外源赤霉素對(duì)不同耐深播性玉米自交系的深播緩解效應(yīng)

陸晏天，陳奮奇，白明興，莊澤龍，丁永福，彭云玲,2

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，甘肅 蘭州 730070；2.甘肅省干旱生境作物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/甘肅省作物遺傳改良與種質(zhì)創(chuàng)新重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅 蘭州 730070)

玉米(ZeamaysL.)是世界上種植面積最大和產(chǎn)量最高的農(nóng)作物，自2012年以來(lái)，我國(guó)玉米種植面積達(dá)3.4×106hm2[1]。氣候變化導(dǎo)致2/3的玉米種植在干旱或半干旱地區(qū)，春季干旱缺水是玉米種子萌發(fā)的重要限制因子。干旱干擾玉米的生理代謝，嚴(yán)重影響其產(chǎn)量和品質(zhì)，可使玉米減產(chǎn)20%～50%[2-3]。

深播策略是確保種子安全萌發(fā)的有效措施。我國(guó)育種家在20世紀(jì)90年代初，利用耐深播玉米種質(zhì)培育出很多耐深播的抗旱品種。董存吉等[4]利用引進(jìn)的印第安種質(zhì)與我國(guó)優(yōu)良自交系‘自330’組配，培育出耐深播自交系SN38，并選育出產(chǎn)量高、抗倒伏、耐旱性強(qiáng)的雜交種‘抗42’。山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院以自選系‘太160-2’為母本，耐深播長(zhǎng)根莖自選系LR1921為父本，培育出了抗倒、抗旱、高產(chǎn)的玉米新品種‘旱玉5號(hào)’[5]。2001年，Polthanee[6]提出在早期生長(zhǎng)階段，花生種子攜帶的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)有限且深層土壤氧氣少，導(dǎo)致其根系發(fā)育受阻，但在播種后60～90 d，深播不僅能提高根密度和植株總干質(zhì)量，而且會(huì)提高種子的產(chǎn)量和百粒重。彭云玲等[7]綜合評(píng)價(jià)了45份不同亞群玉米自交系的耐深播能力，發(fā)現(xiàn)Lancaster(LAN)、四平頭(SPT)、PA等3個(gè)亞群的種質(zhì)較其他亞群有較強(qiáng)的耐深播能力。張磊等[8]通過(guò)鑒定46份玉米自交系的耐深播特性，篩選出7份耐深播的玉米種質(zhì)。鑒于耐深播玉米品種在抗旱上的優(yōu)勢(shì)，對(duì)其耐深播特性的影響因素、生理及分子遺傳機(jī)制進(jìn)行研究具有十分重要的意義。

在耐深播評(píng)價(jià)體系中，將出苗率、中胚軸長(zhǎng)及胚芽鞘長(zhǎng)作為重要的評(píng)價(jià)指標(biāo)[9-10]。中胚軸及胚芽鞘的伸長(zhǎng)不僅是種子破土出芽的原動(dòng)力，而且其伸長(zhǎng)同時(shí)受各種外源激素(GA，IAA，ABA，CTK，ETH)的影響。杜金友等[11]選用5個(gè)春播玉米品種，研究發(fā)現(xiàn)中胚軸內(nèi)源激素是調(diào)控其長(zhǎng)度的重要物質(zhì)，其中IAA起主要促進(jìn)作用。Takahashi[12]研究表明，同時(shí)施加外源ETH和GA可使秈稻中胚軸長(zhǎng)度顯著伸長(zhǎng)。Watanabe等[13]研究發(fā)現(xiàn)GA、ABA、IAA及ETH都可促進(jìn)水稻中胚軸的伸長(zhǎng)，其中，ABA促進(jìn)細(xì)胞分裂，GA、IAA及ETH主要促進(jìn)細(xì)胞的伸長(zhǎng)。趙光武等[14]研究表明，深播、外源GA3和IAA處理后，玉米中胚軸細(xì)胞均顯著伸長(zhǎng)，但其細(xì)胞數(shù)目變化均不大。此外， GA是一種高效調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)的激素，在調(diào)控植物生長(zhǎng)發(fā)育和參與植物各種逆境脅迫響應(yīng)過(guò)程中具有重要作用。雖然GA在深播上的研究已很多，但對(duì)玉米耐深播機(jī)理的研究鮮有報(bào)道。本研究以耐深播自交系和深播敏感自交系為試材，分別在3、15、20 cm播深處理下施加不同濃度的外源GA，分析不同播深脅迫下玉米幼苗的生長(zhǎng)參數(shù)，綜合評(píng)價(jià)其在提高玉米耐深播能力中的作用效果，為提高玉米耐深播性的栽培實(shí)踐提供技術(shù)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

以耐深播自交系N192、Mo17和深播敏感自交系‘吉853’、‘自330’為試材，使用赤霉素(GA，C19H22O6)原粉進(jìn)行試驗(yàn)，GA購(gòu)自美國(guó)Sigma公司，用98%乙醇溶解稀釋到適宜的濃度，乙醇最終含量為0.1%，調(diào)節(jié)pH值至7.0。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 種子預(yù)處理 從4份玉米自交系中選擇均勻、飽滿的種子，先用0.5%NaClO溶液消毒10 min后，用重蒸水沖洗3次；用滅菌濾紙吸干附著水，分別以相應(yīng)濃度的GA溶液(0、2.0、4.0、6.0、8.0 mg·L-1)浸種24 h，以備試驗(yàn)所用。

1.2.2 種子深播試驗(yàn) 先將滅菌蛭石與相應(yīng)濃度GA溶液按照5 g∶1 mL統(tǒng)一配土，將含有相應(yīng)溶液的蛭石裝入尼龍網(wǎng)封底的PVC管(直徑17 cm，高50 cm)中，將用相應(yīng)溶液浸種過(guò)的種子10粒播入對(duì)應(yīng)溶液蛭石的PVC管中，再覆上對(duì)應(yīng)溶液濃度的蛭石至滿管。各處理3次重復(fù)，播后每隔2 d定量澆50 mL相應(yīng)濃度的GA溶液，于人工氣候室萌發(fā)10 d后測(cè)定相關(guān)性狀。

試驗(yàn)共設(shè)15個(gè)處理，其中對(duì)照處理包括：CK1(播深3 cm)，CK2(播深15 cm)，CK3(播深20 cm)；3 cm播深處理包括：A1(播深3 cm+2.0 mg·L-1GA)，A2(播深3 cm+4.0 mg·L-1GA)，A3(3 cm+6.0 mg·L-1GA)，A4(播深3 cm+8.0 mg·L-1GA)；15 cm深播脅迫處理包括：B1(播深15 cm+2.0 mg·L-1GA)，B2(播深15 cm+4.0 mg·L-1GA)，B3(播深15 cm+6.0 mg·L-1GA)，B4(播深15 cm+8.0 mg·L-1GA)；20 cm深播脅迫處理包括：C1(播深20 cm+2 .0 mg·L-1GA)，C2(播深20 cm+4.0 mg·L-1GA)，C3(播深20 cm+6.0 mg·L-1GA)，C4(播深20 cm+8.0 mg·L-1GA)。

1.2.3 耐深播相關(guān)性狀測(cè)定 參照彭云玲等[15]的方法，測(cè)定每一材料在相應(yīng)處理下的出苗率(RAT)、苗鮮質(zhì)量(SW)、中胚軸長(zhǎng)(MES)、胚芽鞘長(zhǎng)(COL)、中胚軸和胚芽鞘鮮質(zhì)量(MESW和COLW)、中胚軸與胚芽鞘長(zhǎng)之和(MES+COL)、苗長(zhǎng)(SDL)、根長(zhǎng)(RL)、根鮮質(zhì)量(RW)等表型性狀。取相應(yīng)處理下各材料的中胚軸和胚芽鞘，采用Syros[16]的方法測(cè)定木質(zhì)素(LIG)含量；超氧化物歧化酶(SOD)活性測(cè)定采用氮藍(lán)四唑光還原法[17]，過(guò)氧化物酶(POD)活性測(cè)定采用愈創(chuàng)木酚法[17]，過(guò)氧化氫酶(CAT)活性測(cè)定采用紫外吸收法[17]。參照趙小強(qiáng)等[18-19]的方法，計(jì)算單個(gè)性狀在深播脅迫下的變化率(RC)及深播脅迫下施加外源GA后的RC，其公式為：

(1)

(2)

式中，RCic為第i種深播脅迫下相應(yīng)性狀的變化率；RCin為第i種深播脅迫下施加第n種濃度的GA后相應(yīng)性狀的變化率；TCK(+)為CK1下的測(cè)定值；TCK(-)i為第i種深播脅迫(15 cm或20 cm)對(duì)照處理即CK2或CK3的測(cè)定值；Ti-n為第i種深播脅迫下第n種濃度下的相應(yīng)性狀測(cè)定值。

1.2.4 施加外源GA后玉米耐深播性的綜合評(píng)價(jià) 利用隸屬函數(shù)法對(duì)不同播深下施加不同濃度外源GA對(duì)玉米的耐深播性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，隸屬函數(shù)計(jì)算公式[20]為：

Uin=(Xin-Xinmin)/(Xinmax-Xinmin)

(3)

Uin=1-(Xin-Xinmin)/(Xinmax-Xinmin)

(4)

式中，Uin表示第i個(gè)播深下相應(yīng)性狀在施加第n種濃度外源GA下的耐深播隸屬值；Xin表示第i個(gè)播深下相應(yīng)性狀在施加第n種濃度外源GA下的測(cè)定值；Xinmin表示第i個(gè)播深下相應(yīng)性狀在施加第n種濃度外源GA下的最小值；Xinmax表示第i個(gè)播深下相應(yīng)性狀在施加第n種濃度外源GA下的最大值。若所測(cè)指標(biāo)與施加外源GA后的耐深播調(diào)節(jié)作用呈正相關(guān)，則采用(3)式計(jì)算隸屬值，反之則采用(4)式。累計(jì)各性狀在相應(yīng)深播脅迫下施加不同濃度外源GA的隸屬函數(shù)值，并求其算數(shù)平均值進(jìn)行比較，其值越大則表示施加外源GA后玉米的耐深播性越強(qiáng)。

1.2.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析 所有試驗(yàn)數(shù)據(jù)均采用Microsoft Excel 2016軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)繪圖，采用IBM SPSS 24.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行PCA分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 深播脅迫下不同濃度外源GA對(duì)深播敏感型玉米幼苗生長(zhǎng)的影響

2.1.1 生長(zhǎng)參數(shù)和生理生化指標(biāo) 深播敏感自交系‘吉853’和‘自330’在深播脅迫下各生長(zhǎng)參數(shù)(圖1)和生理生化特性(圖2)均存在差異。在深播脅迫下，與3 cm播深處理(CK1)相比，‘吉853’和‘自330’在15 cm(CK2)和20 cm (CK3)深播處理下的中胚軸長(zhǎng)、胚芽鞘長(zhǎng)、中胚軸和胚芽鞘長(zhǎng)之和呈增加趨勢(shì)，平均增幅介于23.43%～70.46%；而出苗率、苗長(zhǎng)、根長(zhǎng)則呈降低趨勢(shì)，兩品種分別下降了63.12%、69.20%，7.83%、35.98%，8.26%、25.23%。此外，中胚軸CAT酶活性和木質(zhì)素含量，胚芽鞘SOD、CAT酶活性及木質(zhì)素含量呈增加趨勢(shì)。在3 cm播深條件下施加不同濃度的外源GA后，14個(gè)性狀的均值與CK1相比均有不同程度的增加。說(shuō)明施加外源GA對(duì)玉米幼苗生長(zhǎng)具有一定的調(diào)節(jié)作用。

15 cm和20 cm深播脅迫下施加外源GA能有效促進(jìn)‘吉853’和‘自330’中胚軸、胚芽鞘、根及幼苗的生長(zhǎng)，在深播脅迫下對(duì)玉米幼苗的緩解具有促進(jìn)作用，但不同濃度外源GA對(duì)玉米幼苗各生長(zhǎng)參數(shù)的響應(yīng)程度有所不同。15 cm深播脅迫下施加4.0 mg·L-1的外源GA后(B2)，‘吉853’、‘自330’玉米自交系的出苗率，苗長(zhǎng)、根長(zhǎng)、中胚軸長(zhǎng)、胚芽鞘長(zhǎng)及中胚軸和胚芽鞘長(zhǎng)之和變化最大，較CK2分別平均增加了18.25%，2.67、1.01、3.78、1.61 cm和5.40 cm。

20 cm深播脅迫下施加6.0 mg·L-1外源GA后(C3)，玉米自交系‘吉853’的中胚軸和胚芽鞘長(zhǎng)之和達(dá)到最大值，RC為-71.98%，2份材料的出苗率，苗長(zhǎng)、根長(zhǎng)、中胚軸長(zhǎng)、胚芽鞘長(zhǎng)及中胚軸和胚芽鞘長(zhǎng)之和與CK3相比平均增加了2.25%，7.38、6.58、2.68、0.65 cm和5.19 cm。

15 cm深播脅迫下施加8.0 mg·L-1GA(B4)時(shí)中胚軸POD酶活性、木質(zhì)素含量和胚芽鞘CAT酶活性、木質(zhì)素含量均達(dá)到最大值，較CK2平均分別增加了110.48%、107.62%和228.51%、100.02%；施加4.0 mg·L-1GA時(shí)(B2)中胚軸SOD酶活性達(dá)到最大值，RC為-60.19%。20 cm深播脅迫下施加6.0 mg·L-1GA時(shí)(C3)中胚軸SOD、POD酶活性、木質(zhì)素含量和胚芽鞘SOD酶活性達(dá)到最大值，與CK3相比平均分別增加了13.65%、244.68%、109.18%和12.08%，而在施加8.0 mg·L-1GA后胚芽鞘木質(zhì)素含量達(dá)到最大值，RC為-86.53%。

2.1.2 外源GA最佳處理濃度的綜合篩選 對(duì)外源GA的最佳處理濃度進(jìn)行篩選，發(fā)現(xiàn)15 cm和20 cm深播脅迫下施加不同濃度外源GA后玉米耐深播性隨濃度的增加呈先升后降趨勢(shì)，15 cm深播脅迫下施加4.0 mg·L-1的外源GA后，玉米自交系的耐深播性最強(qiáng)，其隸屬函數(shù)值為0.602(表1)； 20 cm深播下施加6.0 mg·L-1的外源GA后，其耐深播性最強(qiáng)，隸屬函數(shù)值為0.598。

2.2 深播脅迫下最佳濃度外源GA對(duì)耐深播性不同玉米幼苗的緩解效應(yīng)

2.2.1 最佳濃度外源GA對(duì)玉米生長(zhǎng)參數(shù)和生理特性的影響 深播脅迫下，耐深播性不同玉米自交系的生長(zhǎng)參數(shù)間差異顯著。4份玉米自交系在深播脅迫下的出苗率、苗長(zhǎng)和根長(zhǎng)較CK1呈降低趨勢(shì)(圖3)，N192和Mo17分別降低了35.55%、6.80 cm、2.00 cm和53.85%、7.83 cm、4.66 cm；‘吉853’和‘自330’分別降低了65.00%、6.04 cm、11.19 cm和69.00%、8.59 cm、6.95 cm。中胚軸和胚芽鞘長(zhǎng)及中胚軸胚芽鞘長(zhǎng)之和呈增加趨勢(shì)，N192、Mo17、‘吉853’、‘自330’依次分別增加了54.71%、42.23%、35.23%、22.65%，32.87%、30.58%、35.63%、22.44%，47.89%、33.06%、35.30%、29.28%。深播敏感自交系的出苗率、苗長(zhǎng)和根長(zhǎng)的降幅顯著大于耐深播玉米自交系，耐深播自交系的中胚軸和胚芽鞘長(zhǎng)及二者之和的增幅顯著大于深播敏感自交系。施加最佳濃度外源GA后對(duì)深播脅迫有明顯的緩解，B2與CK2相比，各生長(zhǎng)參數(shù)均有所上升，且深播敏感自交系的出苗率、苗長(zhǎng)、根長(zhǎng)、中胚軸長(zhǎng)、胚芽鞘長(zhǎng)和中胚軸胚芽鞘長(zhǎng)之和比耐深播自交系分別增加389.06%、16.43%、4.25%、59.16%、34.24%和48.64%；C3與CK3相比，除‘自330’的出苗率外其余生長(zhǎng)參數(shù)仍呈增加趨勢(shì)，深播敏感自交系上述各生長(zhǎng)參數(shù)的變幅比耐深播自交系分別增加了85.30%、49.96%、27.79%、144.36%、1.23%、65.20%。即深播敏感自交系對(duì)外源GA的敏感性大于耐深播自交系，且通過(guò)表型可得出耐深播性N192>Mo17>自330>吉853。

深播脅迫下，玉米中胚軸及胚芽鞘中的各生理指標(biāo)大致呈增加趨勢(shì)(圖4)，其RC介于40.12%～-356.80%。B2處理的耐深播自交系各抗氧化酶活性及木質(zhì)素含量的平均增幅為20.02%～99.78%，而深播敏感自交系的增幅為12.49%～25.39%；C3處理的耐深播自交系各生理指標(biāo)增幅較深播敏感自交系小，為7.42%～244.68%，深播敏感自交系為1.80%～163.43%。即在不同播深脅迫下，添加最適濃度外源GA后對(duì)深播敏感自交系‘吉853’和‘自330’的緩解效應(yīng)明顯強(qiáng)于耐深播自交系N192和Mo17。

2.2.2 聚類分析 對(duì)4份玉米自交系和15、20 cm播深對(duì)應(yīng)最適濃度下的生長(zhǎng)參數(shù)及生理指標(biāo)進(jìn)行聚類分析(圖5)，4份玉米自交系聚成了2類，分別為耐深播自交系N192和Mo17、深播敏感自交系‘吉853’和‘自330’；15 cm和20 cm播深最適濃度下的19個(gè)性狀中，分別將出苗率、中胚軸長(zhǎng)、中胚軸重及中胚軸和胚芽鞘長(zhǎng)之和聚成第一類，將胚芽鞘長(zhǎng)、苗長(zhǎng)和胚芽鞘重聚成第二類，表明這些性狀對(duì)玉米深播條件下幼苗出土和深播性的評(píng)價(jià)至關(guān)重要。

2.2.3 主成分分析 以4份玉米自交系在深播脅迫下及最適濃度GA緩解下苗期的19個(gè)指標(biāo)為基礎(chǔ)，進(jìn)行因子分析和主成分分析(見(jiàn)表2、表3)，選取特征值大于1的4個(gè)主成分，深播脅迫4個(gè)主成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率為88.259%，其中PC1特征值是8.525，貢獻(xiàn)率為44.868，較大的特征向量是中胚軸長(zhǎng)、中胚軸和胚芽鞘長(zhǎng)之和、胚芽鞘的SOD酶活性；PC2的特征值為4.455，貢獻(xiàn)率為23.449%，載荷較高的是根數(shù)和出苗率；PC3的特征值是2.241，貢獻(xiàn)率為11.793%，載荷較高的是中胚軸的SOD酶活性；PC4的特征值為1.548，貢獻(xiàn)率為8.149%，特征值較高的是胚芽鞘的SOD酶活性。4個(gè)主成分涵蓋了4個(gè)玉米自交系19個(gè)指標(biāo)在深播脅迫下幾乎90%的數(shù)據(jù)信息。

表2 各指標(biāo)特征值及貢獻(xiàn)率

施加最適濃度外源GA后將該19個(gè)單項(xiàng)指標(biāo)轉(zhuǎn)化為4個(gè)相互獨(dú)立的指標(biāo)，同時(shí)也代表了原始數(shù)據(jù)大部分信息，GA緩解下4個(gè)主成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率為86.881%。PC1的貢獻(xiàn)率為36.87%，特征值為7.005，中胚軸SOD酶活性和中胚軸、胚芽鞘木質(zhì)素含量在第一主成分上有較高的載荷；PC2的貢獻(xiàn)率為20.172%，中胚軸長(zhǎng)、中胚軸和胚芽鞘長(zhǎng)之和、出苗率有較高的載荷值；PC3的特征值為3.629，貢獻(xiàn)率為19.110%，中胚軸中POD、CAT酶活性具有較高的載荷值；PC4累計(jì)解釋了10.739%的貢獻(xiàn)率，根數(shù)和苗長(zhǎng)在第四主成分上有較高的載荷。

對(duì)玉米自交系萌發(fā)期耐深播性評(píng)價(jià)時(shí)，出苗率、中胚軸長(zhǎng)、中胚軸和胚芽鞘長(zhǎng)之和是主要的評(píng)價(jià)指標(biāo)，中胚軸中SOD、POD、CAT酶活性，中胚軸、胚芽鞘中木質(zhì)素含量可作為二級(jí)評(píng)價(jià)指標(biāo)，根數(shù)和苗長(zhǎng)可作為三級(jí)評(píng)價(jià)指標(biāo)。

3 討論與結(jié)論

深播雖為一種解決干旱的有效措施，但是作物深播時(shí)由于土壤阻力和空氣減少，往往表現(xiàn)出出苗時(shí)間長(zhǎng)、出苗率低、幼苗活力減弱[21-22]。有研究發(fā)現(xiàn)添加外源調(diào)節(jié)物質(zhì)可以有效緩解非生物脅迫，張永芳等[23]研究表明，在鹽脅迫處理同時(shí)分別加入60、80、100、120 mg·L-1外源GA3，谷子種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)、根長(zhǎng)、芽長(zhǎng)均有一定程度提高，因此外源GA3對(duì)鹽脅迫起到了一定的緩解作用。此外，郭郁頻等[24]也發(fā)現(xiàn)，在干旱脅迫下給苜蓿幼苗施加100 mg·L-1外源GA后顯著提高了幼苗的抗旱性。鑒于添加外源GA可保護(hù)細(xì)胞抵御不利環(huán)境的影響，因此，本試驗(yàn)通過(guò)對(duì)生長(zhǎng)參數(shù)和生理性狀分析，發(fā)現(xiàn)玉米在15 cm深播脅迫下施加4.0 mg·L-1外源GA(B2)后緩解效應(yīng)最佳，其隸屬函數(shù)值為0.602；20 cm深播脅迫下施加6.0 mg·L-1外源GA(C3)后緩解效應(yīng)最佳，其隸屬函數(shù)值為0.598。

深播脅迫對(duì)耐深播自交系N192、Mo17和深播敏感自交系‘吉853’、‘自330’均表現(xiàn)出形態(tài)應(yīng)激，耐深播自交系的變化幅度均小于深播敏感自交系。趙光武等[14]研究發(fā)現(xiàn)在 25 cm 深播脅迫下，玉米中胚軸中 GA3和 IAA 含量分別增加 19.0%和 50.9%。張同禎等[25]研究發(fā)現(xiàn)，光照能顯著抑制玉米胚軸的伸長(zhǎng)，中胚軸中 H2O2含量、POD 酶活性及木質(zhì)素含量均顯著升高，且中胚軸長(zhǎng)度與 H2O2含量、POD 酶活性及木質(zhì)素含量均呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著播深的增加，中胚軸和胚芽鞘的SOD、POD、CAT活性及木質(zhì)素含量呈增加趨勢(shì)，暗示深播脅迫可能會(huì)導(dǎo)致玉米中胚軸和胚芽鞘中ROS系統(tǒng)發(fā)生變化，激發(fā)抗氧化酶系使活性氧水平下調(diào)，減輕 O2-和 H2O2等對(duì)其造成的傷害，而冗余的H2O2可能會(huì)誘使 POD 氧化細(xì)胞壁的單木質(zhì)醇為自由基并聚合為木質(zhì)素，其作為細(xì)胞次生壁的主要組成部分，可通過(guò)共價(jià)鍵綁定半纖維素，進(jìn)而決定細(xì)胞壁彈性的大小或加固細(xì)胞壁的機(jī)械強(qiáng)度，增強(qiáng)中胚軸和胚芽鞘對(duì)病原微生物侵害的抵御能力及抗折性能。綜上所述，除出苗率、中胚軸長(zhǎng)、胚芽鞘長(zhǎng)、苗長(zhǎng)及根長(zhǎng)等表型性狀與玉米耐深播性緊密相關(guān)外，玉米中胚軸和胚芽鞘中的各生理特性也可通過(guò)彼此間的相互作用進(jìn)一步影響玉米中胚軸和胚芽鞘的伸長(zhǎng)和發(fā)育，以促進(jìn)深播脅迫下植物的生長(zhǎng)發(fā)育。

為進(jìn)一步研究外源GA對(duì)深播的緩解效應(yīng)，本研究比較了不同播深下施加最適濃度外源GA后深播性不同玉米的生長(zhǎng)情況，發(fā)現(xiàn)耐深播性不同玉米植株的生長(zhǎng)參數(shù)和生理特性存在差異，施加最適濃度外源GA對(duì)玉米自交系的生長(zhǎng)參數(shù)和生理指標(biāo)起促進(jìn)作用。前人研究也證明，適宜濃度外源 GA 對(duì)干旱[26-27]、鹽堿[28]、低溫[29]等非生物脅迫下植物幼苗生長(zhǎng)發(fā)育及抗氧化酶和各種滲透物質(zhì)的調(diào)節(jié)具有顯著影響。本研究表明，在 2 種深播脅迫下施加最適濃度GA對(duì)玉米自交系的出苗率、苗長(zhǎng)、根長(zhǎng)、中胚軸長(zhǎng)、胚芽鞘長(zhǎng)均有正向調(diào)節(jié)作用。此外，與相應(yīng)對(duì)照處理相比，施加外源GA 后中胚軸和胚芽鞘中 SOD、POD、CAT 酶活性及木質(zhì)素含量均有不同程度的升高，說(shuō)明深播脅迫下GA 信號(hào)調(diào)控了玉米中胚軸和胚芽鞘細(xì)胞生長(zhǎng)內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定性，因此降低了深播脅迫對(duì)中胚軸和胚芽鞘生長(zhǎng)的傷害。

主成分分析通過(guò)變量間的相關(guān)性對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行降維，保證了數(shù)據(jù)的可靠性且消除了品種間的差異[30-32]。結(jié)合聚類分析，依據(jù)不同數(shù)據(jù)源間的相似性對(duì)參試品種及指標(biāo)進(jìn)行聚類，將耐深播及深播敏感材料各聚成一類，將各指標(biāo)聚成2類。此方法結(jié)合主成分分析結(jié)果，出苗率、中胚軸長(zhǎng)、中胚軸和胚芽鞘長(zhǎng)之和是主要的評(píng)價(jià)指標(biāo)，中胚軸中SOD、POD、CAT酶活性、中胚軸和胚芽鞘中木質(zhì)素含量可作為二級(jí)評(píng)價(jià)指標(biāo)，根數(shù)和苗長(zhǎng)可作為三級(jí)評(píng)價(jià)指標(biāo)。