陳 瑞, 劉振華，李 貴，童 琪，吳 敏，童方平

(1.湖南省林業(yè)科學(xué)院，湖南 長(zhǎng)沙 410004; 2.貴州省植物園，貴州 貴陽(yáng) 550004)

葉片是植物進(jìn)行蒸騰作用的主要器官,也是植物對(duì)干旱脅迫最敏感的器官,其解剖結(jié)構(gòu)是評(píng)價(jià)林木抗旱的重要指標(biāo)[1-2]。樸樹(shù)CeltissinesisPers.屬陽(yáng)性樹(shù)種，稍耐陰，耐寒性較強(qiáng)，對(duì)土壤要求不嚴(yán)，有一定的抗旱能力，具有深根性、抗風(fēng)、根系發(fā)達(dá)、生長(zhǎng)較快等特性[3]。國(guó)內(nèi)大部分從樸樹(shù)幼苗的耐旱性進(jìn)行探討，如韋小麗[4]從形態(tài)解剖、生理生化、PV曲線特征參數(shù)和礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)等方面對(duì)喀斯特森林樹(shù)種青檀、樸樹(shù)及榔榆種子萌發(fā)、幼苗和幼樹(shù)生長(zhǎng)不同生活史的整體抗旱性進(jìn)行了研究。張清瑜[5]通過(guò)幼苗的生長(zhǎng)狀況及生理生化反應(yīng)研究了樸樹(shù)幼苗的耐旱特性及補(bǔ)償機(jī)制。郁慧[6]通過(guò)研究麻櫟、黃檀、黃連木、濕地松及樸樹(shù)2年實(shí)生幼苗在干旱脅迫下各樹(shù)種的形態(tài)指標(biāo)、光合指標(biāo)、熒光參數(shù)以及葉片解剖結(jié)構(gòu)等,用隸屬函數(shù)法對(duì)多個(gè)樹(shù)種的抗旱性進(jìn)行評(píng)價(jià)，得出抗旱能力排序?yàn)闈竦厮?麻櫟>黃連木>黃檀>樸樹(shù)。而長(zhǎng)期在石漠化區(qū)生長(zhǎng)的樸樹(shù)形態(tài)結(jié)構(gòu)變化以及不同季節(jié)耗水量變化對(duì)樸樹(shù)耐旱性的研究尚未見(jiàn)報(bào)道。本文通過(guò)對(duì)不同胸徑樸樹(shù)葉片的解剖結(jié)構(gòu)以及不同季節(jié)的耗水量的研究，為以后石漠化區(qū)森林結(jié)構(gòu)的演替變化提供參考。

1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于湖南省張家界市桑植縣西界林場(chǎng)石漠化地，地理坐標(biāo)為110°10.785′E，29°22.056′N，海拔500～1 172 m，屬山地地貌，日照時(shí)數(shù)：春季276.8 h，夏季526.6 h，秋季314.4 h，冬季179.1 h[7]。年平均氣溫11.5～15 ℃，積溫在3 300～5 200 ℃，1月均溫4.7 ℃，7月均溫27.4 ℃，年平均降雨量1 400～1 600 mm，無(wú)霜期220～260 d，屬于中亞熱帶季風(fēng)濕潤(rùn)氣候區(qū)。母巖主要為石灰?guī)r，土壤主要為黃壤和黃棕壤，土層厚度為30～80 cm。試驗(yàn)林中用于測(cè)定蒸騰耗水量的3株樸樹(shù)目標(biāo)樹(shù)基本測(cè)定參數(shù)見(jiàn)表1。

表1 目標(biāo)樹(shù)基本測(cè)定參數(shù)Tab.1 Basicmeasurementparametersoftargettree目標(biāo)樹(shù)胸徑/cm樹(shù)高/m枝下高/m冠幅/m橫截面積/cm2樸樹(shù)1號(hào)6.311.03.01.9022.89樸樹(shù)2號(hào)7.112.55.01.9034.19樸樹(shù)3號(hào)8.512.06.02.3556.72

2 研究方法

2.1 試驗(yàn)材料

在桑植西界林場(chǎng)石漠化地，選擇天然次生林設(shè)置3個(gè)20 m×30 m的樣方，樣方內(nèi)每木檢尺胸徑，并在樣方內(nèi)選擇3株不同胸徑的樸樹(shù)作為測(cè)定蒸騰耗水量的目標(biāo)樹(shù)。

2.2 試驗(yàn)布置

2017年7月為雨季，2017年9月為旱季，分別于2017年7月、9月(選擇典型晴天)進(jìn)行監(jiān)測(cè)，即選擇雨季2017年7月17—19日，旱季2017年9月14—16日監(jiān)測(cè)。在被測(cè)目標(biāo)樹(shù)干基部1.0 m高處，將樹(shù)干外層樹(shù)皮刮掉，露出內(nèi)層活樹(shù)皮，用特定規(guī)格鉆頭在選定部位鉆取直徑1.8 mm、深80 mm的小孔，插入TDP液流探針，為了防止太陽(yáng)輻射對(duì)探針產(chǎn)生影響，探針安好后用鋁箔包住其外部樹(shù)干。采用針式熱脈沖樹(shù)干液流儀(heat pulsevelocity recorder，HPVR)測(cè)定其樹(shù)干液流，分析日變化規(guī)律，最后計(jì)算出日耗水量[7-10]。同時(shí)在目標(biāo)樹(shù)正南方向靠近樹(shù)體頂端隨機(jī)采集5片葉，切成小塊，放入FAA固定劑中固定，固定時(shí)間不少于48 h，再通過(guò)脫水、透明化、浸蠟、切片后在顯微鏡下觀測(cè)。每片樹(shù)葉選擇一個(gè)切片樣，每個(gè)切片樣分別隨機(jī)測(cè)定15組上表皮、下表皮、葉片、海綿組織、柵欄組織、木質(zhì)部等的厚度及維管束的粗度，最后數(shù)據(jù)取平均值[11-12]。

2.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

運(yùn)用Excel 2010對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行畫圖，SPSS 20.0做方差分析及主成分分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同徑階樸樹(shù)葉片解剖結(jié)構(gòu)特征比較

樸樹(shù)葉片寬卵形至狹卵形，葉片先端急尖至漸尖，形狀并不對(duì)稱，原紙至近革質(zhì)，樹(shù)葉幼時(shí)葉背密生黃褐色短柔毛，老時(shí)或脫凈或殘存[13]。不同胸徑樸樹(shù)葉片顯微觀察結(jié)果比較分析見(jiàn)表2。不同胸徑樸樹(shù)葉片上表皮比下表皮要厚，7.1 cm胸徑樸樹(shù)葉片表皮、葉片、柵欄組織、海綿組織、木質(zhì)部等的厚度以及維管束粗度是3個(gè)胸徑樸樹(shù)中最大的，8.5 cm胸徑樸樹(shù)葉片除了海綿組織以及木質(zhì)部的厚度小于6.3 cm胸徑的樸樹(shù)葉片相應(yīng)指標(biāo)參數(shù)外，其它解剖結(jié)構(gòu)厚度均大于6.3 cm胸徑樸樹(shù)葉片相應(yīng)指標(biāo)參數(shù)。這說(shuō)明在樸樹(shù)的生長(zhǎng)過(guò)程中，葉片隨著石漠化區(qū)干旱的脅迫，形態(tài)結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，葉片解剖結(jié)構(gòu)中表皮、葉片、柵欄組織等的厚度、維管束粗度及柵欄組織厚度與海綿組織厚度的比值隨著胸徑的變化是先增加后減少的。8.5 cm樸樹(shù)葉片解剖結(jié)構(gòu)的海綿組織厚度及木質(zhì)部厚度小于6.3 cm胸徑樸樹(shù)葉片解剖結(jié)構(gòu)。F值檢驗(yàn)結(jié)果顯示，葉片解剖結(jié)構(gòu)8項(xiàng)指標(biāo)在3種胸徑樸樹(shù)中均呈現(xiàn)極顯著差異。

表2 不同胸徑樸樹(shù)葉片解剖結(jié)構(gòu)Tab.2 LeavesanatomicstructurethinknessofCeltissinensisPers.indifferentDBHμm目標(biāo)樹(shù)上表皮厚度下表皮厚度葉片厚度柵欄組織厚度海綿組織厚度維管束粗度木質(zhì)部厚度樸樹(shù)1號(hào)11.52±0.5910.11±0.36112.97±1.5033.67±0.6046.15±0.81280.98±9.95183.86±5.98樸樹(shù)2號(hào)21.85±0.4316.49±0.46130.91±1.3554.62±1.0948.04±0.63398.87±13.71201.39±2.78樸樹(shù)3號(hào)18.12±2.3016.25±0.44116.82±1.5546.11±3.3641.38±0.65292.93±3.90173.08±2.44F值111.93??76.00??40.81??163.61??22.55??94.48??11.91?? 注:??示極顯著差異(P<0.01)。

3.2 不同胸徑樸樹(shù)不同季節(jié)耗水量

3.2.1 不同胸徑樸樹(shù)不同季節(jié)每小時(shí)耗水量日變化分別于2017年7月17—19日及9月14—16日監(jiān)測(cè)的數(shù)據(jù)代表2017年7月份雨季和2017年9月份旱季平均每小時(shí)耗水量的日變化。如圖1所示，監(jiān)測(cè)期2017年7月17—19日雨季樸樹(shù)平均每小時(shí)耗水量日內(nèi)表現(xiàn)為多峰趨勢(shì)：0:00—7:00平均每小時(shí)耗水量接近0；7:00—9:00，平均每小時(shí)耗水量陡然上升；于9:00、12:00及15:00出現(xiàn)不同階段的峰值，此時(shí)樸樹(shù)3號(hào)和樸樹(shù)2號(hào)平均每小時(shí)耗水量明顯高于樸樹(shù)1號(hào)；15:00后逐漸回落，至20:00接近于0。如圖2所示，監(jiān)測(cè)期2017年9月14—16日旱季樸樹(shù)平均每小時(shí)耗水量表現(xiàn)為單峰型趨勢(shì)：由于0:00— 8:00沒(méi)有陽(yáng)光直射，耗水量接近0；8:00后不斷上升，樸樹(shù)3號(hào)11：00—12:00達(dá)到極高值，樸樹(shù)1號(hào)13:00—14:00達(dá)到極高值，樸樹(shù)3號(hào)14:00— 15:00達(dá)到極高值；隨后逐漸下降，至20:00，沒(méi)有陽(yáng)光直射，3種不同胸徑樸樹(shù)平均每小時(shí)耗水量回歸接近0。

圖1 雨季3種種胸徑樸樹(shù)平均每小時(shí)耗水量

圖2 旱季三個(gè)徑階樸樹(shù)平均每小時(shí)耗水量

3.2.2 不同胸徑樸樹(shù)不同季節(jié)平均日耗水量 分別用2017年7月17—19及9月14—16日監(jiān)測(cè)期的數(shù)據(jù)代表2017年7月雨季和2019年9月旱季平均日耗水量。3種不同胸徑樸樹(shù)2017年7月份雨季及2017年9月份旱季日平均耗水量如圖3所示。雨季時(shí)樸樹(shù)1號(hào)平均日耗水量最小，為1.81 kg，這表明水分充足時(shí)，樸樹(shù)有較大的蒸騰作用；旱季時(shí)，樸樹(shù)2號(hào)的平均日耗水量最大，為5.49 kg，樸樹(shù)3號(hào)平均日耗水量最小，僅為1.32 kg，表明較大胸徑的樸樹(shù)具有明顯的抗干旱能力，且植物為了抗干旱減少了其蒸騰量。

圖3 3種胸徑樸樹(shù)不同季節(jié)平均日耗水量

3.3 樸樹(shù)葉片解剖結(jié)構(gòu)與不同季節(jié)平均日耗水量的相關(guān)性分析

通過(guò)對(duì)樸樹(shù)的胸徑及葉片的幾個(gè)解剖結(jié)構(gòu)與平均日耗水量進(jìn)行相關(guān)性分析，如表3所示，雨季日耗水量與胸徑，上表皮、下表皮、柵欄組織、木質(zhì)部、葉片等的厚度及維管束粗度和柵欄組織厚度/海綿組織厚度比值成正相關(guān)，而與海綿組織厚度成負(fù)相關(guān)；雨季平均日耗水量除了與木質(zhì)部無(wú)顯著相關(guān)外，與葉片厚度呈顯著相關(guān)，與其余解剖結(jié)構(gòu)及胸徑呈極顯著相關(guān)。旱季平均日耗水量與胸徑、上表皮、下表皮、柵欄組織等的厚度及柵欄組織厚度/海綿組織厚度比值成正相關(guān)，而與海綿組織、木質(zhì)部、葉片等的厚度及維管束粗度成負(fù)相關(guān)。旱季平均日耗水量與上表皮、葉片等的厚度及維管束粗度無(wú)顯著相關(guān)，與柵欄組織及木質(zhì)部等的厚度呈顯著相關(guān)，與胸徑，下表皮、海綿組織等的厚度及柵欄組織厚度/海綿組織厚度比值呈極顯著相關(guān)關(guān)系。

表3 樸樹(shù)葉片揭解剖結(jié)構(gòu)與不同季節(jié)平均日耗水量相關(guān)性分析Tab.3 Correlationanalysisbetweenleafdissectionandaveragedailywaterconsumptionindifferentseasons相關(guān)性蒸騰量胸徑上表皮厚度下表皮厚度葉片厚度柵欄組織厚度海綿組織厚度柵欄厚度組織/海綿組織厚度維管束粗度木質(zhì)部厚度相關(guān)系數(shù)雨季0.9530.6520.700.2540.749-0.4400.8560.3880.047旱季0.9240.1900.45-0.1790.307-0.6540.592-0.200-0.329Sig值雨季0.0000.0000.000.0400.0000.0000.0000.0000.380旱季0.0000.1000.000.1200.0200.0000.0000.0900.010

3.4 樸樹(shù)葉片解剖結(jié)構(gòu)與不同季節(jié)平均日耗水量的主成分表達(dá)式

設(shè)平均日耗水量為因變量(Y1、Y2、Y3)，設(shè)胸徑(X1)、上表皮厚度(X2)、下表皮厚度(X3)、柵欄組織厚度(X4)、柵欄組織厚度/海綿組織厚度(X5)比值、海綿組織厚度(X6)、葉片厚度(X7)、維管束粗度(X8)以及木質(zhì)部厚度(X9)為自變量，數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化后，對(duì)樸樹(shù)葉片的幾個(gè)解剖結(jié)構(gòu)與平均日耗水量間進(jìn)行多因素聚類分析。得到組成分表達(dá)式為：

Y1=0.04X1+0.42X2+0.36X3+0.44X4+

0.41X5-0.09X6+0.28X7+0.35X8+

0.15X9；

Y2=-0.44X1+0.14X2-0.16X3+0.02X4-

0.25X5+0.51X6+0.29X7+0.39X8+

0.45X9；

Y3=0.04X1+0.23X2+0.29X3+0.02X4-

0.21X5+0.51X6+0.33X7-0.25X8-

0.63X9。

通過(guò)以上主成分表達(dá)式可以看出，第1主成分Y1主要是由柵欄組織決定的，第2主成分Y2及第3主成分Y3主要是由海綿組織決定的，對(duì)這幾個(gè)主要因子進(jìn)行評(píng)價(jià)時(shí)，可以認(rèn)為柵欄組織與海綿組織是決定不同季節(jié)平均日耗水量的主要因素。

4 結(jié)論與討論

(1)影響樸樹(shù)平均日耗水量的主要葉片解剖結(jié)構(gòu)因素為柵欄組織厚度和海綿組織厚度，柵欄組織厚度與平均日耗水量呈顯著正相關(guān)關(guān)系，而海綿組織厚度與平均日耗水量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。

(2)雨季樸樹(shù)平均每小時(shí)耗水量日內(nèi)表現(xiàn)為雙峰型趨勢(shì)，且8.5 cm胸徑樸樹(shù)和7.1 cm胸徑樸樹(shù)明顯高于6.3 cm胸徑樸樹(shù)；旱季樸樹(shù)平均每小時(shí)耗水量日內(nèi)表現(xiàn)為單峰型趨勢(shì)，7.1 cm胸徑樸樹(shù)11:00—12:00達(dá)到極高值，6.3 cm胸徑和8.5 cm胸徑樸樹(shù)13:00—14:00達(dá)到極高值。

(3)有學(xué)者研究表明，葉片解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)中上表皮厚度、柵欄組織厚度及葉片厚度與抗旱性的關(guān)聯(lián)度最高，不同植物葉片解剖結(jié)構(gòu)差異顯著[14-15]。本研究表明蒸騰耗水量第1主成分主要是由柵欄組織厚度決定的，第2主成分主要是由海綿組織厚度決定的，柵欄組織與海綿組織是決定不同季節(jié)平均日耗水量。在樸樹(shù)的生長(zhǎng)過(guò)程中，葉片隨著石漠化區(qū)干旱的脅迫，形態(tài)結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，葉片解剖結(jié)構(gòu)中表皮、葉片、柵欄組織等的厚度及維管束粗度隨著胸徑的增大呈先增加后減少趨勢(shì)，較大胸徑的樸樹(shù)更具有抗干旱能力。