王振軍
(山西省桑干河楊樹豐產(chǎn)林實驗局,山西 大同 037000)
植物科、屬、種的分布區(qū)類型及組成反映了不同地區(qū)間區(qū)系的親緣性,且其中屬的分類特征相對穩(wěn)定,可以更全面地反映物種分化特征與區(qū)系發(fā)生的過程。筆者通過調(diào)查桑干河自然保護(hù)區(qū)的種子植物,并對其區(qū)系組成、性質(zhì)和地理分布特征等進(jìn)行了分析,以期為桑干河的生物多樣性保護(hù)、植物資源開發(fā)利用與植物保護(hù)管理提供科學(xué)依據(jù)。
山西桑干河省級自然保護(hù)區(qū)地處大同盆地,北與內(nèi)蒙古相鄰,南以恒山為界,地理坐標(biāo)為112°16′33″~13°58′27″E,39°14′29″~40°08′06″N,總面積69 583.41 hm2. 桑干河保護(hù)區(qū)從北到南地貌為低山丘陵、山間小盆地和大同盆地,整體地形較為平坦開闊,地勢西南高、東北低,最高處為大洼分區(qū)豐稔山,海拔1 403 m;最低處為陽高縣尉家小堡,海拔890 m.保護(hù)區(qū)屬寒溫帶大陸性氣候,晝夜溫差大,氣溫低,干旱少雨,冬春兩季多風(fēng)沙,降雨集中在夏季。年均氣溫6.5 ℃,極端最高氣溫38.3 ℃,極端最低氣溫-33.0 ℃;年降雨量400 mm左右,年蒸發(fā)量2 200 mm~2 400 mm,無霜期120 d~130 d,年均6級~8級大風(fēng)日數(shù)65 d以上。保護(hù)區(qū)土壤主要為栗鈣土性土、栗鈣土、栗鈣土性沙土、鹽化堿化栗鈣土、草甸土、鹽化草甸土等。
2017年至2018年,根據(jù)桑干河省級自然保護(hù)區(qū)的地形、地貌特點,選擇具有代表性的生境類型,布設(shè)植物調(diào)查樣方284個。其中,大洼分區(qū)95個、長勝莊分區(qū)113個、栗家坊分區(qū)45個、薛家莊分區(qū)31個。調(diào)查中,喬木樣方面積為10 m×10 m,記錄喬木樹種構(gòu)成、株數(shù)、胸徑、高度、蓋度;灌木樣方面積為4 m×4 m,記錄灌木的種名、平均高度、蓋度;草本樣方面積1 m×1 m,記錄樣方內(nèi)草本植物的種名、多度、蓋度、高度等。同時記錄各樣方的海拔、經(jīng)緯度、坡向、坡度、土壤類型、枯枝落葉層、腐殖質(zhì)層、人為活動及其影響等環(huán)境因子。對于難以辨認(rèn)的種類則記錄主要特征、數(shù)量和環(huán)境特點,拍攝數(shù)碼照片或制作標(biāo)本,帶回實驗室進(jìn)行分類鑒定。
桑干河保護(hù)區(qū)植物類群統(tǒng)計見表1.
表1 桑干河保護(hù)區(qū)植物類群統(tǒng)計
由表1可以看出,桑干河省級自然保護(hù)區(qū)共有種子植物63科251屬457種。其中,裸子植物2科3屬4種,被子植物61科248屬453種。桑干河保護(hù)區(qū)的種子植物區(qū)系較為貧乏,從科數(shù)上看占全省科數(shù)的44.06%,相對豐富;但屬數(shù)只占30.76%,所含種數(shù)僅為全省種數(shù)的17.74%,占中國種子植物種數(shù)(26 276種~27 268種,李錫文《中國種子植物區(qū)系統(tǒng)計分析》)的0.017%.且植物以草本居多,占種子植物的89%.野生喬木樹種在本區(qū)發(fā)育不好,僅山楊(Populusdavidaiana)、白樺(Betulaplatyphylla)、小葉楊(Populussimonii)、青楊(Populuscathayana)、中國黃花柳(Salixsinica)、旱柳(Salixmatsudana)、旱榆(Ulmusglaucescens)為野生物種,其種群多分布在溝谷、河邊、農(nóng)田地畔等濕熱條件較好的地域。其余裸子植物和闊葉喬木均為人工引種,這與桑干河保護(hù)區(qū)所處地區(qū)氣候、土壤結(jié)構(gòu)有關(guān)。保護(hù)區(qū)大多數(shù)土壤心土層附近有1層泥河灣期湖相沉積物,堿性大、粘粒含量高,形成“白干土”層。因表層疏松,下層堅實,土壤通透性不良,土體內(nèi)部干旱、缺水、少養(yǎng)分,植物根系向深層伸展較為困難。
桑干河保護(hù)區(qū)野生種子植物科內(nèi)屬、種的組成見表2.
表2 桑干河自然保護(hù)區(qū)野生種子植物科內(nèi)屬和種的組成
由表2可以看出,野生種子植物科內(nèi)屬、種的組成差異較大。本地區(qū)只含1屬的科較多,為26科,占總科數(shù)的41.27%.其中,1屬1種的科有15科,占總科數(shù)的23.81%,如,馬齒莧科、??啤:?屬以上的科共有12科,占總科數(shù)的19.05%;但屬數(shù)高達(dá)159屬,占總屬數(shù)的63.35%;種數(shù)高達(dá)290種,占總種數(shù)的63.60%,在該區(qū)系中占有主導(dǎo)地位。其中,菊科(40屬:83種,下同)和禾本科(24:43)在該區(qū)系組成中占有絕對優(yōu)勢,兩科的屬、種數(shù)占總屬數(shù)的25.10%,總種數(shù)的27.63%.此外,還有豆科(16∶42)、薔薇科(13∶30)、十字花科(12∶14)、唇形科(10∶17)、毛莨科(9∶16)、傘形科(9∶10)、石竹科(8∶11)、藜科(7∶14)、玄參科(6∶9)、紫草科(6∶8)等。含6屬以下的科共有51科,占總科數(shù)的80.95%;屬數(shù)有90屬,占總屬數(shù)的35.86%;種數(shù)有120種,占總種數(shù)的26.32%,在該區(qū)系中占有從屬地位。
山西桑干河自然保護(hù)區(qū)野生種子植物屬內(nèi)種的組成見表3.
表3 桑干河自然保護(hù)區(qū)野生種子植物屬內(nèi)種的組成
由表3可知,本區(qū)無較大型(20種~29種)以上的屬,多為單種屬和小型屬(2種~9種)。只有1個種的屬達(dá)到152屬,占總屬數(shù)的60.56%,種數(shù)占該區(qū)總種數(shù)的33.26%.中型屬(10種~19種)只有蒿屬(Artemisia)19種、委陵菜屬(Potentilla)10種,占總屬數(shù)的0.80%,總種數(shù)的6.36%.小型屬97屬共276種,占總屬數(shù)的38.65%,總種數(shù)的60.38%.小型屬中,含6種~9種的屬共有5屬34種,占總屬數(shù)的1.99%,總種數(shù)的7.46%;2種~5種的屬有92屬241種,占總屬數(shù)的36.65%,總種數(shù)的52.85%.常見屬有胡枝子屬(Lespedeza)、堇菜屬(Viola)、苦荬菜屬(Lxeris)等。含1種~5種的屬在本區(qū)系中占有絕對優(yōu)勢。初步分析保護(hù)區(qū)野生植物的單種屬僅有翼蓼屬(Pteroxygonum)1種。
參考《中國種子植物區(qū)系地理》對中國種子植物分布區(qū)類型的劃分,將桑干河自然保護(hù)區(qū)野生種子植物劃分為14個分布區(qū)類型,見表4.
表4 桑干河自然保護(hù)區(qū)野生種子植物科和屬的分布區(qū)類型
1) 世界分布。本區(qū)共有50屬,占總屬的19.92%.該類型植物以喜濕或中性草本植物為主,如,蓼屬(Polygonum)、藜屬(Chenopodium)、鐵線蓮屬(Clematis)、鼠李屬(Rhamnus)、旋花屬(Convolvulus)、拉拉藤屬(Galium)、堇菜屬(Viola)等。在河灘地畔生長有酸模屬(Rumex)、遠(yuǎn)志屬(Polygala)、毛莨屬(Ranunculus)、千里光屬(Senecio)、老鸛草屬(Geranium)和苔草屬(Career)等;在沿河岸低洼淺水中分布有莎草屬(Cyperus)、燈心草屬(Juncus)、薦草屬(Scirpus)、香蒲屬(Typha)、浮萍屬(Lernwa)等;在干旱或鹽堿地生長有旋花屬(Convolvulus)、蒿屬(Artemisia)、堿蓬屬(Suaeda)、黃芪屬(Astragalus)等,尤其是蒿屬、沙蓬屬,為鹽堿地的主要植被。
2) 泛熱帶分布。泛熱帶分布的屬為19屬,是熱帶分布屬中最豐富的一類,主要有大戟屬(Euphorbia)、鵝絨藤屬(Cynanchum)、牽牛屬(Pharbitis)、菟絲子屬(Cuscuta)、狗尾草屬(Setaria),該類植物大多分布于土壤條件較好的農(nóng)田及地埂。泛熱帶屬種系在本地生長發(fā)育較差,對土壤、水濕條件有一定的要求。
3) 熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布在桑干河保護(hù)區(qū),僅地榆屬(Sanguisorba)1屬,主要生長在河漫灘草甸、山坡草地及灌叢中。
4) 舊世界熱帶分布。舊世界熱帶分布有2屬,為香茶菜屬(Rabdosia)、天門冬屬(Asparagus),各類生境均可見。
5) 熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布。本類型有2屬,為大豆屬(Glycine)、砂引草屬(Messerschmidia),常生長在河灘、山地、灌叢或農(nóng)田。
6)熱帶亞洲至熱帶非洲分布。保護(hù)區(qū)分布有2屬,為蝎子草屬(Girardinia)、丁草屬(Gerbera)。
7) 熱帶亞洲(印度-馬來西亞分布)分布。本區(qū)分布有2屬,即蛇莓屬(Duchesnea)、苦荬菜屬(Ixeris)。
8) 北溫帶分布。該類型分布數(shù)量最大,共94屬,占總屬數(shù)的 37.45%,高于山西省同類型植物屬所占的比例(30.51%),是本區(qū)植被的主要成分,在保護(hù)區(qū)植物區(qū)系組成上發(fā)揮著重要的作用。這些植物的水分生態(tài)型多表現(xiàn)為中生性,常見木本植物有松屬(Pinus)、楊屬(Populus)、柳屬(Salix)、榆屬(Ulmus)等,為本區(qū)喬木群落的優(yōu)勢種;灌木有薔薇屬(Rosa)、繡線菊屬(Spiraea)、忍冬屬(Lonicera)、莢蒾屬(Viburnum)等,為山地、河灘地區(qū)灌叢的主要成分;草本植物主要有蠅子草屬(Silene)、唐松草屬(Thalictrum)、景天屬(Sedum)、委陵菜屬(Potentilla)、野豌豆屬(Vicia)、棘豆屬(Oxytropis)、地梅屬(Androsace)、薊屬(Cirsium)、風(fēng)毛菊屬(Saussurea)、蔥屬(Allium)。其中,遠(yuǎn)志屬(Polygala)、棘豆屬(Oxytropis)、針茅屬(Stipa)、堿茅屬(Puccinllia)、披堿草屬(Elymus)、賴草屬(Leymus)和拂子茅屬(Calamagrostis)等旱生植被,是保護(hù)區(qū)干旱地區(qū)和山坡草地的優(yōu)勢成分。
9) 東亞和北美洲間斷分布。本類型在保護(hù)區(qū)分布有3屬,為胡枝子屬(Lespedeza)、蛇葡萄屬(Ampelopsis)、黃華屬(Thermopsis),占總屬數(shù)的1.19%.
10) 舊世界溫帶分布。本區(qū)分布有38屬,占總屬數(shù)的15.14%,僅次于北溫帶分布類型。從生活型上看,木本植物主要有沙棘屬(Hippophae)、檉柳屬(Tamarix)、栒子屬(Cotoneas)、丁香屬(Syringa);沙棘屬多為林下木灌叢,檉柳屬多分布在鹽堿地和河灘地。草本植物主要有菊屬(Dendranthema)、沙參屬(Adenophora)、敗醬屬(Patrinia)、苜蓿屬(Medicago)、荊芥屬(Nepeta)、青蘭屬(Dracocephalum)、益母草屬(Leonurus)、香薷屬(Elsholzia)、沙參屬(Adenophora)、鴉蔥屬(Scorzonera)、橐吾屬(Ligularia)、鵝觀草屬(Roegneria)、隱子草屬(Cleistogenes)、藍(lán)盆花屬等,為林下草本層、草地、灌叢、河漫灘草甸的重要組成成分。
11) 溫帶亞洲分布。溫帶亞洲分布有17屬,占總屬數(shù)的6.77%.常見的包括杏屬(Armeniaca)、錦雞兒屬(Caragana)、大油芒屬(Spodiopogon)、米口袋屬(Gueldenstaedtia)、附地屬(Trigonotis)、狼毒屬(Stellera)、防風(fēng)屬(Sapoghnikovia)等。本類型野生木本植物多生于山地。
12) 地中海海區(qū)、西亞至中亞分布。本區(qū)分布有5屬,主要有甘草屬(Glycyrrhiza)、補血草屬(Limonium)等。
13) 中亞分布。該類型分布有4屬,皆為草本植物,有角蒿屬(Incarvillea)、沙蓬屬(Agriophyllum)、牻牛兒苗屬(Erodium)、芨芨草屬(Achnatherumsplendens)。
14) 東亞分布。本區(qū)分布有10屬,占3.98%.包括有側(cè)柏屬(Platycladus)、唐松草屬(Thalictrum)、狗娃花屬(Heteropappus)、泥胡菜屬(Hemistepta)等。
15) 中國特有分布。本區(qū)分布有2屬,即虎榛子屬(Ostryopsis)和翼蓼屬(Pteroxygonum)。翼蓼屬為單種屬。
桑干河自然保護(hù)區(qū)植物區(qū)系屬泛北極植物區(qū)系歐亞草原植物區(qū)系,且與世界、中國部分地區(qū)有一定的聯(lián)系,尤其與溫帶區(qū)系植物關(guān)系最為密切。其植物區(qū)系中以各種溫帶成分占絕對優(yōu)勢,共有149屬,占總屬數(shù)的59.36%.大多數(shù)溫帶成分的喬木和灌木,不論是野生的還是人工培育的,都能形成森林植被和灌叢植被,并成為某一個種群的優(yōu)勢種或建群種,表明桑干河保護(hù)區(qū)植物區(qū)系與溫帶植物區(qū)系有著密切的歷史淵源。其次是與熱帶植物區(qū)系有較大的聯(lián)系,共有28屬,占總屬數(shù)的11.16%. 說明保護(hù)區(qū)的植物區(qū)系中含有熱帶親緣關(guān)系的植物,如,地榆屬(Sanguisorba)、天門冬屬(Asparagus)、大豆屬(Glycine)、蝎子草屬(Girardinia)、苦荬菜屬(Ixeris)等,提供了保護(hù)區(qū)植物區(qū)系在演化史上與熱帶區(qū)系相聯(lián)系的遺跡和證據(jù)。再次是東亞成分共10屬,占總屬數(shù)的3.98%,主要表現(xiàn)為中國—喜馬拉雅分布,如,部分蒿類植物;還有中國—日本(或朝鮮)分布,如,胡枝子(Lespedezabicolor)、金銀忍冬(Loniceramaackii)等,為山地灌叢的優(yōu)勢種或森林群落的伴生成分。
單種屬是研究植物區(qū)系特征和起源的關(guān)鍵。保護(hù)區(qū)植物中單種屬雖僅有1種,但也表現(xiàn)出保護(hù)區(qū)植物中尚有原始和古老殘遺的種屬,其古來性及新生性,在系統(tǒng)演化和分類學(xué)上同其它物種的關(guān)系、生態(tài)幅度大小及分布區(qū)寬窄,也為保護(hù)區(qū)植物區(qū)系結(jié)構(gòu)和演化史提供了重要資料。
保護(hù)區(qū)植物區(qū)系成分受蒙古草原地區(qū)東蒙古亞區(qū)的影響比較明顯。保護(hù)區(qū)與東蒙古亞區(qū)的植物區(qū)系有較多的共有種,主要是因為森林破壞后有草原入侵的成分。保護(hù)區(qū)植物區(qū)系成分與我國其它植物區(qū)系都有聯(lián)系,地理成分復(fù)雜多樣,且具有明顯的過渡性。從植物區(qū)系發(fā)生角度分析,桑干河保護(hù)區(qū)植物區(qū)系的起源可歸結(jié)為熱帶成分、溫帶成分。