的屬間界限被打破以及由于模式種位置的變化而帶來(lái)的系列命名學(xué)問題等。基于近年來(lái)分子系統(tǒng)學(xué)的研究進(jìn)展，現(xiàn)將東亞分支所包括的類群做如下介紹。

北羌活屬為一單型屬，只包括Hansenia mongolica Turcz. 1種。羌活屬（Notopterygium）為中國(guó)特有屬，有6種，其分生果的五條果棱均擴(kuò)展成翅，但發(fā)展不均勻（Sheh & Watson，2005）。溥發(fā)鼎等（2000）依據(jù)小苞片的形狀和其他特征，將該屬劃分為兩個(gè)組：羌活組（Notopterygium Sect. Notopterygium）[包括瀾滄羌活（N. forrestii H. Wolff）、卵葉羌活（N. oviforme Shan）、寬葉羌活（N. franchetii H. de Boissieu）];細(xì)葉組（Notopterygium Sect. Tenuifolium）[包括羌活（N. incisum Ting ex Chang）、細(xì)葉羌活（N. tenuifolium Sheh & Pu）、羽苞羌活（N. pinnatiinvolucellum Pu & Wang）]。Pimenov et al.（2008）基于形態(tài)特征的分析認(rèn)為，羌活屬與北羌活屬具有相似的果實(shí)解剖特征，因而將該屬的所有類群轉(zhuǎn)移到北羌活屬。在東亞分支中，北羌活屬不是一個(gè)單系，而是與單球芹（Haplosphaera phaea Hand.-Mazz.）和少裂凹乳芹（Vicatia bipinnata Shan &

subfamily Apioideae （showing the phylogenetic position of East-Asia Clade）Pu）共同構(gòu)成得到強(qiáng)烈支持的一單系分支（Zhou et al.，2009）。單球芹屬包括兩個(gè)種，主要分布于中國(guó)、不丹以及印度的東北部，單傘形花序密集成緊縮的球形使該屬成為芹亞科中一個(gè)相對(duì)較易識(shí)別的類群?；诒鼻蓟顚倌Ｊ椒NH. mongolica Turcz.位于該分支且具有優(yōu)先性，單球芹和少裂凹乳芹的系統(tǒng)位置值得進(jìn)一步研究。理塘藁本（Ligusticum litangense Pu）和尖瓣藁本（L. weberbauerianum Fedde ex H. Wolff）落入該分支，Zhou et al.（2020）基于形態(tài)特征（果棱均擴(kuò)展呈翅狀）和分子系統(tǒng)學(xué)的研究結(jié)果，將前者并入瀾滄羌活，后者應(yīng)為羌活的同物異名種。

Heptaptera約有10種，主要分布于歐洲和中東地區(qū)（Tutin et al.，1968;Boissier，1972;Zohary，1972）。舟瓣芹屬是中國(guó)西南地區(qū)特有的單型屬，包括兩變種，即舟瓣芹（Sinolimprichtia alpina H. Wolff）和裂苞舟瓣芹（S. alpina var. dissecta Shan & Liou），舟形的花瓣和紫黑色的花粉囊為該屬的典型形態(tài)特征（Pan & Watson，2005a）。舟瓣芹屬的兩個(gè)變種在東亞分支與形態(tài)上差異很大的Heptaptera anisoptera （DC.） Tutin構(gòu)成并系分支（Zhou et al.，2020）。Heptaptera其他物種（包括模式種H. colladonioides Marg. & Reut.）的系統(tǒng)位置，以及與舟瓣芹屬的關(guān)系還有待于進(jìn)一步研究。

滇藁本屬（Hymenidium）最初建立時(shí)只有兩個(gè)種（Lindley，1835）?；?7個(gè)形態(tài)性狀的分類學(xué)研究，將它的界限擴(kuò)大到包括中國(guó)喜馬拉雅地區(qū)的棱子芹屬（Pleurospermum）以及其他幾個(gè)屬的類群，共有35種（Pimenov & Kljuykov，2000a）。滇藁本屬就目前的界限而言不是一個(gè)單系，該屬的模式種H. brunonis Lindl.位于滇芹分支（Sinodielsia Clade），一部分類群位于棱子芹族和絲瓣芹分支（Acronema Clade），另有5個(gè)種分散在東亞分支（Zhou et al.，2020）。因此，滇藁本屬存在大量的命名學(xué)問題有待解決。

膜苞芹屬（Hymenolaena）包括3種，分布于喜馬拉雅西部、阿富汗和中東地區(qū)，其最明顯的特征是一回羽狀分裂的葉片和大而明顯且?guī)缀跞珵槟べ|(zhì)的小苞片（Pimenov & Kljuykov，2000b）。該屬是東亞分支少有的自然類群，其三個(gè)種在東亞分支聚成一支持率很高的單系分支（Valiejo-Roman et al.，2012;Zhou et al.，2020）。

Keraymonia目前包括4種，分布于尼泊爾、不丹以及中國(guó)西藏（Pimenov & Kljuykov，2000b）。分子系統(tǒng)學(xué)的研究表明，Keraymonia cortiformis Cauwet & S. B. Malla在東亞分支形成一個(gè)比較孤立的分支（Zhou et al.，2020）。

1835年，Lindley以瘤果芹（T. roylei Lind1.）為模式建立瘤果芹屬（Trachydium），現(xiàn)約6種，廣泛分布于中亞到喜馬拉雅地區(qū)和中國(guó)西南地區(qū)（Pu & Watson，2005a）。歷史上，許多具有短縮莖和匍匐莖的中國(guó)-喜馬拉雅高山類群都曾被歸屬到瘤果芹屬，如矮傘芹（Chamaesciadium acaule C.A. Mey.）、矮澤芹（Chamaesium paradoxum H. Wolff）及紫脈滇芎[Physospermopsis rubrinervis （Franch.） C. Norman]等;根據(jù)最新的國(guó)際植物名稱索引（The International Plant Names Index，https：//www.ipni.org/）檢索結(jié)果，以瘤果芹屬命名的分類群數(shù)目為63個(gè)（International Plant Names Index，2019）;Pimenov & Kljuykov （2000b）則將瘤果芹屬看成是只包括模式種的單型屬。與瘤果芹屬關(guān)系爭(zhēng)議較多的是滇芎屬，該屬約有10種，主要分布于中國(guó)-喜馬拉雅地區(qū)，其顯著的形態(tài)學(xué)特征是具有明顯的像葉片一樣的苞片（Pan & Watson，2005b）。基于形態(tài)、孢粉及地理分布等方面的研究，王萍莉和溥發(fā)鼎（1992）推測(cè)滇芎屬可能起源于古地中海，由棱子芹屬演化而來(lái)，是隨著喜馬拉雅的隆升而逐漸分化形成的新生類群。因具有許多相近的形態(tài)學(xué)特征，瘤果芹屬和滇芎屬自建立以來(lái)彼此之間屬的界限時(shí)常混淆，部分種類難以歸屬[如小滇芎Physospermopsis kingdon-wardii （H. Wolff） Norman）]，因此存在許多系統(tǒng)分類問題。此外，它們還與其他一些近緣屬如東俄芹屬（Tongoloa）、小芹屬、矮澤芹屬（Chamaesium）、種溝芹屬（Aulacospermum）和棱子芹屬，甚至與苞裂芹屬（Schulzia）、矮傘芹屬（Chamaesciadium）以及藁本屬的界限也時(shí)有爭(zhēng)議（蒲高忠和劉啟新，2006）。分子系統(tǒng)學(xué)（Zhou et al.，2020）的研究表明，滇芎屬和瘤果芹屬與茴芹屬、東俄芹屬、小芹屬、舟瓣芹屬、滇藁本屬以及Heptaptera anisoptera混雜在一起，屬間界限不清，特別是滇芎屬和瘤果芹屬的模式種均位于芹亞科基部的棱子芹族，這涉及到諸多分類命名學(xué)問題，需要進(jìn)一步處理。

茴芹屬現(xiàn)知約150種，間斷分布于非洲、歐洲和亞洲，少數(shù)種類分布到南美地區(qū)，其果實(shí)兩側(cè)扁壓，合生面收縮，果棱線形或不明顯（Pu & Watson，2005b）。依據(jù)果實(shí)外部特征，中國(guó)茴芹屬類群被分成兩組：毛果組[Pimpinella Sect. Tragium （Spreng.） DC.]（包含的類群果實(shí)表面被毛或者粗糙，無(wú)萼齒）;光果組[Pimpinella Sect. Tragoselinum （Miller） DC.]（包含的類群果實(shí)表面光滑，萼齒明顯或無(wú)）（單人驊和佘孟蘭，1985）。最新的分子系統(tǒng)學(xué)研究（Wang et al.，2014;Zhou et al.，unpublished data）結(jié)果表明：毛果組的類群分別位于亮蛇床族（Selineae）和茴芹族（Pimpinelleae）;光果組的尖葉茴芹[P. acuminata（Edgew.） C.B. Clarke]、川鄂茴芹（P. henryi Diels）、紫瓣茴芹[P. purpurea （Franch.） H. Boissieu]和尾尖茴芹[P. caudata （Franch.） H. Wolff]在東亞分支中聚成一個(gè)支持率很高的次級(jí)分支，該分支與細(xì)葉東俄芹（Tongoloa tenuifolia H. Wolff）形成姐妹群。光果組的另外兩個(gè)種-短果茴芹[P. brachycarpa （Komarov） Nakai] （=Spuriopimpinella brachycarpa （Komarov） Kitagawa）和菱葉茴芹（P. rhomboidea Diels）雖然同樣落入東亞分支，但是未與上述四個(gè)種聚在一起。茴芹屬的模式種-虎耳草茴芹（P. saxifraga L.）位于茴芹族（Pimpinelleae），遠(yuǎn)離位于東亞分支的同屬類群，這同樣存在命名學(xué)問題需要處理。

小芹屬約20種，主要分布于從尼泊爾到中國(guó)西南的高海拔地區(qū)（Pu & Watson，2005c）。東俄芹屬約15種，同樣分布在高海拔的中國(guó)喜馬拉雅地區(qū)，該屬與滇芹屬（Sinodielsia）、藏香葉芹屬（Meeboldia）以及凹乳芹屬的關(guān)系還存在較大爭(zhēng)議（Pan & Watson，2005c）。實(shí)際上，小芹屬和東俄芹屬具有很多相似的形態(tài)特征，如花瓣基部狹窄或呈爪狀、頂端鈍或有內(nèi)折的小舌片、花柱基短圓錐形或平壓狀。（Zhou et al.，2020）的研究結(jié)果表明，兩屬所含物種分散于東亞分支中而沒有各自構(gòu)成單系。

凹乳芹屬包括5個(gè)種，分布于阿富汗到中國(guó)西南部的喜馬拉雅地區(qū)，因胚乳腹面呈深槽狀或馬蹄形而得名。Pimenov et al.（1991）將西藏凹乳芹（V. thibetica H. Boissieu）和少裂凹乳芹轉(zhuǎn)移到滇芹屬中，將暗紅葛縷子（Carum atrosanguinea Karelin & Kirilov）轉(zhuǎn)移到凹乳芹屬[V. atrosanguinea （Karelin & Kirilov） Mukherjee & Pimenov]，這一處理因兩個(gè)屬之間存在形態(tài)和花粉的差異而沒有被接受（舒璞和佘孟蘭，2001）。分子系統(tǒng)學(xué)的研究表明，少裂凹乳芹位于東亞分支，暗紅葛縷子與模式種凹乳芹（V. coniifolia Wall. Ex DC.）屬于亮蛇床族，西藏凹乳芹與密瘤瘤果芹（T. subnudum C.B. Clarke ex H. Wolff）以及當(dāng)歸屬一種[牡丹葉當(dāng)歸（Angelica paeoniifolia Yuan & Shan]則聚在滇芹分支（Zhou et al.，2020; Zhou et al.，unpublished data）。

基于目前分子系統(tǒng)學(xué)的研究結(jié)果，芹亞科有41個(gè)單系分支，其中21個(gè)被確立為族或者亞族（Downie et al.，2010）。雖然一些族沿用了在芹亞科中長(zhǎng)期存在的名稱[如美味芹族（Smyrnieae Spreng.）、水芹族（Oenantheae Dumort.）以及針果芹族（Scandiceae Spreng.）等]，但是其組成類群卻與最初界定時(shí)有非常大的差別。此外，除部分族外，大多數(shù)基于分子系統(tǒng)學(xué)研究建立的族還很難找到一些形態(tài)學(xué)特征來(lái)對(duì)其進(jìn)行很好的界定和支持（as described by Downie et al. （2001）- Many tribes and clades recognised in subfamily Apioideae on the basis of molecular data can not be delimited unambiguously using morphological or anatomical data.）。東亞分支目前也存在這樣的情況，其組成類群形態(tài)上差異很大，未來(lái)應(yīng)深入挖掘更多的微觀形態(tài)解剖特征，找尋共有衍征對(duì)其進(jìn)行界定。

3 東亞分支研究存在的問題

從目前的情況來(lái)看，東亞分支的研究存在以下兩個(gè)方面的問題。（1）首先東亞分支內(nèi)部樣品代表性不足?！皷|亞分支”主要集中分布在海拔高，地形復(fù)雜的中國(guó)-喜馬拉雅區(qū)域，這給第一手實(shí)驗(yàn)材料的收集工作帶來(lái)了一定的困難。其次就是自Downie et al.（2010）發(fā)表有關(guān)芹亞科大系統(tǒng)方面的研究以后，傘形科的系統(tǒng)分類工作進(jìn)入了一個(gè)以具體族或?qū)贋檠芯繉?duì)象的時(shí)期，而自2010年8月以來(lái)，基因數(shù)據(jù)庫(kù)NCBI網(wǎng)站（https：//www.ncbi.nlm.nih.gov）上有關(guān)芹亞科基因片段增加了約11萬(wàn)條（2019年8月訪問）。因此，有必要適時(shí)地將有用的片段從這些海量數(shù)據(jù)中提取并整合到東亞分支的分析中，但這部分工作目前來(lái)看仍是空白。（2）東亞分支可能包括多個(gè)傳統(tǒng)意義上的遠(yuǎn)緣類群，而且部分類群的系統(tǒng)位置還發(fā)生了變化，已留下諸多的命名學(xué)問題有待解決。目前組成東亞分支的各屬，除Heptaptera、Keraymonia和膜苞芹屬外，另外如滇芎屬、茴芹屬、藁本屬和瘤果芹屬等有部分物種落入分支內(nèi)部，而它們各自的模式種則位于芹亞科其他分支。在東亞分支內(nèi)部，同屬物種也沒有聚在一起形成單系，如東俄芹屬、小芹屬以及羌活屬（Zhou et al.，2008，2009，2020）。此外，東亞分支的外延沒有確定，近年來(lái)不斷有新的分類群落入其中（表1）。Downie et al.（2010）在討論用核基因片段ITS構(gòu)建芹亞科大系統(tǒng)時(shí)，東亞分支在原來(lái)的基礎(chǔ)上又包括了Heptaptera、Keraymonia、膜苞芹屬和假茴芹屬（Spruiopimpinella）;茴芹屬系統(tǒng)分類的相關(guān)文章顯示，菱葉茴芹（Pimpinella rhomboidea Diels）、尾尖茴芹[P. caudata （Franch.） H. Wolff]（Wang et al.，2014）以及Pimpinella sp.（Fereidounfar et al.，2016）三個(gè)種也落入“東亞分支”;最近，Zhou et al.（2020）在討論藁本屬及其相關(guān)類群演化關(guān)系時(shí)，首次發(fā)現(xiàn)有藁本屬2種，即理塘藁本和尖瓣藁本;滇藁本屬4種，即美麗棱子芹[Hymenidium amabile （Craib & Smith） Pimenov & Kljuykov]、天山棱子芹[H. nanum （Rupr.） Pimenov & Kljuykov]、H. lhasanum Pimenov & Kljuykov、H. virgatum Pimenov & Kljuykov落入該分支。隨著相關(guān)研究的不斷深入，東亞分支所含類群還會(huì)發(fā)生變化。

4 東亞分支研究的意義

對(duì)東亞分支這樣一個(gè)在地理空間上特殊，且處于芹亞科演化關(guān)鍵節(jié)點(diǎn)的分支開展全面而深入的工作將有非常重要的理論和現(xiàn)實(shí)意義。首先，東亞植物區(qū)作為一個(gè)自然的植物區(qū)系，不僅保存有眾多古老殘遺的類群，同時(shí)又有大量快速輻射演化的新種系，擁有全球最古老和最完整的植物多樣性演化系列（Wu & Wu，1998;吳征鎰等，2010;Wen et al.，2014）。芹亞科植物作為典型代表類群之一，在該區(qū)域也保留了完整的演化系列，自然就成為探討物種形成機(jī)制、擴(kuò)散機(jī)制的理想對(duì)象（Banasiak et al.，2013;Gamlath，2013）。其次，芹亞科中包括了眾多的經(jīng)濟(jì)植物，就目前的研究來(lái)看東亞分支也不乏羌活、少裂凹乳芹、菱葉茴芹、單球芹、東俄芹屬部分種類，如宜昌東俄芹（Tongoloa dunnii H. Wolff）和城口東俄芹[T. silaifolia （H. de Boissieu） H. Wolff]等重要民間藥材。但在實(shí)際運(yùn)用過程中因缺乏統(tǒng)一的鑒定標(biāo)準(zhǔn)，常存在替代品混用，甚至錯(cuò)用偽品的情況。如羌活在云南、四川等地易和心葉棱子芹[Pleurospermum rivulorum （Diels） Hiroe]以及灰葉當(dāng)歸（Angelica glauca Edgew.）混用，少裂凹乳芹在云南文山地區(qū)常作為當(dāng)歸收購(gòu)，銷往廣西等地。利用日趨成熟的DNA barcoding技術(shù)開展物種鑒定工作，建立一套適合于東亞分支相關(guān)藥材的標(biāo)準(zhǔn)鑒定體系。這將極大促進(jìn)傘形科傳統(tǒng)中藥產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展，同時(shí)在民間安全用藥方面提供指導(dǎo)。

5 東亞分支未來(lái)的研究方向

越來(lái)越多的證據(jù)表明，分子生物學(xué)證據(jù)在構(gòu)建傘形科系統(tǒng)框架方面作用突出，相關(guān)研究結(jié)果已被業(yè)內(nèi)所接受，但分子系統(tǒng)學(xué)的研究結(jié)果也打破了許多傳統(tǒng)意義上對(duì)類群歸屬的認(rèn)識(shí)。東亞分支就是最好的例證，目前該分支包括芹亞科內(nèi)約16個(gè)屬的“遠(yuǎn)緣”種類（表1）。為了能更好地界定東亞分支，應(yīng)該在整個(gè)芹亞科的范圍內(nèi)來(lái)討論物種的歸屬問題。同時(shí)，為了使研究結(jié)果更具說(shuō)服力，除ITS外，還應(yīng)將葉綠體的結(jié)果整合進(jìn)來(lái)，界定東亞分支的范圍，并結(jié)合基因組數(shù)據(jù)來(lái)構(gòu)建一個(gè)更為合理的分支內(nèi)部物種演化關(guān)系;基于目前對(duì)東亞分支的認(rèn)識(shí)，隨著系統(tǒng)學(xué)研究工作的不斷深入，東亞分支的確立將使得一系列傳統(tǒng)意義上的分類群發(fā)生位置的改變，自然就需要對(duì)新的分類學(xué)等級(jí)進(jìn)行名稱上的處理，這將是一項(xiàng)繁雜的工作。因此，查閱相關(guān)文獻(xiàn)，梳理各大標(biāo)本館的館藏標(biāo)本，同時(shí)針對(duì)特定類群開展野外專項(xiàng)調(diào)查，對(duì)關(guān)鍵形態(tài)特征如花和果實(shí)特征，葉片及小苞片結(jié)構(gòu)等進(jìn)行觀察記錄，為各分類等級(jí)的確定提供較為詳實(shí)的證據(jù)。最后按照分類學(xué)處理的基本原則，對(duì)東亞分支內(nèi)部各類群進(jìn)行分類學(xué)處理，包括新分類單元名稱的賦予以及分類學(xué)范疇的規(guī)范描述。

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