海洋動(dòng)物的“晝夜垂直遷移”

垂直遷移去覓食

一提到動(dòng)物遷徙，我們通常會(huì)想到塞倫蓋蒂大草原上奔騰咆哮的角馬大遷徙，或是4代帝王蝶耗時(shí)6個(gè)月飛翔4000千米穿越北美史詩(shī)般的遷徙之旅，又或是數(shù)十萬(wàn)只企鵝克服艱難險(xiǎn)阻橫穿南極洲的長(zhǎng)途跋涉。其實(shí)，海洋動(dòng)物的遷徙也蔚為壯觀，毫不遜色。在全球海域范圍內(nèi)，每天晚上，無(wú)數(shù)小型海洋生物在夜色的掩護(hù)下從海洋深處向上遷移數(shù)百米，游到海面獲取浮游植物為食，其中有比米粒還小的甲殼動(dòng)物、透明的水母、血紅色的魷魚和在黑暗中發(fā)光的龐大燈籠魚群等。而在天亮之前，它們又向下返回200～1000米深的海洋中層區(qū)域，躲在黑暗水域中。海洋動(dòng)物為了躲避白天在海面上游弋的掠食者，在夜間進(jìn)行的這種上下遷移行為被稱為“晝夜垂直遷移（DVM）”。這種現(xiàn)象在約200年前人們使用船網(wǎng)運(yùn)輸時(shí)首次被觀察到，如今通常由船載聲學(xué)系統(tǒng)（如聲學(xué)多普勒電流分析儀）記錄。

海洋動(dòng)物的晝夜垂直遷移因物種和地點(diǎn)的不同而有所變化。水獺和章魚等可以在水中滑行，阻力相對(duì)較小。而凝膠狀的海鞘則更厲害，可能會(huì)移動(dòng)近1千米。但對(duì)于顆粒大小的浮游動(dòng)物來(lái)說(shuō)，克服水的天然黏性困難重重，如橈足類動(dòng)物可能只能移動(dòng)數(shù)米。它們的出發(fā)點(diǎn)就是尋覓食物，目的相當(dāng)簡(jiǎn)單明確。氣候的變化也會(huì)影響海洋動(dòng)物的晝夜垂直遷移，至于確切的影響方式仍需進(jìn)一步研究。浮游動(dòng)物在相對(duì)安全的區(qū)域不僅會(huì)上下遷移，而且還會(huì)橫向遷移至食物相對(duì)豐沛的區(qū)域。海洋動(dòng)物晝夜垂直遷移是一種常見(jiàn)而又相當(dāng)復(fù)雜的生態(tài)現(xiàn)象，海面薄薄一層中發(fā)生的事情對(duì)上層和下層的海洋世界都有影響。其中不確定的因素非常多，許多謎團(tuán)尚未揭開(kāi)，有待進(jìn)一步的研究。

海洋表層的微小藻類白天從太陽(yáng)光中獲取能量，茁壯成長(zhǎng)。浮游植物進(jìn)行光合作用的最大深度由海水的清澈度等因素決定，而海水的清澈度又取決于一系列其他變量，比如水溫、風(fēng)速、潮汐、洋流、鹽度和光照等。海洋是一個(gè)三維空間，不僅在水平和垂直方向上變化，還會(huì)隨著時(shí)間而不斷變化。浮游植物雖小，但數(shù)量眾多，構(gòu)成的食物鏈滋養(yǎng)著無(wú)數(shù)的海洋生命。為了進(jìn)行維持生命的光合作用，它們必須呆在水深200米以上的海洋表層，因?yàn)槟鞘顷?yáng)光能穿透的最遠(yuǎn)距離。海洋動(dòng)物只有垂直遷移到這里，才能享用“美味”，大飽口福。這種遷移不僅關(guān)乎蝠鲼等濾食性動(dòng)物的生存，而且對(duì)食物鏈上的各種動(dòng)物都很重要。大魚吃小魚，小魚吃蝦米，蝦米吃浮游動(dòng)物。動(dòng)物體型越大，捕食它的掠食者的體型也會(huì)相對(duì)更大。

海洋動(dòng)物晝夜垂直遷移最普遍的方式是“夜遷移”，即日落時(shí)開(kāi)始向上遷移，日出前向下遷移，每晝夜升降1次。鐮狀真鯊似乎白天就呆在海底，晚上才外出覓食。另有一種方式是“晨昏遷移”，即日落時(shí)上升，午夜下沉;日出前再次上升，日出后下降至白天的水層，每晝夜升降2次。還有一種方式叫“反向遷移”，也就是白天遷移到有陽(yáng)光的地方，到晚上則離開(kāi)海面下沉至最大深度。有趣的是，同一個(gè)物種也會(huì)因地點(diǎn)的不同而發(fā)生遷移方式的變化。以珊瑚礁鬼蝠鲼為例，在位于印度洋中心的查戈斯群島等地，它們進(jìn)行正常的“夜遷移”。但到了地處非洲東北部與阿拉伯半島之間的紅海和非洲的塞舌爾等地，它們卻采用“反向遷移”。 這種海洋生物身體扁平，體型巨大，頭兩側(cè)突出的頭鰭好似小手，身后拖著一條又長(zhǎng)又細(xì)的尾巴。最引人注目的就是它們的胸鰭特化為一對(duì)“大翅膀”，游動(dòng)起來(lái)像飛行的蝙蝠，因而得名“蝠鲼”。

激光雷達(dá)探規(guī)律

第二次世界大戰(zhàn)期間，當(dāng)科學(xué)家們第一次嘗試用水下聲吶來(lái)探測(cè)德國(guó)U型潛艇時(shí)，回聲探測(cè)器一直顯示海面下120～180米之間有一個(gè)“固體層”。起初科學(xué)家們推斷是聲吶探測(cè)到了海底，但是令人不解的是它一直在移動(dòng)，且處于白天變深，晚上變淺的狀態(tài)。隨著研究的深入，科學(xué)家發(fā)現(xiàn)這是一個(gè)“假海底”， 其實(shí)是由一大群蝦類、魷魚和管水母聚集而成的“固體層”。依照在加拿大不列顛哥倫比亞省薩尼奇灣拍攝的回聲探測(cè)圖顯示，磷蝦形成的厚厚一層看起來(lái)幾乎就像堅(jiān)實(shí)的海底。磷蝦是一種類似蝦的小型甲殼動(dòng)物。聲吶研究者將這種能夠散射或反射聲波的生物密集區(qū)域命名為“深海散射層”，如此之厚的散射層甚至引發(fā)了潛艇能否隱藏的爭(zhēng)論。

隨著現(xiàn)代科技的發(fā)展，觀測(cè)手段日趨先進(jìn)。2006年4月28日，美國(guó)俄勒岡州立大學(xué)等機(jī)構(gòu)的研究團(tuán)隊(duì)利用發(fā)射的“云-氣溶膠激光雷達(dá)與紅外探測(cè)者衛(wèi)星觀測(cè)”衛(wèi)星，首次進(jìn)行通過(guò)激光雷達(dá)追蹤大規(guī)模海洋動(dòng)物遷徙的全球性研究。這顆衛(wèi)星是美國(guó)宇航局和法國(guó)航天局空間研究中心的合資項(xiàng)目，每天探測(cè)2次，可對(duì)地球的云層和浮質(zhì)進(jìn)行新型的三維觀測(cè)，用以了解全球云層怎樣影響地球大氣和全球變暖，獲得有關(guān)云層全球分布和演化的新知識(shí)，回答云和浮質(zhì)如何形成、發(fā)展，以及如何影響水資源供應(yīng)、氣候、天氣和空氣質(zhì)量等問(wèn)題，主要的有效載荷分別是正交極化云-氣溶膠激光雷達(dá)、寬視場(chǎng)相機(jī)和紅外成像紅外輻射計(jì)。觀測(cè)的目標(biāo)區(qū)域范圍比以往觀測(cè)手段更廣，持續(xù)時(shí)間更長(zhǎng)，有助于科研人員更好地進(jìn)行全球海洋生物和地球化學(xué)研究，海洋生物的晝夜垂直遷移是該研究領(lǐng)域的重要內(nèi)容之一。雖然衛(wèi)星上攜帶的正交極化云-氣溶膠激光雷達(dá)是用來(lái)測(cè)量云層和大氣氣溶膠的，但它可以穿透海洋表層20米，發(fā)現(xiàn)到達(dá)這一層的遷移海洋動(dòng)物。

橈足類動(dòng)物只是參與晝夜垂直遷移眾多不同動(dòng)物中的一種

該衛(wèi)星在歷時(shí)10年（2008—2017年）的研究期間提供的數(shù)據(jù)顯示，春季海洋動(dòng)物晝夜垂直遷移不顯著，多數(shù)時(shí)刻密集于中上水層（0～10米），僅在8：30時(shí)和 20：30時(shí)密集層移往下層 （10～15米）。夏季總體呈白天下降、夜晚上升的節(jié)律，白天海洋動(dòng)物主要密集于下層.其中傍晚前在下層占有較大的比例，下降最為顯著;黃昏后一部分個(gè)體向上層移動(dòng)，夜間分布趨于分散，各個(gè)水層的數(shù)量相對(duì)均勻;黎明時(shí)再次向上層集中，日出后急速降到下層，晝夜垂直遷移較春季顯著。秋季海洋動(dòng)物白天以中下層數(shù)量較多，傍晚密集層移動(dòng)至上層。夜間與夏季相似，分布趨于分散，各個(gè)水層的數(shù)量相對(duì)均勻;黎明時(shí)密集層降到下層。晝夜垂直移動(dòng)也大致呈白天下降、夜晚上升的趨勢(shì) ，但各個(gè)水層的數(shù)量差別不是很大，表明海洋動(dòng)物的晝夜垂直遷移不是很顯著。冬季海洋動(dòng)物群白天停留于中層，傍晚升至上層，直至日出后才迅速降至下層。晝夜垂直遷移也呈白天下降、夜晚上升的趨勢(shì)，但移動(dòng)的幅度較小，多限于中上層之間的移動(dòng)，下層僅個(gè)別時(shí)刻出現(xiàn)較多數(shù)量的海洋動(dòng)物。

同時(shí)，衛(wèi)星數(shù)據(jù)還顯示了海洋動(dòng)物遷移種群的長(zhǎng)期變化。這些衛(wèi)星數(shù)據(jù)讓研究人員便捷地將衛(wèi)星觀測(cè)與模型結(jié)合起來(lái)，更好地量化這種海洋動(dòng)物遷移對(duì)地球碳循環(huán)的影響。衛(wèi)星數(shù)據(jù)也與全球漁業(yè)相關(guān)。晝夜垂直遷移的小型浮游海洋動(dòng)物是海洋深處大魚的重要食物來(lái)源，而這些大型魚類正是商業(yè)性漁業(yè)的捕撈對(duì)象，衛(wèi)星數(shù)據(jù)反映的晝夜垂直遷移信號(hào)越強(qiáng)，意味著被吸引的深海魚類的數(shù)量就越多。

該研究團(tuán)隊(duì)的最新研究確認(rèn)了全球海域海洋動(dòng)物晝夜垂直遷移的光信號(hào)分布，為全球海洋動(dòng)物晝夜垂直遷移提供了詳細(xì)視圖，發(fā)布了有關(guān)地球氣候的新見(jiàn)解。2020年11月27日，國(guó)際學(xué)術(shù)期刊《自然》在線發(fā)表了該研究團(tuán)隊(duì)的研究成果。

海底封存增碳匯

就總數(shù)而言，海洋動(dòng)物晝夜垂直遷移是地球生物圈里最大規(guī)模的遷移，也是地球氣候系統(tǒng)的重要組成部分。每天晝夜垂直遷移的海洋動(dòng)物對(duì)地球氣候的累積變化產(chǎn)生了顯而易見(jiàn)的影響。海洋浮游植物白天進(jìn)行光合作用，并在此過(guò)程中吸收大量的二氧化碳，有助于海洋吸收大氣中的溫室氣體。海洋動(dòng)物上游至海洋表層以浮游植物為食，然后帶著浮游植物吸收的二氧化碳一起游回海洋深處。這些二氧化碳中的大部分隨后被排放到深海中，有效地被困在海洋深處，阻止其釋放回大氣中。

2019年，美國(guó)伍茲霍爾海洋研究所生物海洋學(xué)家凱文·阿奇博爾德領(lǐng)導(dǎo)的研究團(tuán)隊(duì)創(chuàng)建了一個(gè)模型，以確定有多少二氧化碳通過(guò)海洋動(dòng)物晝夜垂直遷移的方式沉積到深海。結(jié)果他們發(fā)現(xiàn)，魷魚和蝦類幼體每年能將10億噸的二氧化碳帶到海底深處。據(jù)統(tǒng)計(jì)，美國(guó)公路上行駛的所有車輛每年大約產(chǎn)生15億噸的二氧化碳。也就是說(shuō)，海洋生物的晝夜垂直遷移抵消了全美汽車排放總量的三分之二。凱文· 阿奇博爾德表示，海洋動(dòng)物晝夜垂直遷移只占海洋捕獲的碳總量的16%，海洋捕獲碳的其他途徑還包括自然的水運(yùn)動(dòng)、下沉的浮游植物細(xì)胞和海洋動(dòng)物的糞便等。其中，海洋動(dòng)物糞便的下沉也會(huì)受到晝夜垂直遷移的重要影響，它加速了營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化的速度。一些研究表明，晝夜垂直遷移將營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)運(yùn)送到深海的速度要比這些物質(zhì)自身下沉的速度快10倍。正是由于海洋生物的晝夜垂直遷移，這些物質(zhì)才能更快地到達(dá)深海，而不是無(wú)休無(wú)止地漂流。

利用衛(wèi)星通過(guò)太空激光追蹤大規(guī)模海洋生物晝夜垂直遷移遷徙。

作為主要溫室氣體的二氧化碳的過(guò)量排放，已使全球氣溫激增，并引起冰雪融化、海平面上升和物種滅絕等嚴(yán)重后果，因此控制大氣中二氧化碳的濃度已成為全人類共同面對(duì)的棘手問(wèn)題。解決該問(wèn)題的途徑通常有：一是減少碳排放。碳減排包括提高能源利用效率和向低碳能源結(jié)構(gòu)轉(zhuǎn)變等。然而，至少到21世紀(jì)中葉，一次能源供給仍將以化石能源為主。二是增加碳匯。碳匯一般是指從空氣中清除二氧化碳的過(guò)程、活動(dòng)或機(jī)制，具有成本低、效果好的優(yōu)點(diǎn)。以林業(yè)碳匯為例，就是將二氧化碳通過(guò)森林吸收匯集到樹(shù)木及土地上，以達(dá)到減少地球二氧化碳的目的。相應(yīng)的還有草地碳匯、海洋碳匯和生物碳匯。本質(zhì)上，只要能產(chǎn)生固碳作用，降低大氣中的二氧化碳，都可以將其稱之為“碳匯”。

目前，每年約有100億噸碳從海洋表面向深處輸送，相當(dāng)于每年化石燃料排放的碳總量。隨著全球變暖，海洋作為地球上最大的碳庫(kù)如何捕獲和儲(chǔ)存碳，顯得愈發(fā)的重要。研究證實(shí)，海洋動(dòng)物晝夜垂直遷移已成為海洋碳封存機(jī)制之一。海洋浮游植物通過(guò)光合作用吸收地球大氣中的二氧化碳、釋放出氧氣，成為海洋食物鏈中其他各級(jí)生物的有機(jī)質(zhì)食物來(lái)源，同時(shí)產(chǎn)生各種鈣質(zhì)生物骨骼或殼體，死亡后的殘骸逐漸沉降到洋底。這就猶如水泵那樣，將上層海水中的二氧化碳最終被“抽提”輸送到洋底沉積物之中。

晝夜垂直遷移普遍存在于海洋動(dòng)物類群，是適應(yīng)外界生活條件的有規(guī)律的周期性移動(dòng)。許多海洋生物學(xué)家對(duì)這種十分復(fù)雜的生態(tài)學(xué)現(xiàn)象提出了許多解釋和假說(shuō)，但迄今尚無(wú)統(tǒng)一的意見(jiàn)。但有一點(diǎn)可以肯定：海洋動(dòng)物進(jìn)行晝夜垂直遷移有諸多“收益”，其中最主要的是節(jié)省能量、繁殖種群。當(dāng)淺水比深水溫度高時(shí)，垂直遷移對(duì)海洋動(dòng)物有利。海洋動(dòng)物夜間在表層暖水里攝食，白天在深層冷水里“休息”，降低了它們的代謝消耗，從而有較多的能量用于生長(zhǎng)和繁殖，可有效增加種群的個(gè)體。