張 楊，修冬瑩，王曉丹，姜宏濤，張旭東，李奎友

(1. 吉林省林業(yè)科學研究院，吉林 長春 130033； 2. 長春市綠園區(qū)林業(yè)水利管理服務(wù)站，吉林 長春 130000； 3. 露水河林業(yè)局，吉林 白山 134506)

昆蟲的進化過程，本質(zhì)上是其對所處環(huán)境中寄主植物(動物)營養(yǎng)成分消化、吸收及適應(yīng)的過程。蛋白質(zhì)、糖類、脂類、維生素和礦物質(zhì)(無機鹽)等是目前已知的大多數(shù)生物身體的主要組成成分，也是昆蟲生長發(fā)育過程中不可或缺的營養(yǎng)成分[1]。然而，由于不同植物(動物)種類甚至不同生境中的相同物種，其體內(nèi)營養(yǎng)組成以及各營養(yǎng)成分比例均存在差異。因此，作為進化適應(yīng)的結(jié)果，不同昆蟲種類，甚至不同生境生活的同種昆蟲，都極有可能存在對食物中部分特有營養(yǎng)成分的需求以及營養(yǎng)平衡適應(yīng)的異質(zhì)性。

目前已知的部分昆蟲類群具有只取食專一寄主的特性，如榆紫葉甲Ambrostomaquadriimpressum只取食榆科Ulmaceae植物的葉片[2]，也有少數(shù)昆蟲(線蟲)取食范圍非常廣泛，如美國白蛾Hyphantriacunea可以取食500多種非針葉植物[3]，松材線蟲Bursaphelenchusxylophilus(線蟲動物門、線蟲綱)幾乎危害所有針葉樹種[4]。盡管目前還沒有直接證據(jù)表明，寄主的營養(yǎng)差異或昆蟲個體對寄主營養(yǎng)利用和適應(yīng)能力的不同是決定其取食范圍的唯一因素，但寄主(植物、動物)營養(yǎng)組成及比例在決定特定昆蟲種類的食性方面起著至關(guān)重要的作用。因此，了解寄主中各營養(yǎng)成分組成以及各成分的比例，對昆蟲生長發(fā)育及生殖特性的影響是害蟲綜合防治以及昆蟲人工飼養(yǎng)的基礎(chǔ)，尤其對于天敵昆蟲人工飼料的開發(fā)具有極其重要的意義。本文按照傳統(tǒng)營養(yǎng)物質(zhì)分類習慣，分別綜述了蛋白質(zhì)、糖類、脂類、維生素和礦物質(zhì)(無機鹽)對昆蟲生物學特性的影響以及不同種類營養(yǎng)因子與昆蟲互作的生理學機制。

1 氮源(蛋白質(zhì)、氨基酸)

蛋白質(zhì)是昆蟲蟲體主要的構(gòu)建物質(zhì)之一，也是昆蟲生長必需的營養(yǎng)因子之一。除了一些刺吸式口器的昆蟲(例如蚜蟲Aphisspp.)可直接利用全蛋白作為其主要氮來源，其他大多數(shù)昆蟲，實際上是先將蛋白質(zhì)水解為氨基酸后由蟲體細胞吸收、循環(huán)并再次合成蛋白質(zhì)(如肌肉、細胞膜、酶以及一些特殊的激素等)。昆蟲必需的8～10種氨基酸可由昆蟲通過自身代謝途徑合成，主要用來構(gòu)建昆蟲生長發(fā)育所需的蛋白質(zhì)。不同種類昆蟲，甚至同種昆蟲不同發(fā)育階段對蛋白質(zhì)(氨基酸)的需求也存在量、種類和化學形態(tài)的差別。食物中蛋白質(zhì)含量不足或超過某一特定值時均會對昆蟲生長發(fā)育產(chǎn)生不利影響。食物中蛋白質(zhì)含量過低，可造成黑腹果蠅Drosophilamelanogaster幼蟲死亡率升高，發(fā)育歷期延長，體重降低[5]，同樣，蛋白質(zhì)缺乏也導致了東非蜜蜂Apismelliferascutellata工蜂的咽下腺發(fā)育不良、使其存活率降低；而蛋白質(zhì)含量過高，會促進工蜂的卵巢發(fā)育，造成工蜂產(chǎn)卵現(xiàn)象[6]。對意大利蜜蜂Apismelliferaligustica工蜂幼蟲飼料中氨基酸種類的研究表明，當飼料中賴氨酸水平為11.08～16.08 mg·g-1時，能夠促進工蜂蟲體蛋白質(zhì)和賴氨酸的積累，提高羽化率，并對脂質(zhì)代謝和幼蟲免疫活性產(chǎn)生積極影響[7]。最新的研究表明，飼料中蛋白質(zhì)含量的降低，比碳水化合物的減少，對煙草天蛾Manducasexta生長性能、存活率和某些免疫成分的影響更為顯著[8]。另外，飼料中可利用的蛋白質(zhì)類型也會對昆蟲生長發(fā)育及生殖產(chǎn)生顯著影響。天然飼料中蛋白質(zhì)必須經(jīng)過昆蟲消化、分解成氨基酸后才能吸收利用，然而人工飼料中的蛋白質(zhì)(大豆粉水解物，酵母粉水解物)都是以自由氨基酸的形式存在(尤其是色氨酸和蘇氨酸在水解過程中極易被破壞)，昆蟲直接取食自由氨基酸易造成后腸道失水，細胞滲透壓增大，影響其生長發(fā)育。

2 碳水化合物

碳水化合物不僅作為一種必需的能源物質(zhì)存在于昆蟲體內(nèi)，還對昆蟲外骨骼的形成、細胞壁的構(gòu)建以及體內(nèi)其他物質(zhì)(氨基酸、脂肪酸)的生物合成具有重要作用。大多數(shù)昆蟲生長發(fā)育均需要一定量的碳水化合物，尤其是當食物中蛋白質(zhì)或氨基酸不足時，作為一種應(yīng)急反應(yīng)，碳水化合物可通過一系列代謝過程，合成食物中缺乏的部分氨基酸或蛋白質(zhì)，從而增加取食成活率。不同種類的昆蟲對食物中碳水化合物質(zhì)量分數(shù)以及碳水化合物種類需求不同。當食物中碳水化合物質(zhì)量分數(shù)過低時(<50 %)，一些昆蟲種類(尤其是植食性昆蟲)不能完成生長發(fā)育。豆莢草盲蝽Lygushesperus飼料中蔗糖質(zhì)量分數(shù)超過10 %時，才能得到最佳飼養(yǎng)效果[9]；蠋蝽Armacustos在產(chǎn)卵期內(nèi)，增加飼料中麥芽糖或海藻糖的質(zhì)量分數(shù)，可顯著提高其產(chǎn)卵量(增加組可達300粒左右，對照組均在200粒左右)[10]。但含糖量過高也會對飼養(yǎng)對象產(chǎn)生消極影響。用不同質(zhì)量分數(shù)(0、15 %和30 %)的蔗糖人工飼料飼養(yǎng)梨小食心蟲GrapholitaMolesta，30 %蔗糖處理的第2代昆蟲幼蟲發(fā)育歷期延長，成蟲壽命、幼蟲和蛹的體重以及雄蟲飛行能力等均有不同程度降低[11]。

葡萄糖和蔗糖作為2種最為普遍的碳水化合物，會被大多數(shù)昆蟲所利用，尤其是植食性昆蟲一般有較強的蔗糖酶活性，能使蔗糖迅速分解，被昆蟲所消化利用。一些研究表明，人工飼料中合適劑量的葡萄糖，能夠顯著提高某些飼養(yǎng)昆蟲的體重、縮短產(chǎn)卵前期，并且提高成蟲的產(chǎn)卵量[12]。然而，德國蜚蠊Blattellagermanica卻無法利用飼料中的葡萄糖[13，14]。進一步研究表明，基因決定的蜚蠊味覺反應(yīng)神經(jīng)元將葡萄糖解釋為苦味刺激，而使葡萄糖不能被代謝吸收[14]。類似的研究也表明，飼料中的蜜二糖(sugar melibiose)、α-半乳糖苷(α-galactoside)可以被雙翅目某些蠅類消化利用，但卻不能被蜜蜂所利用。這可能是由于蜜三糖(sugar raffinose)、水蘇糖(stachyose)以及α-半乳糖苷只能被昆蟲體內(nèi)所含有的特異性的α-半乳糖苷酶所分解。碳水化合物除了營養(yǎng)作用之外，也是取食(寄生)者合成體內(nèi)糖蛋白的主要材料源。研究表明，昆蟲飼料中可利用的糖的種類可影響一些具有特殊功能昆蟲的糖蛋白的合成，而這些糖蛋白對于昆蟲體內(nèi)蛋白質(zhì)濃度的調(diào)控、細胞對外源物質(zhì)的識別、物質(zhì)在細胞內(nèi)外的運輸以及細胞對有毒物質(zhì)的免疫等方面具有重要作用[15]。

3 脂類和固醇類

脂類和固醇類作為昆蟲體內(nèi)能量儲存的重要形式之一，是構(gòu)成蟲體細胞膜的重要組成物質(zhì)，也是昆蟲體內(nèi)合成激素的前體物質(zhì)(甾醇合成蛻皮激素，脂肪酸合成保幼激素)。另外，某些脂類和甾醇還是蟲體內(nèi)重要的營養(yǎng)轉(zhuǎn)運蛋白以及蟲體其他分子的構(gòu)建物質(zhì)(碳骨架)[16]，其對昆蟲營養(yǎng)物質(zhì)的消化、吸收和運輸生理以及產(chǎn)能物質(zhì)的代謝，具有重要影響[17，18]。取食習性不同的昆蟲可利用的脂的類型不同。如鱗翅目昆蟲中，一些危害植物種實的種類，可直接消化利用食物中的脂肪(甘油三酯)，但大多數(shù)食葉昆蟲只能消化利用食物中游離脂肪酸[19]。不同種類的昆蟲以及同種昆蟲，在發(fā)育的不同階段對脂肪酸種類需求也不同[19，20]。食物中飽和脂肪酸質(zhì)量分數(shù)較高時，有利于蠋蝽2～3齡若蟲的發(fā)育，而不飽和脂肪酸質(zhì)量分數(shù)增加更適合4～5齡若蟲生長，并且增加成蟲生殖力[20]。當飼料中小麥胚芽油(主要成分為亞麻酸和亞油酸)質(zhì)量分數(shù)增加后，果蠅Bactroceradorsalis的羽化率、產(chǎn)卵量和卵孵化率顯著增加[21]。亞油酸缺失或不足，會降低茶卷葉蛾Homonacoffearia的化蛹率和羽化率[22]。鞘翅目某些幼蟲發(fā)育及產(chǎn)卵需要飽和脂肪酸[23]，但雙翅目部分昆蟲種類由于能夠自身合成18︰2n-6脂肪酸，因此，在整個發(fā)育及生殖周期內(nèi)不需要脂肪酸[24]。

與脊椎動物不同，植食性昆蟲無法自身合成甾醇，需要從食物中獲取，以保證自身發(fā)育和生殖的需要。當昆蟲體內(nèi)缺乏甾醇時，其蛻皮過程、發(fā)育以及化蛹等均會受到抑制。另外，甾醇作為構(gòu)成細胞膜的一類復合脂質(zhì)，使細胞膜具有特異性，尤其是對于控制細胞內(nèi)外物質(zhì)的進出以及某些功能蛋白質(zhì)的修飾等具有重要控制作用[25，26]。研究表明，飼料中缺乏甾醇時，亞洲玉米螟Ostriniafurnacalis卵孵化率降低，但加入甾醇后，即恢復正常[27]。膽固醇對甜菜夜蛾Spodopteraexigua卵的形成以及卵的孵化具有重要作用。當使用缺乏膽固醇和氯化膽堿的人工飼料繼代飼養(yǎng)甜菜夜蛾多代后，其卵孵化率顯著下降，至第4代僅為4.2 %，而用含有膽固醇和氯化膽堿的人工飼料飼養(yǎng)的甜菜夜蛾第4代卵的孵化率可達到79.7 %[28]。另外，食物中的脂肪酸種類(飽和脂肪酸和不飽和脂肪酸)的差異，會對植食性昆蟲生長發(fā)育及生殖力產(chǎn)生不同的影響[29]。

4 維生素

與蛋白質(zhì)(氨基酸)、碳水化合物以及脂肪不同，昆蟲對維生素需求很少，然而，維生素仍是昆蟲生長發(fā)育不可或缺的一類營養(yǎng)物質(zhì)。根據(jù)溶解特性，可將維生素分為水溶性和脂溶性兩大類。一般情況下，水溶性維生素容易隨著昆蟲代謝過程而排泄出體外，而脂溶性維生素由于其與脂類物質(zhì)結(jié)合，而長時間存在于昆蟲體內(nèi)。關(guān)于維生素的作用及其功能，大部分來自于脊椎動物營養(yǎng)學研究的發(fā)現(xiàn)。在昆蟲營養(yǎng)學研究中，目前還沒有發(fā)現(xiàn)某種特定的維生素缺乏，會直接導致昆蟲特定疾病的出現(xiàn)。昆蟲營養(yǎng)缺乏和發(fā)育速率減緩、生殖力退化、體重降低以及其他生物學指標改變之間均有一定聯(lián)系，但目前還無法確定維生素的缺乏和表征之間的必然聯(lián)系。

維生素C是目前研究最多、被認為是大多數(shù)昆蟲尤其是植食性昆蟲必需的營養(yǎng)成分，其作為一種抗氧化劑與食物中其他成分一起，相互作用并被有機體消化吸收。合適劑量的維生素C有益于昆蟲的生長和繁殖，長期缺乏維生素C，可導致昆蟲性比改變、生長速率放緩、體重和繁殖力下降、存活率降低[30]。例如，在飼料中添加不同水平維生素C，對胡蜂Euplectruscomstockii雌蟲產(chǎn)卵力、卵孵化率、幼蟲發(fā)育及蛹的質(zhì)量都有不同程度的影響[31]。Emre和Yazgan研究發(fā)現(xiàn)，在飼料中添加維生素C會顯著增加黑痣瘤姬蜂Pimplaturionellae的產(chǎn)卵力[32]，并影響雌雄性比[33]。另外幾種維生素，例如煙酸或生物素缺乏，可導致昆蟲生長發(fā)育遲緩、發(fā)育畸形以及降低成蟲的產(chǎn)卵力等。吡哆醇(維生素B7)及其磷酸鹽衍生物(維生素B6)缺乏時，嚴重影響家蠶Bombyxmori蟲體氨基酸正常代謝，阻礙蛋白質(zhì)合成，并最終導致幼蟲生長發(fā)育停滯甚至死亡，而維生素E缺乏時，會影響昆蟲生殖[34]。其他種類的維生素對昆蟲生長發(fā)育以及生殖的影響研究相對較少。

5 礦物質(zhì)(無機鹽)

礦物質(zhì)的功能及作用是昆蟲整體營養(yǎng)學研究中較薄弱的方面之一。由于礦物質(zhì)元素幾乎存在于所有組成昆蟲人工飼料的三大營養(yǎng)組分中(糖、蛋白、脂類)，導致針對某種礦物質(zhì)的單向研究無法進行。目前基于對脊椎動物等的研究表明，幾乎所有動物的生長發(fā)育都需要礦物質(zhì)的參與，包括磷、氯化物、鈣、鉀、鈉、錳、鎂、鐵、銅和鋅等[35]。磷參與許多化學反應(yīng)，是脂類(磷脂)、一些蛋白質(zhì)和核酸等許多物質(zhì)結(jié)構(gòu)中的必要成分，包括三磷酸腺苷在內(nèi)的能量傳遞化合物，都依賴于磷酸鹽形成，涉及激酶作用的各種細胞控制反應(yīng)都依賴于磷的交換[36]。

6 研究展望

由于研究技術(shù)的限制，以往營養(yǎng)因子與昆蟲發(fā)育、生殖相關(guān)性的研究大多僅停留在對表征生物學觀測層面，然而與哺乳動物營養(yǎng)學的研究不同，昆蟲在營養(yǎng)不良時會導致翅膀畸形、體重下降和體型縮小等，但這些表征并不能具體與某一種或一類物質(zhì)的缺乏關(guān)聯(lián)，因為多種營養(yǎng)元素(維生素、氨基酸、脂質(zhì)及礦物質(zhì)等)缺乏時，昆蟲都會表現(xiàn)出上述發(fā)育缺陷[35]。因此，如何建立一種能夠快速、精確反饋昆蟲營養(yǎng)適合度的檢測指標，已經(jīng)成為當前昆蟲營養(yǎng)學研究熱點。營養(yǎng)基因組學、代謝組學的發(fā)展，為深入了解特定營養(yǎng)因子對昆蟲生長發(fā)育及生殖生理的分子生物學過程提供了幫助，如Zou等對取食柞蠶Anthereapernyi蛹和人工飼料的蠋蝽轉(zhuǎn)錄組進行的測序分析發(fā)現(xiàn)，有多個基因在取食人工飼料的蠋蝽中發(fā)生了上調(diào)[37]。進一步分析發(fā)現(xiàn)，參與多種維生素代謝通路的基因大量富集，表明飼料中維生素比例不適；而參與營養(yǎng)調(diào)控的糖-酯酶-3、胰島素受體、脂肪酸合酶等基因下調(diào)，說明飼料中糖類和脂類過剩[38]。這些研究方法的應(yīng)用，極大縮短了研究周期，提高了研究精確度，勢必會成為未來昆蟲營養(yǎng)學研究以及昆蟲人工飼料研制的有效途徑。