葛大艷,劉乾甫,賴子尼,賈慧娟, 3,杜宛璘, 4,王 超,*

1 上海海洋大學海洋生態(tài)與環(huán)境學院, 上海 201306 2 中國水產(chǎn)科學研究院珠江水產(chǎn)研究所, 廣州 510380 3 上海海洋大學水產(chǎn)與生命學院, 上海 201306 4 天津農(nóng)學院,天津市水產(chǎn)生態(tài)及養(yǎng)殖重點實驗室, 天津 300384

鏈狀硅藻是指相鄰細胞間通過刺狀或突狀結(jié)構(gòu)相連形成絲狀或鏈狀群體的硅藻物種,例如海洋硅藻中的骨條藻(Skeletonemasp.)、角毛藻(Chaetocerossp.)、根管藻(Rhizosoleniasp.)等,是導致赤潮爆發(fā)的常見種類[1- 3]；直鏈藻(Melosirasp.)和溝鏈藻(Aulacoseirasp.)則是淡水水體中常見的鏈狀硅藻[4],在世界范圍內(nèi)廣泛分布,它們通常在富營養(yǎng)化的河流和湖泊中大量繁殖,甚至爆發(fā)水華,同時也是貧中營養(yǎng)水體中浮游植物群落的重要組成部分[5]。

20世紀80年代前,淡水水體中常見的鏈狀硅藻物種均被歸屬于直鏈藻屬(MelosiraAgardh),直到1979年Simonsen分離了顆粒直鏈藻(Melosiragranulata)及相關(guān)物種如顆粒直鏈藻極狹變種(Melosiragranulatavar.angustissima)、模糊直鏈藻(Melosiraambigua)等,并在分類學上將它們轉(zhuǎn)移到海藻科(Thalassiosiraceae)的溝鏈藻屬(AulacoseiraThwaites)中,導致直鏈藻屬僅剩下少數(shù)物種[6-7]?；谖墨I計量學的分析結(jié)果顯示,目前國內(nèi)外對鏈狀硅藻的研究主要集中在對某一屬(通常為溝鏈藻屬)或某一特定物種的分類、多樣性和種群生態(tài)學等方面的基礎性研究上[5, 8- 12]。雖然在不同淡水水體中,鏈狀硅藻中的某些物種常作為浮游植物群落的優(yōu)勢種出現(xiàn)[13- 17],但是我國對淡水鏈狀硅藻開展的針對性研究并不多見。研究對珠江中下游水域中的浮游植物群落的優(yōu)勢種——顆粒溝鏈藻(Aulacoseiragranulata(Ehrenberg) Simonsen)開展了分類學、種群生態(tài)學以及形態(tài)性狀指示功能等方面的研究[18- 22]。然而,有關(guān)珠江下游水域鏈狀硅藻的多樣性組成及生態(tài)競爭關(guān)系等研究仍未見有報道。

珠三角河網(wǎng)水域是珠江匯入南海的重要通道,該水域河道錯綜復雜,氣候溫潤多雨,物種多樣性豐富。該水域的水環(huán)境質(zhì)量狀況一直備受關(guān)注。根據(jù)水利部珠江水利委員會發(fā)布的《珠江片段水資源公報2011》顯示,珠三角近1/4 河段屬劣Ⅴ類水質(zhì)。旨在掌握珠三角河網(wǎng)水域的鏈狀硅藻物種多樣性組成特征,分析物種間的競爭關(guān)系,挖掘不同鏈狀硅藻物種對水環(huán)境的指示功能。研究結(jié)果將為該水域的生物多樣性、環(huán)境指示生物等方面的研究,以及水環(huán)境保護提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查站位與調(diào)查時間

在珠三角河網(wǎng)水域設置了13 個采樣站位,基本呈傘狀分布(圖1)。其中青岐、左灘、外海和新圍分布在西江沿線,小欖、小塘、北滘、欖核、橫瀝、陳村和市橋分布在河網(wǎng)中部,蓮花山和珠江橋分布在廣州市周邊。調(diào)查時站位的定位采用GPS 全球衛(wèi)星定位系統(tǒng)。調(diào)查時間分別為2012 年的3 月、5 月、8 月和12 月,其中3 月和12 月代表枯水期,5 月和8 月代表豐水期；以及2015 年的3 月、6 月、9 月和12 月,其中3 月和12 月代表枯水期,6月和9 月代表豐水期。每個時間段的采樣在2—3 d之內(nèi)完成。

圖1 調(diào)查站位布設圖Fig.1 Survey site layout

1.2 樣本采集、處理及數(shù)據(jù)收集

浮游植物樣本取表層(離水面0.5 m)水樣1000 mL 裝入聚乙烯瓶中,立即加入魯哥試液固定,使其最終濃度為15‰。水樣運回實驗室,振蕩搖勻后立即移入標記刻度為1000 mL 的玻璃量筒內(nèi),加蓋靜置24 h 后,用管口包裹篩絹的虹吸管或吸管小心吸去不含浮游植物的上清液,如此反復多次,直至剩下80—85 mL沉淀物轉(zhuǎn)入100 mL定量瓶中,再取少許上述虹吸出來的上清液清洗3次沉淀器底部,清洗液仍須轉(zhuǎn)入定量瓶中直至濃縮樣品最終體積為100 mL,每瓶樣品須標記采樣的時間、地點、采樣體積等信息后進行保存。

分析時先將濃縮后的樣品以左右平移的方式搖勻,再取1 mL 樣品注入Sedgewick-Rafte 浮游植物計數(shù)框中,在Nikon TS100 倒置顯微鏡下進行浮游植物的種類鑒定和計數(shù),種類鑒定參考國內(nèi)相關(guān)志書和專業(yè)資料[23],每瓶樣品計數(shù)2次取平均值,每片計數(shù)100個視野。本文主要采用了鏈狀硅藻的數(shù)據(jù)資料,其藻鏈的長度用每根藻鏈的細胞數(shù)來代表。

使用便攜式水質(zhì)分析儀(YSI6600-02, USA)測定水溫、鹽度和pH等現(xiàn)場環(huán)境因子,用透明度盤測定現(xiàn)場的透明度,另取500 mL 水樣現(xiàn)場過濾后置入車載冰箱中運回實驗室,用水質(zhì)流動注射分析儀(SKALAR,荷蘭)對硅酸鹽、總氮和總磷等營養(yǎng)鹽進行分析。

1.3 藻類數(shù)據(jù)處理與分析

浮游植物生物量的計算方法參照Hillebrand 等[24],通過體積法計算取幾何近似值。一升水中的浮游植物的數(shù)量(N)可以用下列公式計算：

式中：Cs為計數(shù)框面積；Fs為每個視野的面積；Fn為每片計數(shù)過的視野數(shù)；V為水樣沉淀濃縮后的體積；v為計數(shù)框的體積；Pn為每片實際數(shù)出的浮游植物個數(shù)。

各浮游植物的數(shù)量用細胞數(shù)表示,由于藻類細胞形態(tài)比較規(guī)則,細胞比重多數(shù)接近于1,可用形態(tài)相近似的幾何體積公式計算細胞體積,細胞體積的毫升數(shù)相當于細胞重量的克數(shù),若同時計算各種浮游植物細胞的體積,就可在數(shù)量的基礎上進而計算出每升水中各種浮游植物的生物量。

時空分布特征用軟件Origin 8.5完成；鏈狀硅藻生物量與環(huán)境因子的關(guān)聯(lián)性分析采用鏈狀硅藻物種生物量相對百分組成數(shù)據(jù),然后與環(huán)境因子數(shù)據(jù)取LOG值后,進行RDA分析,獲得二維降序圖。鏈狀硅藻鏈長與環(huán)境因子的關(guān)聯(lián)性分析未對數(shù)據(jù)進行標準化處理,進行RDA分析,獲得二維降序圖。

2 結(jié)果

2.1 環(huán)境理化因子

調(diào)查站位的理化環(huán)境特征見圖2。其中豐水期的水溫高于枯水期；透明度呈現(xiàn)從西江沿線至河網(wǎng)中部站位依次降低的趨勢,枯水期的透明度高于豐水期；電導率和總?cè)芙夤腆w除了在2012年枯水期的蓮花山站位出現(xiàn)極大值以外,二者在2012年的值普遍低于2015年；溶解氧在豐水期低于枯水期,在廣州市周邊站位要低于其余站位；硅酸鹽的含量呈現(xiàn)從西江沿線、河網(wǎng)中部至廣州市周邊站位依次降低的趨勢。

圖2 環(huán)境理化因子的時空變化特征Fig.2 Characteristics of spatiotemporal changes of environmental physical and chemical factors

2.2 鏈狀硅藻的物種組成

本研究共采集到鏈狀硅藻18種(含變型),包括溝鏈藻屬(Aulacoseira)11種和直鏈藻屬(Melosira)7種。物種組成及相關(guān)信息詳見表1?？傮w來看,鏈狀硅藻的出現(xiàn)率為100%,對浮游植物群落生物量的貢獻超過60%。溝鏈藻屬中出現(xiàn)率最高的是顆粒溝鏈藻,兩年的出現(xiàn)率幾乎為100%,對浮游植物生物量貢獻均超過50%；其次為顆粒溝鏈藻極狹變種,兩年的出現(xiàn)率均為70%左右,生物量貢獻均大于1%。直鏈藻屬中出現(xiàn)率最高的是變異直鏈藻,2012年的出現(xiàn)率接近60%,2015年超過90%,生物量貢獻均為1.7%左右；其次為芬蘭直鏈藻,兩年的出現(xiàn)率均大于50%,2015年的生物量貢獻比2012年下降了1%。其他物種的出現(xiàn)率往往低于50%,且生物量貢獻很小。

2.3 鏈狀硅藻生物量與浮游植物總生物量的關(guān)系

對鏈狀硅藻生物量與浮游植物總生物量進行線性回歸分析,發(fā)現(xiàn)兩者存在極顯著意義(P<0.001,r2=0.85)的正相關(guān)關(guān)系(圖3)。

2.4 生物量的時間變化特征

從表1列出的18個鏈狀硅藻中選取兩周年均有出現(xiàn)的9種作進一步分析(圖4)。總生物量的時間變化特征顯示,豐水期差異不大枯水期差異明顯,且最大值和最小值均出現(xiàn)在枯水期。相對百分組成的時間特征顯示,顆粒溝鏈藻是絕對優(yōu)勢種群,其在9種鏈狀硅藻的生物量總和中所占百分比皆高于70%。顆粒溝鏈藻極狹變種一般在豐水期的貢獻率要高于枯水期。模糊溝鏈藻日本變型在2012年的貢獻率(17.05%)高于2015年(2.08%)。意大利溝鏈藻僅在個別時間段形成較大優(yōu)勢,其在2012年5月的貢獻率為20.60%。遠距溝鏈藻一般在枯水期的貢獻率高于豐水期。變異直鏈藻一般在枯水期形成明顯優(yōu)勢,2012年最高貢獻率出現(xiàn)在3月為9.49%,2015年最高貢獻率出現(xiàn)在12月為8.02%。

表1 鏈狀硅藻物種組成、出現(xiàn)率及生物量貢獻

圖3 鏈狀硅藻生物量與浮游植物總生物量的相關(guān)關(guān)系 Fig.3 Relationship between the biomass of filamentous diatoms and total biomass of phytoplankton

2.5 鏈狀硅藻生物量的空間特征

鏈狀硅藻生物量的空間分布特征顯示(圖5),除2015年12月外,其他時間段均呈現(xiàn)廣州市周邊站位明顯高于其他站位,且最大值均出現(xiàn)在珠江橋站位,尤其是2012年12月(10.02 mg/L)和2015年3月(12.53 mg/L)幾乎是其余站位生物量的100倍；西江沿線站位的生物量一般低于河網(wǎng)中部。2015年12月,廣州市周邊站位的生物量(均值為0.56 mg/L)與河網(wǎng)中部(均值為0.28 mg/L)接近,且高于西江沿線站位(均值為0.038 mg/L)。

從生物量相對百分比的空間特征來看,絕對優(yōu)勢種顆粒溝鏈藻在廣州市周邊站位的相對百分組成穩(wěn)定在80%以上,受時間變動的影響很?。辉谖鹘鼐€和河網(wǎng)中部的相對百分組成受時間變動的影響較大,枯水期的相對百分組成明顯低于豐水期,這在2012年體現(xiàn)得最明顯——該年豐水期顆粒溝鏈藻在西江沿線各站位的平均相對百分組成達到86.67%,在河網(wǎng)中部站位平均值為65.57%；而枯水期在西江沿線站位平均值為37.86%,河網(wǎng)中部站位的為46.80%。2012年的兩個枯水期分別是變異直鏈藻(平均相對百分組成為分別為39.31%和8.11%)和芬蘭直鏈藻(分別為1.87%和36.34%)在西江沿線和河網(wǎng)中部站位與顆粒溝鏈藻(分別為39.01%和45.65%)形成明顯的競爭優(yōu)勢。2015年的兩個枯水期,主要是變異直鏈藻(平均相對百分組成分別為30.12%和16.06%)在西江沿線和河網(wǎng)中部的個別站位與顆粒溝鏈藻(分別為66.04%和67.20%)形成明顯的競爭優(yōu)勢(圖6)。

2.6 鏈長的空間變化特征

圖4 鏈狀硅藻生物量的時間特征Fig.4 Temporal characteristics of biomass of filamentous diatoms (a.biomass; b.relative percentage)Agg：顆粒溝鏈藻Aulacoseira granulata (Ehrenberg) Simonsen；Aga：顆粒溝鏈藻極狹變種Aulacoseira granulata var. angustissima (O. Müller) Simonsen；Aaj：模糊溝鏈藻日本變型Aulacoseira ambigua f. japonica (F.Meister) Tuji & D.M.Williams；Aii：意大利溝鏈藻Aulacoseira italica (Ehrenberg) Simonsen；Ad：遠距溝鏈藻Aulacoseira distans (Ehrenberg) Simonsen；Agas：顆粒溝鏈藻極狹變種螺旋變型Aulacoseira granulata var. angustissima f. spiralis (Hust.) Czarn. & D.Reinke；Aa：模糊溝鏈藻Aulacoseira ambigua (Grunow) Simonsen；Mv：變異直鏈藻Melosira varians C. Agardh；Mf：芬蘭直鏈藻Melosira fennoscandica Cleve-Euler

總體上溝鏈藻屬的鏈長要優(yōu)于直鏈藻屬(圖7)。顆粒溝鏈藻鏈長的時空分布顯示,各站位鏈長的最大值一般出現(xiàn)在豐水期,其鏈長優(yōu)勢較大的站位主要集中在河網(wǎng)中部及廣州市周邊。顆粒溝鏈藻極狹變種在河網(wǎng)中部和廣州市周邊站位的鏈長一般高于西江沿線站位。模糊溝鏈藻日本變型的鏈長明顯大于其他溝鏈藻屬,在河網(wǎng)中部站位優(yōu)勢較明顯。其他溝鏈藻因出現(xiàn)率較低,鏈長未呈現(xiàn)明顯的空間分布規(guī)律。直鏈藻的鏈長在13個站位差異較小且長度較短,時空特征不明顯。

圖5 鏈狀硅藻生物量的空間特征Fig.5 Spatial characteristics of biomass of filamentous diatoms

圖6 鏈狀硅藻生物量相對組成的空間特征Fig.6 Spatial characteristics of relative composition of biomass of filamentous diatoms

圖7 鏈狀硅藻鏈長的空間特征 Fig.7 Spatial characteristics of filament length of filamentous diatoms

2.7 冗余分析結(jié)果

對不同鏈狀硅藻生物量的相對百分組成與環(huán)境因子進行RDA分析(圖8)。方差分析檢驗 (ANOVA test) 結(jié)果顯示,軸1 (P=0.001)和軸2(P=0.852)對關(guān)聯(lián)性的影響顯著。軸1和軸2的特征值為466.47和70.19,分別可解釋環(huán)境影響因子的76.94%和11.58%,合計解釋率為88.52%,可以較好地解釋不同鏈狀硅藻生物量的相對百分組成與環(huán)境因子之間的關(guān)系?；谳S1的關(guān)聯(lián)性結(jié)果顯示,顆粒溝鏈藻與變異直鏈藻分布在軸1的相反方向,呈明顯的負相關(guān)關(guān)系,水溫和溶解氧是影響兩者相對組成的最重要因素。基于軸2的關(guān)聯(lián)性結(jié)果顯示,pH是影響芬蘭直鏈藻相對組成的重要因素。

對不同鏈狀硅藻的鏈長與環(huán)境因子進行RDA分析(圖8)。方差分析檢驗 (ANOVA test) 結(jié)果顯示,軸1 (P=0.001)和軸2 (P=0.007)對關(guān)聯(lián)性的影響顯著。軸1和軸2的特征值分別為0.59和0.31,分別可解釋環(huán)境影響因子的44.76%和23.93%,合計解釋率為68.69%,可以較好地解釋不同鏈狀硅藻的鏈長與環(huán)境因子之間的關(guān)系?；谳S1的關(guān)聯(lián)性結(jié)果顯示,模糊溝鏈藻日本變型的鏈長與硅酸鹽和氨氮呈正相關(guān)關(guān)系,與透明度和溶解氧呈負相關(guān)關(guān)系?；谳S2的關(guān)聯(lián)性結(jié)果顯示,顆粒溝鏈藻極狹變種與意大利溝鏈藻分布在軸2的相反方向,呈明顯的負相關(guān)關(guān)系,水溫、電導率和總?cè)芙夤腆w是影響兩者鏈長的重要因素。

圖8 生物量相對百分組成及鏈長與環(huán)境因子的RDA排序圖Fig.8 RDA ranking map of environmental factors and relative percentage composition of biomass and filament length S：鹽度Salinity；TDS：總?cè)芙夤腆wTotal dissolved solids；WT：水溫Water temperature；TP：總磷Total phosphorus；TN：總氮Total nitrogen；Trans：透明度Transparency；DO：溶解氧Dissolved oxygen；電導率: Conductivity

3 討論

不同淡水流域的浮游植物群落結(jié)構(gòu)研究都涉及到鏈狀硅藻的多樣性組成結(jié)果,例如Genkal等[25]對西西伯利亞平原東南部的河流及湖泊的研究發(fā)現(xiàn),溝鏈藻7種和直鏈藻1種；Nardelli等[26]對伊瓜蘇河下游和瀑布上游的研究發(fā)現(xiàn),溝鏈藻9種和直鏈藻4種。相比而言,珠三角河網(wǎng)水域的鏈狀硅藻物種多樣性更為豐富,分析原因在于：(1)溝鏈藻屬和直鏈藻屬的很多物種是普生性種類,在世界范圍內(nèi)廣泛分布[10, 12, 27]。珠三角河網(wǎng)地處亞熱帶沿海,屬海洋性亞熱帶季風氣候,全年溫暖多雨；加上研究區(qū)域受人類活動影響頻繁,水體營養(yǎng)豐富,利于鏈狀硅藻的生長。(2)珠三角河網(wǎng)水域位于珠江下游,珠江三大干流(西江、北江和東江)在此匯集后入海,該研究區(qū)域的物種多樣性存在累積效應,基本匯集了來自整個珠江流域的鏈狀硅藻物種[28],因此物種多樣性豐富。

除了物種多樣性豐富,鏈狀硅藻也較易在江河、湖泊、水庫和河口等不同類型水域的浮游植物群落中占據(jù)優(yōu)勢地位[13-14, 29- 32],在珠三角河網(wǎng)水域也是最優(yōu)勢類群,分析原因在于：(1)鏈狀硅藻具有多變和復雜的形態(tài)適應機制,細胞和藻鏈尺寸大小的變化及其相互之間的協(xié)同機制,可以有效地適應水環(huán)境的變化,維持種群的穩(wěn)定性[21-22]。Passy[33]的研究結(jié)果發(fā)現(xiàn),硅藻的形態(tài)復雜性與物種生態(tài)位寬度之間存在很強的正相關(guān)關(guān)系,這表明群體硅藻形態(tài)復雜性的增長可能是其適應未知環(huán)境的進化策略。(2)與單細胞微藻或尺寸小的微藻群體相比,鏈狀硅藻的細長形態(tài)面臨的攝食壓力(例如浮游動物)相對較小。Fryxell等[34]在研究中總結(jié)出的硅藻鏈狀結(jié)構(gòu)的功能之首便是防止浮游動物攝食。(3)部分鏈狀硅藻物種(例如顆粒溝鏈藻)在光線較弱的底層環(huán)境中依然能夠繼續(xù)生長,保持了種群數(shù)量和豐度,隨著水體波動再懸浮,維持了種群優(yōu)勢的穩(wěn)定性。有研究人員發(fā)現(xiàn),風力引起的水體混合作用可以影響高緯度淺層湖泊中的鏈狀硅藻生長狀況[35]。(4)人類活動引起的水體富營養(yǎng)化在世界范圍內(nèi)普遍存在。硅藻在營養(yǎng)豐富的條件下具有較高的生長速度,因此其細胞分裂速度比其他類群快[36-37],有研究表明在富營養(yǎng)水體中,模糊溝鏈藻、顆粒溝鏈藻和顆粒溝鏈藻極狹變種等鏈狀硅藻經(jīng)常出現(xiàn)并占據(jù)優(yōu)勢地位[5, 38- 41]。

珠三角河網(wǎng)的結(jié)果顯示,溝鏈藻的優(yōu)勢遠大于直鏈藻,這與國內(nèi)外的研究結(jié)果一致。分析原因,主要是由形態(tài)結(jié)構(gòu)的差異造成的：(1)溝鏈藻屬物種的結(jié)構(gòu)更加穩(wěn)固,表現(xiàn)為細胞之間通過短節(jié)狀的互鎖的棘突將圓柱狀藻殼連接在一起；而直鏈藻屬細胞之間的連接主要由粘液墊和小的不規(guī)則的刺在殼盤緣組成[9]。(2)部分溝鏈藻屬物種的端細胞具有長形刺等輔助結(jié)構(gòu),可以有效地減緩沉降速度。Conway等[42]研究發(fā)現(xiàn),具有刺狀結(jié)構(gòu)的柵藻的沉降速度比不具刺的更慢一些。(3)Wang等[22]研究發(fā)現(xiàn),某些溝鏈藻屬物種(如顆粒溝鏈藻、模糊溝鏈藻日本變型和顆粒溝鏈藻極狹變種螺旋變型等)可形成穩(wěn)定的彎曲狀態(tài),有效應對水體波動并減緩攝食壓力。以上形態(tài)結(jié)構(gòu)上的特點使溝鏈藻更適應環(huán)境變化,有利于其在表層水體中形成穩(wěn)定優(yōu)勢。

鏈狀硅藻生物量的時間特征顯示,枯水期的差異遠大于豐水期,且最大值和最小值均出現(xiàn)在枯水期。分析原因在于：(1)豐水期河水徑流量大,對藻類群落有明顯的稀釋作用,降低了生物量。王超等[43]對西江下游浮游植物群落周年變化的研究發(fā)現(xiàn),種群豐度的最大值均出現(xiàn)在河水徑流量的高峰之后的枯水期。(2)豐水期的水流量大,流速快,滯留時間短,藻類對可溶性養(yǎng)分的吸收率較低,不利于生物量的增長；反之,枯水期的低流速和高滯留時間有助于生物量的增長[44-45]。(3)一般情況下,枯水期水體透明度高,鏈狀硅藻的沉降速度大,易造成生物量的沉降損失。但是,生物量最大值出現(xiàn)在了透明度較高的2012年12月(57.7 cm)和2015年3月(77.3 cm)。環(huán)境數(shù)據(jù)顯示,這兩個枯水期的鹽度是另兩個枯水期的4—6倍,總?cè)芙夤腆w濃度也呈現(xiàn)相同規(guī)律,RDA結(jié)果顯示(圖8),本研究流域的絕對優(yōu)勢種——顆粒溝鏈藻與鹽度和總?cè)芙夤腆w也呈正相關(guān)關(guān)系。王超等[20]發(fā)現(xiàn),顆粒溝鏈藻可以在珠江河口的半咸水環(huán)境中占據(jù)優(yōu)勢地位,說明其對鹽度有一定的適應性；也有報道指出,總?cè)芙夤腆w能夠促進硅藻的生長,增加硅藻細胞密度[46-47]。表明總?cè)芙夤腆w和鹽度很可能是影響鏈狀硅藻生物量的重要因素。

鏈狀硅藻生物量的空間分布顯示,蓮花山和珠江橋站位顯著高于其他站位(2015年12月除外),主要原因在于(1)廣州市周邊水域受人類活動影響大,珠江橋站位的總氮和總磷含量是其他站位的2—3倍,富營養(yǎng)化程度極高,有助于鏈狀硅藻形成極高的豐度。(2)西江沿線生物量一般低于河網(wǎng)中部站位,主要原因為西江沿線站位受到西江徑流稀釋及沖擊的作用,加之西江沿線站位營養(yǎng)鹽含量低,水體透明度較高等特點,導致硅藻出現(xiàn)沉降損失[28]。而2015年12月的低生物量很可能與降雨量及光照條件有關(guān),當月有15天有雨,部分時間有大到暴雨,晴天只有3天(當?shù)靥鞖庖娋W(wǎng)站http://lishi.tianqi.com/guangzhou/),溫度下降,光照條件不足以及降雨量增加,很可能是導致生物量驟降的主要原因。整體上,鏈狀硅藻生物量的空間分布格局主要與人類活動造成的水體營養(yǎng)狀況有關(guān)。

不同鏈狀硅藻生物量相對百分比的時空特征顯示,顆粒溝鏈藻是絕對優(yōu)勢種群。O′Farrell等[48]研究顯示,顆粒溝鏈藻喜好渾濁、富營養(yǎng)化的水體,是中營養(yǎng)-富營養(yǎng)化水體的良好指示物種。至于顆粒溝鏈藻在枯水期的優(yōu)勢度出現(xiàn)較大波動,除了因透明度增大導致的沉降損失、以及低溫不利于其生長等因素外,變異直鏈藻的種群增長也造成了顆粒溝鏈藻的相對弱勢,圖8中顆粒溝鏈藻與變異直鏈藻沿軸1呈對立分布,也顯示了兩者的競爭關(guān)系。變異直鏈藻是典型的底棲硅藻,在水溫較低時更適生存,本研究中其與水溫呈負相關(guān)關(guān)系也證明了這一點,賈興煥等[49]發(fā)現(xiàn),附石藻類細胞密度在冬春季節(jié)要高于夏秋季節(jié),表明低溫更適合附石藻類的生長。在枯水期水位較低,水體擾動的情況下,變異直鏈藻易懸浮至水體表層,形成種群優(yōu)勢。此外枯水期溶解氧含量上升更適于變異直鏈藻生長,Nardelli等[9]在研究中指出變異直鏈藻的生長需要適度氧氣,圖8顯示變異直鏈藻與溶解氧呈現(xiàn)極顯著的正相關(guān)關(guān)系也說明了變異直鏈藻對氧氣的依賴性；而顆粒溝鏈藻則相反,該物種則更適于生存在溶解氧含量較低的中污水體或重污水體中[50]。因此在某些站位,變異直鏈藻與顆粒溝鏈藻形成明顯的競爭優(yōu)勢。

鏈狀硅藻鏈長的時空特征顯示,溝鏈藻屬的鏈長整體上大于直鏈藻屬,主要源于形態(tài)結(jié)構(gòu)上較穩(wěn)固的優(yōu)勢,前面已有論述。時間特征顯示,顆粒溝鏈藻在豐水期的鏈長一般大于枯水期,其主要原因為(1)鏈長越長,沉降率越高,豐水期水體透明度較低,一定程度上降低其沉降率[4],因此表層水中易出現(xiàn)長鏈。本研究中顆粒溝鏈藻鏈長與水體透明度呈負相關(guān)關(guān)系也證實了這一點；(2)豐水期河流流量大,水流湍急,可以使顆粒溝鏈藻從底層再懸浮至表層水體,而在底層的顆粒溝鏈藻大多是易沉積的長鏈[51];(3)豐水期光照時間較長,也可能引起顆粒溝鏈藻鏈長的增加,實驗表明[4]光周期的增加會導致硅藻生長和鏈長增加,O′Farrell等[48]在研究中指出,當營養(yǎng)鹽含量充足,光照條件受限制時,顆粒溝鏈藻的藻鏈長度會因此減短。其余藻鏈長度的季節(jié)變動不穩(wěn)定,很可能與這些溝鏈藻屬物種的形態(tài)特異性(如顆粒溝鏈藻極狹變種的直徑很小,模糊溝鏈藻日本變型呈螺旋形態(tài))有關(guān)。

鏈長的空間特征顯示,顆粒溝鏈藻和顆粒溝鏈藻極狹變種的鏈長在河網(wǎng)中部和廣州市周邊站位大于西江沿線,根據(jù)圖9顯示二者與pH、溶解氧和透明度呈明顯的負相關(guān)關(guān)系,與水溫、鹽度和總?cè)芙夤腆w呈正相關(guān)關(guān)系,主要原因是：(1)浮游植物通常在pH值為7—9的弱堿性水質(zhì)中生長,酸性或堿性過強都會抑制其光合作用[52],Celestino等[52]等發(fā)現(xiàn)適合鏈狀硅藻生長的最佳pH范圍是7.99±0.30,O′Farrell等[48]發(fā)現(xiàn)在pH值范圍為6.5—7.8的研究水域中,顆粒溝鏈藻的平均細胞直徑與pH值呈反比,在本研究流域中pH值范圍為7.25—8.37,顆粒溝鏈藻和顆粒溝鏈藻極狹變種的藻鏈長度與pH值呈反比,表明pH是影響其藻鏈尺寸的重要因素。(2)二者鏈長與溶解氧的負相關(guān)關(guān)系以及與水溫和總?cè)芙夤腆w的正相關(guān)關(guān)系很可能是因為鏈長對生長周期的響應。研究表明,顆粒溝鏈藻由中間連接細胞和末端分裂細胞組成,其連接細胞通過短而互鎖的棘突緊密連接在一起,從而導致鏈的形成,末端分裂細胞的殼盤緣上具有長而尖細的長刺使連接細胞彼此滑落分離,因此藻鏈的長短依賴于種群中分裂細胞的產(chǎn)生頻率來控制,而溝鏈藻生長速率的增加往往伴隨著分裂細胞產(chǎn)生頻率的下降,從而導致藻鏈長度增加[53]。顆粒溝鏈藻和顆粒溝鏈藻極狹變種通常在溶解氧含量較低的富營養(yǎng)水體中生長速率較高,總?cè)芙夤腆w含量和水溫的升高也能促進二者生長速率的升高(前文已有論述),從而導致藻鏈長度的增加。(3)水體透明度升高會導致藻鏈沉降速率增加,從而引起表層水中藻鏈長度的下降。模糊溝鏈藻日本變種的鏈長在河網(wǎng)中部站位優(yōu)勢較明顯,根據(jù)圖9顯示該種與硅酸鹽及氨氮呈極顯著正相關(guān)關(guān)系。Poister等[53]指出水中磷元素含量較低時,不僅會導致模糊溝鏈藻含量降低,還會引發(fā)其鏈長減短,而增加的磷可利用性有助于形成具有更高沉降速度的、鏈長更長的模糊溝鏈藻群落。Conley等[54]指出水柱中可溶性反應性硅(DRSi)不斷消耗時會引發(fā)鏈狀硅藻沉降,進而通過沉淀作用獲得更多養(yǎng)分,較大的硅藻正是導致較高沉降率的重要因素,它的這種生存策略也會降低系統(tǒng)中其他生產(chǎn)力對養(yǎng)分的利用,從而具有極強的種間競爭力。

4 結(jié)論

(1)珠三角河網(wǎng)流域共鑒定出鏈狀硅藻18種(含變型),包括溝鏈藻屬11種和直鏈藻屬7種,該流域的溝鏈藻屬比直鏈藻屬更具有優(yōu)勢地位。在該流域中顆粒溝鏈藻是絕對優(yōu)勢種,也是水體富營養(yǎng)化的重要指示物種。

(2)顆粒溝鏈藻和變異直鏈藻在某些站位形成競爭優(yōu)勢。水溫、營養(yǎng)鹽、溶解氧及透明度等環(huán)境因子是影響鏈狀硅藻生物量的重要因素。

(3)一般情況下溝鏈藻屬的鏈長要大于直鏈藻屬,透明度、pH值、營養(yǎng)鹽和水溫等環(huán)境因子是影響藻鏈大小的重要因素。

(4)鏈狀硅藻在空間上的差異性是由于不同采樣地的地理位置不同造成環(huán)境因子具有差異性,進而影響硅藻的生物量及鏈長。