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      不同類型鹽分對剛毛檉柳種子萌發(fā)特性的影響

      2021-05-12 05:41:06吉小敏田長彥
      中國野生植物資源 2021年4期
      關(guān)鍵詞:剛毛耐性檉柳

      姜 黎,劉 暢,司 雨,吉小敏,田長彥*

      (1. 中國科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所 荒漠與綠洲生態(tài)國家重點實驗室,新疆 烏魯木齊 830011;2. 中國科學(xué)院大學(xué),北京 100039; 3. 南京野生植物綜合利用研究院,江蘇 南京211111; 4. 新疆林科院造林治沙研究所,新疆 烏魯木齊 830063; 5. 新疆精河荒漠生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站,新疆 精河 8333001)

      目前,土地鹽堿化是世界上公認需要共同面對的棘手問題,全世界鹽堿地面積達9.45億公頃,約占陸地總面積的十分之一[1]。我國是世界上鹽堿地面積最大的國家,其總面積占全國可利用土地面積的二十分之一[2],另外我國不同地區(qū)的土壤組成成分差異很大,如新疆、沿海地區(qū)以Cl-鹽堿土為主,而松嫩平原以CO32-鹽堿土為主等[3]。因此,面對日益嚴重的鹽堿化土地問題,迫切需要改良鹽堿地的技術(shù)。改良的物理和化學(xué)方法不僅需投入高昂的費用,而且會將Na+、Cl-等鹽分離子和一些植物生長所必需的礦質(zhì)元素清除,造成土地貧瘠等次生問題[4]。在實施鹽堿地生物恢復(fù)和改良過程中,鹽生植物為材料的生物修復(fù)是鹽堿地恢復(fù)的重要途徑,而直接播種是生物修復(fù)中最經(jīng)濟、方便的技術(shù)[5]。

      剛毛檉柳(Tamarixhispida)為檉柳科檉柳屬(TamarixL.)植物,一種多年生木本泌鹽植物,主要分布于中國、蒙古、俄羅斯、中亞、伊朗和阿富汗,在我國主要分布于新疆、青海、甘肅、寧夏和內(nèi)蒙古西部[6]。剛毛檉柳生境主要是以Cl-鹽堿土為主的新疆、甘肅等干旱地區(qū)[6],處于干旱區(qū)的新疆,土壤中鋰豐度較高,且主要以氯化鋰形態(tài)存在土壤表層,與相對應(yīng)的,新疆荒漠植物的鋰含量也較高[7-8]。許多研究重點報道了鹽堿脅迫對檉柳的種子萌發(fā)、幼苗生長和生理生態(tài)的影響[10-14],例如姬慧娟等和孫紅葉等研究了有關(guān)溫度、鹽分、水分等環(huán)境因素對剛毛檉柳種子萌發(fā)影響[6,9],但尚未有不同類型的鹽分對剛毛檉柳種子萌發(fā)影響相關(guān)研究報道?;趧偯珯f柳生長對鹽分的響應(yīng),假設(shè)剛毛檉柳種子萌發(fā)過程中將對鹽分有較高耐性,但可能會對不同類型鹽分響應(yīng)不同。針對上述問題和假設(shè),提出以下問題:1)在不同濃度鹽處理下剛毛檉柳種子萌發(fā)如何響應(yīng)?2)剛毛檉柳種子萌發(fā)是否會對不同類型鹽分表現(xiàn)出差異?本研究旨在為利用鹽堿地發(fā)展剛毛檉柳種植產(chǎn)業(yè)提供了理論依據(jù),同時為干旱區(qū)剛毛檉柳保護提供合理的保育策略。

      1 材料與方法

      1.1 剛毛檉柳種子采集

      2018年10月,完全成熟的剛毛檉柳種子采集于中國科學(xué)院吐魯番沙漠植物園。種子在室溫下晾干清理干凈,然后將清理干凈的剛毛檉柳種子保存于信封中備用。

      1.2 萌發(fā)試驗

      在50 mm培養(yǎng)皿中放入2張濾紙,加入氯化鈉(NaCl)、碳酸鈉(Na2CO3)、硫酸鈉(Na2SO4)以及氯化鋰(LiCl)溶液至濾紙飽和,每皿放入25粒種子,4組重復(fù)。每種鹽分設(shè)7個處理,分別為:50、100、200、300、400、600和800 mmol/L,均以蒸餾水為對照(CK),置于溫變周期為10℃/25℃(暗/光=10 h/14 h)的培養(yǎng)箱中培養(yǎng)。每天補充蒸發(fā)掉的水分。萌發(fā)過程中每24 h觀察記錄1次萌發(fā)情況,種子萌發(fā)以胚根露出種皮為準,連續(xù)觀察記錄10 d,計算其萌發(fā)率、萌發(fā)指數(shù)和成苗率,測定每個種子的根長。

      1.3 萌發(fā)參數(shù)、成苗率和根長測定

      萌發(fā)率(Germination rate,GR)=所有萌發(fā)種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%;萌發(fā)指數(shù)(Germination Index,GI)=Σ(Gt/Dt)(Gt指在時間t日內(nèi)的萌發(fā)數(shù),Dt為相應(yīng)的萌發(fā)天數(shù));以種子的葉伸出水面并具備正常的根為存活個體,調(diào)查存活種子占全部種子的比例為成苗率。成苗率=(成苗數(shù)/種子總數(shù))×100%。根長采用直尺測定。

      1.4 數(shù)據(jù)分析

      使用SPSS 16.0 統(tǒng)計分析軟件進行分析所有試驗數(shù)據(jù)的平均值和標準誤,并對所有試驗數(shù)據(jù)進行差異顯著,采用Ducan檢驗來比較處理間差異。

      2 結(jié)果分析

      2.1 LiCl、NaCl、Na2SO4、Na2CO3對剛毛檉柳種子萌發(fā)特性的影響

      雙因素方差分析表明,鹽分濃度對萌發(fā)率和萌發(fā)指數(shù)影響達到顯著水平(P<0.01),鹽分類型顯著影響萌發(fā)率和萌發(fā)指數(shù)(P<0.01)。伴隨著LiCl濃度增加,剛毛檉柳種子萌發(fā)率降低。在(50 mmol/L)較低濃度LiCl和Na2CO3,剛毛檉柳種子萌發(fā)率顯著降低,但同樣濃度的NaCl和Na2SO4并未顯著降低萌發(fā)率;在(200 mmol/L)較高濃度LiCl和Na2CO3,剛毛檉柳種子萌發(fā)率降低程度急劇加強,同樣濃度的Na2SO4顯著降低萌發(fā)率,但同樣濃度的NaCl并未顯著降低萌發(fā)率;即使在400 mmol/L NaCl,剛毛檉柳種子萌發(fā)率仍為78%,說明了剛毛檉柳對NaCl耐性較高(圖1)。試驗表明了不同鹽分對種子萌發(fā)的抑制程度順序依次為NaCl

      圖1 LiCl (A)、NaCl (B)、Na2SO4 (C)、Na2CO3 (D)對剛毛檉柳種子萌發(fā)率的影響Fig.1 Effects of LiCl (A), NaCl (B), Na2SO4 (C), Na2CO3 (D) on germination percent of T. hispida seeds

      表1 LiCl、NaCl、Na2SO4、Na2CO3對剛毛檉柳種子萌發(fā)指數(shù)的影響Table 1 Effects of LiCl, NaCl, Na2SO4, and Na2CO3 ongermination index of T. hispida

      2.2 萌發(fā)率與鹽分濃度之間的回歸分析

      為研究剛毛檉柳種子萌發(fā)時的耐LiCl、NaCl、Na2SO4、Na2CO3程度,分別測得剛毛檉柳在不同LiCl、NaCl、Na2SO4、Na2CO3濃度處理下的萌發(fā)率,然后將萌發(fā)率與濃度之間分別進行回歸分析。結(jié)果表明,LiCl、NaCl、Na2SO4、Na2CO3脅迫下的萌發(fā)率,均隨溶液濃度的升高而降低,萌發(fā)率與溶液濃度表現(xiàn)出顯著的負相關(guān)性,其相關(guān)系數(shù)和回歸方程如表2所示。

      表2 萌發(fā)率與鹽分溶液濃度之間的回歸分析Table 2 The regression analysis of salinityconcentrations with germination percent

      根據(jù)已有文獻,分別以剛毛檉柳種子的萌發(fā)率為75%和25%時所對應(yīng)的LiCl、NaCl、Na2SO4、Na2CO3濃度作為種子萌發(fā)時的臨界值和極限值。由計算結(jié)果可知,剛毛檉柳種子萌發(fā)臨界值和極限值分別為40 mmol/L和168 mmol/L LiCl,389 mmol/L和665 mmol/L NaCl,215 mmol/L和585 mmol/LNa2SO4,51 mmol/L和307 mmol/LNa2CO3,不同鹽分對種子萌發(fā)萌發(fā)期的耐鹽臨界值和臨界值大小表明不同鹽分對種子萌發(fā)的抑制作用,順序依次為NaCl

      2.3 LiCl、NaCl、Na2SO4、Na2CO3對剛毛檉柳種子成苗率的影響

      雙因素方差分析表明,鹽分濃度與鹽分類型對成苗率的影響達到顯著水平(P<0.01)。在(50 mmol/L)較低濃度LiCl和Na2CO3,剛毛檉柳成苗率顯著降低,但同樣濃度的NaCl和Na2SO4并未顯著降低成苗率;在(200 mmol/L)較高濃度LiCl和Na2CO3,剛毛檉柳成苗率降低程度急劇加強,同樣濃度的Na2SO4顯著降低成苗率,但同樣濃度的NaCl并未顯著降低成苗率(圖2)。試驗結(jié)果表明不同鹽分對種子成苗率的抑制作用順序依次為NaCl

      圖2 LiCl、NaCl、Na2SO4、Na2CO3對剛毛檉柳成苗率的影響Fig.2 Effects of LiCl, NaCl, Na2SO4, Na2CO3 on time of 50% germination in T.hispida seeds

      2.4 LiCl、NaCl、Na2SO4、Na2CO3對剛毛檉柳幼苗根長的影響

      雙因素方差分析表明,鹽分濃度對根長的影響達到顯著水平(P<0.01),鹽分類型影響根長達到顯著水平(P<0.01)。伴隨著鹽分濃度增加,剛毛檉柳幼苗根長均顯著下降(圖3)。在(50 mmol/L)較低濃度NaCl,剛毛檉柳幼苗根長顯著增加21.13%,相同濃度Na2SO4并未顯著降低幼苗根長,但50 mmol/L LiCl和Na2CO3下,剛毛檉柳幼苗根長顯著降低;100 mmol/L NaCl并未顯著降低幼苗根長,但100 mmol/L LiCl、Na2SO4和Na2CO3均顯著降低了幼苗根長。不同鹽分對幼苗根長的抑制作用順序依次為 NaCl

      3 結(jié)論與討論

      在鹽堿環(huán)境中,植物能否在生存第一步取決于它能否成功萌發(fā)。在植物生活史過程中,種子萌發(fā)期是對鹽脅迫十分敏感的時期之一。試驗結(jié)果表明相對于鋰鹽,剛毛檉柳種子萌發(fā)過程中對鈉鹽表現(xiàn)出超強的耐性,在一種鋰鹽處理和三種鈉鹽處理下,剛毛檉柳種子萌發(fā)臨界值和極限值分別為40 mmol/L和168 mmol/L LiCl,389 mmol/L和665 mmol/L NaCl,215 mmol/L和585 mmol/L Na2SO4,51 mmol/L和307 mmol/L Na2CO3,且不同鹽分對種子萌發(fā)的抑制程度順序依次為NaCl

      圖3 LiCl、NaCl、Na2SO4、Na2CO3對剛毛檉柳幼苗根長的影響Fig.3 Effects of LiCl, NaCl, Na2SO4, Na2CO3 on root length of T. hispida young seedlings

      無論NaCl和Na2SO4處理,還是Na2CO3處理,剛毛檉柳在萌發(fā)過程中對鈉鹽均表現(xiàn)出超強的耐性。剛毛檉柳對不同鈉鹽脅迫的耐受性不同,且不同鈉鹽對種子萌發(fā)的抑制程度順序為NaCl

      植物對各種非生物脅迫耐性的差異主要是對生長環(huán)境長期適應(yīng)的結(jié)果。剛毛檉柳喜歡生長在荒漠區(qū)域河漫灘淤積、沖擊平原、湖濱附近和低凹鹽堿地,而地下水位較高的各類鹽漬化土壤正生長于此處。本研究表明所選擇的3種鈉鹽在高濃度時,對剛毛檉柳種子萌發(fā)的抑制程度不一樣,同一濃度NaCl的萌發(fā)率均高于Na2SO4,更高于Na2CO3處理;Na2CO3脅迫對剛毛檉柳種子萌發(fā)的危害最大,Na2SO4脅迫對剛毛檉柳種子萌發(fā)的危害次之,NaCl脅迫對剛毛檉柳種子萌發(fā)的危害最小。因此,說明除了Na+和Cl-的離子毒害對剛毛檉柳種子的萌發(fā)有影響之外,鹽堿性也影響種子的萌發(fā),高濃度Na+對剛毛檉柳的種子萌發(fā)和幼苗生長具有抑制作用,同樣堿性鹽的高pH值也會對剛毛檉柳種子和幼苗生長的萌發(fā)造成嚴重危害,這與張秀玲等[17]的研究觀點相似,堿性鹽的高pH對植物種子萌發(fā)和幼苗生長的抑制作用大于鹽分離子的抑制作用[17]。SO42-和CO32-是二價離子,而Cl-是一價離子,剛毛檉柳在萌發(fā)過程中對不同形態(tài)鹽分(鈉鹽)表現(xiàn)顯著的差異部分可能歸因于三種離子的價態(tài)不同[4,18-19]。

      綜上所述,剛毛檉柳種子萌發(fā)時對鈉鹽呈現(xiàn)出較強的耐性,尤其NaCl,剛毛檉柳對四種鹽脅迫響應(yīng)呈現(xiàn)出顯著的差異,僅有NaCl在低濃度(50 mmol/L)可促進剛毛檉柳幼苗的生長,因而剛毛檉柳適宜在氯化鹽和硫酸鹽為主的鹽堿土引種栽培。

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