胡冬秀 劉浩 梁炫強(qiáng) 吳自明 方加海
摘 ?要:AT-hook蛋白不僅在植物生長(zhǎng)發(fā)育、器官構(gòu)建、脅迫和激素信號(hào)應(yīng)答中起重要作用,而且還作為染色質(zhì)重塑的轉(zhuǎn)錄因子和輔助因子,調(diào)節(jié)基因的轉(zhuǎn)錄活性。為全面了解花生AT-hook基因家族的結(jié)構(gòu)特征,利用生物信息學(xué)技術(shù)比對(duì)花生基因組數(shù)據(jù)庫(kù),分析AT-hook基因家族成員的理化性質(zhì)、基因結(jié)構(gòu)、保守結(jié)構(gòu)域和系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系以及在12個(gè)組織中的表達(dá)特異性。結(jié)果表明:在花生基因組數(shù)據(jù)庫(kù)中鑒定得到64個(gè)AT-hook基因,染色體定位顯示這些基因在染色體上呈不均勻分布。系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)分析表明花生AT-hook基因可分為8個(gè)亞群,多數(shù)基因都含有5?-UTR和3?-UTR。MEME數(shù)據(jù)庫(kù)顯示,花生AT-hook基因編碼的蛋白質(zhì)包含6個(gè)保守的結(jié)構(gòu)域,大多數(shù)AT-hook蛋白含有RGRP和PPC的基序。表達(dá)熱圖顯示,AT-hook基因在不同花生組織中呈現(xiàn)特定的表達(dá)模式,如arahy.BT3IUC、arahy.QUTE6V、arahy.8MM6DT、arahy.RIX96U和arahy.T2XHT6在根中高度表達(dá),但arahy.EW3BSR和arahy.CSXK13分別在雌蕊和葉片中高豐度均勻轉(zhuǎn)錄。本研究結(jié)果為進(jìn)一步闡明花生基因組中AT-hook基因的潛在分子功能提供理論參考。
關(guān)鍵詞:花生;AT-hook;生物信息學(xué);基因家族
中圖分類(lèi)號(hào):S565.2 ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼:A
Bioinformatics Analysis of AT-hook Genes Family in Peanut (Arachis hypogaea L.)
HU Dongxiu1,2, LIU Hao2*, LIANG Xuanqiang2, WU Ziming1**, FANG Jiahai1**
1. Jiangxi Key Laboratory of Crop Physiology, Ecology and Genetic Breeding, Ministry of Education, Jiangxi Agricultural University, Nanchang, Jiangxi 330045, China; 2. Crops Research Institute, Guangdong Academy of Agricultural Sciences / South China Peanut Sub-Center of National Center of Oilseed Crops Improvement / Guangdong Provincial Key Laboratory of Crop Genetic Improvement, Guangzhou, Guangdong 510640, China
Abstract: AT-hook genes not only play important roles in plant growth and development, organ construction, stress and hormone signal response, but also are transcription factor and auxiliary factor of chromatin remodeling to regulate gene transcriptional activity. In order to fully understand the structural characteristics of AT-hook family genes in peanut, we analyzed the physical and chemical properties, gene structure, phylogenetic relationship, protein conserved domain, and expression specificity of AT-hook genes in twelve tissues utilizing bioinformatics technologies to blast peanut genome database. Totally, 64 AT-hook genes were identified in the peanut genome, and chromosome location displayed that these genes were unequally distributed on the chromosome. Phylogenetic tree viewer indicated that AT-hook genes cpuld be divided into eight subgroups, and most of them contained 5?-UTR and 3?-UTR. MEME database exhibited that AT -hook genes encoded proteins containing six conserved domains, majority of the AT-hook proteins harboured the motifs of RGRP and PPC. Expression heatmap showed that AT-hook genes presented specific expression pattern in different peanut tissues, such as arahy. BT3IUC, arahy. QUTE6V, arahy. 8MM6DT, arahy. RIX96U and arahy. T2XHT6 highly expressed in the root, but arahy. EW3BSR and arahy. CSXK13 homogeneously transcribed with high abundances in the pistil and leaf, respectively. Collectively, the results would provide a theoretical reference for further illustrating the potential molecular functions of AT-hook genes in peanut genome.
Keywords: peanut; AT-hook; bioinformatics analysis; gene family
DOI: 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.03.005
AT-hook是一種小型的DNA結(jié)合蛋白基序,最早是在高遷移率組蛋白染色體基因HMG-I(Y)中發(fā)現(xiàn)的,其主要以精氨酸(Arg)-甘氨酸(Gly)-精氨酸(Arg)-脯氨酸(Pro)即RGRP作為核心的保守基序[1]。根據(jù)序列保守性和DNA親和力的大小,可將AT-hook分為3類(lèi),Ⅰ型是RGRP基序下游第2位為甘氨酸殘基;Ⅱ型是C端第2位為賴氨酸,代替了Ⅰ型中的甘氨酸;Ⅲ型兼具了Ⅰ型和Ⅱ型的一些共同點(diǎn),在RGRP基序C端存在賴氨酸和一個(gè)極性氨基酸且第4位是賴氨酸殘基。不同類(lèi)型的AT-hook基序結(jié)合DNA的能力有所不同,與DNA結(jié)合的親和性通常為Ⅰ型>Ⅲ型>Ⅱ型[2]。擬南芥中AT-hook蛋白含有AT-hook基序和PPC(plants and prokaryotes conserved)基序,該類(lèi)蛋白常定位于細(xì)胞核,因此又被稱(chēng)為AHL蛋白(AT-hook motif nuclear localized protein)[3-4]。PPC結(jié)構(gòu)域是核定位不可缺少的信號(hào),長(zhǎng)度約為120個(gè)氨基酸,廣泛存在于細(xì)菌和古細(xì)菌中,但是在單獨(dú)含有PPC結(jié)構(gòu)域的蛋白質(zhì)中并未發(fā)現(xiàn)AT-hook基序,因此PPC結(jié)構(gòu)域在進(jìn)化上是高度保守[5]。目前,AHL蛋白在已測(cè)序的植物如擬南芥(Arabidopsis thaliana)、水稻(Oryza sativa)、大豆(Glycine max)、番茄(Solanum lycopersicum)、蒺藜苜蓿(Medicago truncatula)、玉米(Zea mays)等物種內(nèi)均有發(fā)現(xiàn)[3, 5-7]。模式植物擬南芥[3]、水稻[5]和番茄[6]中分別含有29個(gè)、45個(gè)和32個(gè)AHL蛋白。
AHL蛋白不僅在植物生長(zhǎng)發(fā)育、防御反應(yīng)、逆境脅迫和激素信號(hào)傳導(dǎo)中發(fā)揮重要作用,還可以作為轉(zhuǎn)錄因子的輔助因子,調(diào)節(jié)特定基因的轉(zhuǎn)錄活性。例如,擬南芥AHL22通過(guò)調(diào)節(jié)FT和PIF4的表達(dá)來(lái)調(diào)控制植株開(kāi)花與下胚軸伸長(zhǎng),AHL22的過(guò)表達(dá)導(dǎo)致開(kāi)花延遲,敲除突變體則下胚軸伸長(zhǎng)[8-9]。AtAHL25調(diào)控赤霉素基因GA3ox1的表達(dá)影響GA3氧化酶的活性,進(jìn)而通過(guò)赤霉素信號(hào)途徑影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育[10]。AHL4通過(guò)抑制參與三酰甘油(triacylglycerol,TAG)水解和脂肪酸氧化特定基因的表達(dá),調(diào)節(jié)種子萌發(fā)和幼苗形成過(guò)程中的脂質(zhì)降解[11]。AtAHL15的異位表達(dá)抑制腋芽生分生組織(AM,axillary meristem)發(fā)育,并促進(jìn)開(kāi)花植物頂端分生組織不斷生長(zhǎng)[12],相關(guān)研究表明AT-hook作為轉(zhuǎn)錄因子,可以通過(guò)拮抗光敏色素相互作用因子(PIFs)所介導(dǎo)的生長(zhǎng)和激素相關(guān)基因的轉(zhuǎn)錄激活,從而抑制葉柄生長(zhǎng)途徑[13]。此外,AT-hook轉(zhuǎn)錄因子也參與植物免疫應(yīng)答反應(yīng)以及器官建成,AtAHL20過(guò)表達(dá)的植物中產(chǎn)生一種具有毒性的新型細(xì)菌,可參與調(diào)節(jié)植物免疫反應(yīng)[14]。辣椒的CaATL1(Bukang AT-hook-like gene 1)過(guò)表達(dá)轉(zhuǎn)基因植株對(duì)細(xì)菌和卵菌等病原菌具有抗性[15]。水稻中DP1能夠促進(jìn)內(nèi)穎的形成和花器官數(shù)目的增加[16],棉花GhAT1蛋白負(fù)調(diào)控毛狀體中的非纖維組織中的纖維特異基因FSltp4啟動(dòng)子,參與棉花纖維的發(fā)育[17]。由此可見(jiàn),AT-hook基因在植物的整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中都起了重要的調(diào)控作用。
花生(Arachis hypogaea L.)是異源四倍體豆科植物,也是世界范圍內(nèi)廣泛種植的經(jīng)濟(jì)作物與油料作物。相對(duì)于模式植物,花生功能基因組的研究技術(shù)與方法依舊存在諸多缺陷,但是隨著花生栽培種全基因組測(cè)序工作的完成[18],利用生物信息學(xué)方法從基因組水平上鑒定基因家族、挖掘功能基因?yàn)檠芯炕蚬δ艿忍峁┝烁臃奖愫涂旖莸氖侄巍D壳皩?duì)花生AT-hook基因家族的研究還未見(jiàn)報(bào)道,本研究通過(guò)生物信息學(xué)的相關(guān)技術(shù)對(duì)花生基因組數(shù)據(jù)庫(kù)中AT-hook基因家族成員進(jìn)行理化性質(zhì)、基因結(jié)構(gòu)、保守結(jié)構(gòu)域和系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系以及組織特異性分析,為花生AT-hook基因家族的功能分析提供基礎(chǔ)信息,以期為花生AT-hook蛋白功能的深入研究提供理論參考。
1 ?材料與方法
1.1 ?花生AT-hook基因家族成員的鑒定
首先利用花生基因組數(shù)據(jù)庫(kù)(Peanutbase.org)的Genefamily搜索功能,輸入關(guān)鍵詞AT-hook,檢索AT-hook家族成員;并從擬南芥數(shù)據(jù)庫(kù)下載AT-hook基因家族29個(gè)成員的蛋白序列,以擬南芥29個(gè)AT-hook基因序列為檢索對(duì)象在花生基因組數(shù)據(jù)庫(kù)進(jìn)行Blast Protein比對(duì),獲得部分花生AT-hook的擬南芥同源基因,與此前通過(guò)關(guān)鍵詞檢索獲得的基因進(jìn)行合并整理,去除冗余后共獲得了69個(gè)候選的AT-hook基因。利用Pfam和SMART(http://smart.embl.de)數(shù)據(jù)庫(kù)對(duì)69個(gè)候選基因的蛋白序列結(jié)構(gòu)域進(jìn)行保守結(jié)構(gòu)域鑒定,剔除不含有RGRP基序的蛋白序列,最終鑒定到了64個(gè)花生AHL蛋白。利用ExPasy網(wǎng)站與ProtParam tool工具分析得到AT-hook蛋白的氨基酸序列長(zhǎng)度、分子量、等電點(diǎn)、蛋白質(zhì)總平均親水性等理化性質(zhì)。以花生基因組數(shù)據(jù)庫(kù)中公布的AHL基因染色體位置信息為基礎(chǔ),利用MG2C(http://mg2c.iask.in)在線軟件繪制基因的染色體定位圖。
1.2 ?花生AT-hook基因系統(tǒng)進(jìn)化樹(shù)和基因結(jié)構(gòu)分析
將64個(gè)花生AT-hook基因的蛋白序列輸入進(jìn)化分析軟件MEGA 6.0,并結(jié)合Evolview在線軟件采用Neighbor Joining方法構(gòu)建基因系統(tǒng)進(jìn)化樹(shù)。隨后在花生基因組數(shù)據(jù)庫(kù)中下載AT-hook基因家族成員的基因組DNA序列和mRNA序列,并以mRNA序列為檢索對(duì)象在NCBI的ORFfinder在線網(wǎng)站檢索其CDS序列,基于基因組DNA序列和CDS序列,利用GSDS 2.0(http://gsds.cbi. pku.edu.cn)分析其基因結(jié)構(gòu);利用MEME和NCBI的Conserved domains軟件在線分析基因保守結(jié)構(gòu)域,并利用TBtools軟件進(jìn)行基因結(jié)構(gòu)可視化分析。
1.3 ?AT-hook基因在花生中的表達(dá)分析
從花生基因組數(shù)據(jù)庫(kù)中下載花生AT-hook基因家族成員在根、莖、葉、花、莢果、種子、根瘤、果殼、營(yíng)養(yǎng)莖尖、生殖芽尖、雌蕊和雄蕊等12個(gè)組織轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)的FPKM值,基于其FPKM數(shù)據(jù),運(yùn)用TBtools軟件中的heatmap功能對(duì)AT-hook基因在不同器官組織中的表達(dá)量進(jìn)行聚類(lèi)、繪制熱圖。
2 ?結(jié)果與分析
2.1 ?花生AT-hook基因家族成員的鑒定
利用Pfam和SMART對(duì)69個(gè)候選基因的蛋白序列結(jié)構(gòu)域進(jìn)行鑒定,剔除不含RGRP基序的蛋白序列,最終從花生基因組數(shù)據(jù)庫(kù)中共鑒定了64個(gè)花生AHL蛋白序列(表1)。利用ProtParam tool工具對(duì)這64個(gè)基因編碼的蛋白序列進(jìn)行理化性分析發(fā)現(xiàn),不同的AHL蛋白序列有較大的差異。氨基酸長(zhǎng)度為117~1377 aa,多數(shù)氨基酸序列長(zhǎng)度集中在180~420 aa;蛋白分子量集中在12.27~44.41 kDa;等電點(diǎn)為4.47~11.00,其中13個(gè)蛋白等電點(diǎn)小于7,偏酸性,其余蛋白等電點(diǎn)均大于7,偏堿性;花生AHL蛋白不穩(wěn)定指數(shù)大多數(shù)大于40;蛋白質(zhì)總平均親水性為–1.29~0.004;在花生基因組數(shù)據(jù)庫(kù)中預(yù)測(cè)其功能時(shí)發(fā)現(xiàn),多數(shù)花生AHL蛋白除含有保守的RGRP基序外,還含有PPC結(jié)構(gòu)域。
在花生基因組數(shù)據(jù)庫(kù)中獲取了花生AT-hook基因的位置信息,利用MG2C在線軟件繪制基因的染色體定位圖。從圖1中可以看出,花生AT-hook基因在花生的不同染色體上呈不均勻分布,在17號(hào)染色體上分布最多,含有7個(gè)基因,其次是3號(hào)、5號(hào)、13號(hào)和15號(hào)染色體,均含有5個(gè)AT-hook基因,而20號(hào)染色體上分布為0。
2.2 ?花生AT-hook基因進(jìn)化分析
為了更好地了解花生AT-hook基因家族系統(tǒng)進(jìn)化關(guān)系,利用MEGA 6.0軟件采用Neighbor Joining方法對(duì)花生和擬南芥的AHL蛋白序列構(gòu)建系統(tǒng)進(jìn)化樹(shù)(圖2)。結(jié)果表明:花生AT-hook基因可分為8個(gè)亞群,AT-hook基因家族成員并未因物種差異而單獨(dú)聚為一類(lèi),說(shuō)明花生與擬南芥的AT-hook基因家族成員具有一定的同源性,在各分支內(nèi)的AHL蛋白各自聚類(lèi),說(shuō)明AT-hook基因家族在進(jìn)化上出現(xiàn)了很大的分化。
2.3 ?花生AT-hook基因結(jié)構(gòu)分析
花生AT-hook基因家族成員基因結(jié)構(gòu)分析顯示(圖3),不同AT-hook基因的結(jié)構(gòu)存在很大的差異。例如,arahy.H7KX2Z、arahy.25KDWJ和arahy.6X9KLT等9個(gè)基因只含有1個(gè)外顯子,無(wú)內(nèi)含子和非翻譯區(qū),屬于單外顯子基因。arahy.NG49FS、arahy.QUTE6V和arahy.BT3IUC等3個(gè)基因含有1個(gè)外顯子和非翻譯區(qū),無(wú)內(nèi)含子。arahy.CC1FIV有2個(gè)外顯子,1個(gè)內(nèi)含子,無(wú)非翻譯區(qū)。arahy.649GVM、arahy.DRN59F和arahy.NUW6LV等9個(gè)基因3?端無(wú)非翻譯區(qū)。其余基因兩端均含有非翻譯區(qū),但基因結(jié)構(gòu)也存在明顯的差異,有的基因(如arahy.2Z77FC、arahy.7X1Y1S和arahy.H8H77X等)含有2個(gè)外顯子,1個(gè)內(nèi)含子,而有的基因(如arahy.WFL2XE、arahy.G8H5C8和arahy.T4KAXF)則多達(dá)15個(gè)外顯子,14個(gè)內(nèi)含子。
2.4 ?花生AT-hook基因保守結(jié)構(gòu)域分析
利用MEME在線軟件結(jié)合TBtools軟件[19]對(duì)花生AT-hook基因保守結(jié)構(gòu)域進(jìn)行可視化分析,共鑒定了6個(gè)保守結(jié)構(gòu)域,所有基因均含有AT-hook保守基序,這與之前的分析結(jié)果保持一致。從圖4可見(jiàn),不同基因含有AT-hook基序的數(shù)量不同,大部分基因含有1~4個(gè),arahy.58UXC0有5個(gè),arahy.7T6UUP、arahy.DY9A0E和arahy.5E7A70有6個(gè),arahy.0WKN8B有7個(gè)?;ㄉ?4個(gè)AT-hook基因中有37個(gè)含有PPC結(jié)構(gòu)域,其中arahy.WDJ6GM含有2個(gè)PPC,其余均含有1個(gè)。含有Motif5的基因均含有3個(gè)以上AT-hook結(jié)構(gòu)域且不含其他結(jié)構(gòu)域。arahy.CC1FIV、arahy.KDAIJ3、arahy.DRN59F、arahy.EW3BSR、arahy.TSWN09和arahy.NUW6LV等6個(gè)基因僅含有AT-hook結(jié)構(gòu)域。推測(cè)具有不同保守結(jié)構(gòu)域的成員在進(jìn)化和功能上可能存在差異。
2.5 ?花生AT-hook基因組織表達(dá)
為了進(jìn)一步解析花生AT-hook基因家族成員的功能,從花生基因組數(shù)據(jù)庫(kù)中共獲得62個(gè)AT-hook基因在根、莖、葉、花、莢果、種子、
根瘤、果殼、營(yíng)養(yǎng)莖尖、生殖芽尖、雌蕊和雄蕊等12個(gè)組織轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)的FPKM值,進(jìn)行組織表達(dá)模式分析。結(jié)果表明(圖5),花生AT-hook基因的表達(dá)呈現(xiàn)組織特異性。大多數(shù)基因在根、營(yíng)養(yǎng)莖尖和生殖芽尖都具有較高的表達(dá)量,其次是莢果和種子,在莖、花和雌蕊中的表達(dá)量較低。例如,arahy.QUTE6V、arahy.12UU0E、arahy. B0RN30和arahy.BT3IUC等基因在根中的有較高的表達(dá)量,其中arahy.B0RN30、arahy.BT3IUC、arahy.Z4FMKE和arahy.8MM6DT四個(gè)基因在根瘤中也呈現(xiàn)出高表達(dá),在其他組織中的表達(dá)量相對(duì)較低。而arahy.NUW6LV、arahy.XN3VW8、arahy. DRN59F、arahy.UEVJ5G和arahy.CY9PQR等基因在種子中具有高表達(dá),其中arahy.XN3VW8和arahy.DRN59F分別在莖和果殼中也呈現(xiàn)了高表達(dá)量。arahy.609EQ8、arahy.U4QFTB和arahy. H7KX2Z在莢果中表達(dá)量最高。arahy.EW3BSR和arahy.TSWN09在雌蕊中表達(dá)量較高,而arahy.CSXK13和arahy.RHY2RN則在葉片中呈現(xiàn)較高表達(dá)量。表明AT-hook基因在花生的不同組織器官中存在特異性表達(dá)。
3 ?討論
對(duì)花生AT-hook基因家族成員理化性分析發(fā)現(xiàn),不同的AHL蛋白序列有較大的差異,氨基酸長(zhǎng)度為117~1377 aa,多數(shù)AHL蛋白等電點(diǎn)大于7,表明這類(lèi)基因的編碼蛋白富含堿性氨基酸,少數(shù)等電點(diǎn)小于7,偏酸性,在堿性亞細(xì)胞環(huán)境中發(fā)揮的作用較小。花生AHL蛋白不穩(wěn)定指數(shù)大多數(shù)大于40,根據(jù)不穩(wěn)定參數(shù)值在40以下是穩(wěn)定蛋白的標(biāo)準(zhǔn),表明花生的AHL蛋白穩(wěn)定性相對(duì)較差,屬于不穩(wěn)定蛋白;蛋白質(zhì)總平均親水性為–1.29~0.004,說(shuō)明花生AHL蛋白是一類(lèi)相對(duì)親水的蛋白質(zhì)。從基因的染色體定位圖發(fā)現(xiàn)除20號(hào)染色體外,其余染色體上均有AT-hook基因的分布且呈隨機(jī)不均勻分布,這與許多基因在染色體上呈不均勻分布相似。由于內(nèi)含子的不斷插入使其基因結(jié)構(gòu)存在一定的差異,有的基因僅含有1個(gè)外顯子,有的則多達(dá)15個(gè),花生部分AT-hook基因在5?末端和3?末端不含非翻譯區(qū)。花生AT-hook基因編碼的蛋白質(zhì)包含6個(gè)保守的結(jié)構(gòu)域,大多數(shù)AT-hook蛋白含有RGRP和PPC的基序,不同基因含有的保守結(jié)構(gòu)域數(shù)量不同,推測(cè)花生AT-hook基因家族成員具有不同保守結(jié)構(gòu)域的成員在進(jìn)化和功能上可能存在差異。
花生AT-hook基因主要在特定的組織和器官中表達(dá),可能在這些組織或器官的生長(zhǎng)發(fā)育中發(fā)揮著重要的作用。arahy.BT3IUC、arahy.QUTE6V和arahy.8MM6DT等基因在根中的表達(dá)量顯著高于其他組織,說(shuō)明這些基因主要參與了花生根的生長(zhǎng)發(fā)育。arahy.CSXK13和arahy.RHY2RN在葉片中呈現(xiàn)高表達(dá)量,在擬南芥中AtAHL27基因過(guò)量表達(dá)可降低葉片衰老基因的表達(dá)水平,提高光合效率和葉綠素含量以延緩植物葉片的衰老[20-22],推測(cè)arahy.CSXK13和arahy.RHY2RN可能參與了花生葉片衰老調(diào)控。arahy.EW3BSR和arahy. TSWN09在雌蕊中表達(dá)量較高,這2個(gè)基因與AtAHL18同源性較高,在擬南芥中沉默AtAHL18可促進(jìn)提早開(kāi)花,說(shuō)明這2個(gè)基因可能與花生的開(kāi)花調(diào)控有關(guān)。結(jié)合基因結(jié)構(gòu)域分析發(fā)現(xiàn),大部分含有AT-hook基序和PPC結(jié)構(gòu)域的基因有明顯的組織特異性,而不含AT-hook基序和PPC結(jié)構(gòu)域的基因在組織表達(dá)中差異不明顯,表明AT-hook基序和PPC結(jié)構(gòu)域在花生特定的組織中可能存在某種特定的功能,這需要進(jìn)一步深入研究。
AHL蛋白是一類(lèi)DNA結(jié)合蛋白,在植物的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中發(fā)揮著重要的調(diào)控作用。目前,AT-hook基因家族在擬南芥、水稻、大豆、番茄和玉米等多種植物中已有研究[5-8, 23-24],花生作為我國(guó)重要的油料經(jīng)濟(jì)作物之一,至今關(guān)于其AT-hook基因家族的研究仍缺乏報(bào)道。該研究從基因組水平上對(duì)花生AT-hook基因家族進(jìn)行了較系統(tǒng)的生物信息學(xué)分析,包括蛋白的理化性分析、編碼基因在染色體上的分布、系統(tǒng)進(jìn)化和組織表達(dá)模式等,為進(jìn)一步研究花生AT-hook家族基因的功能及機(jī)制提供了重要的依據(jù)。
參考文獻(xiàn)
[1] Eckner R, Birnstiel M L. Cloning of cDNAs coding for human HMG I and HMG Y proteins: Both are capable of binding to the octamer sequence motif[J]. Nucleic Acids Research, 1989, 17(15): 5947-5959.
[2] Aravind L, Landsman D. AT-hook motifs identified in a wide variety of DNA-binding proteins[J]. Nucleic Acids Research, 1998, 26(19): 4413-4421.
[3] Zhao J, Favero D S, Peng H, et al. Arabidopsis thaliana AHL family modulates hypocotyl growth redundantly by interacting with each other via the PPC/DUF296 domain[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2013, 110(48): E4688-E4697.
[4] Fujimoto S, Matsunaga S, Yonemura M, et al. Identification of a novel plant MAR DNA binding protein localized on chromosomal surfaces[J]. Plant Molecular Biology, 2004, 56(2): 225-239.
[5] 張貴慰, 曾 ?玨, 郭 ?維, 等. 水稻AT-hook基因家族生物信息學(xué)分析[J]. 植物學(xué)報(bào), 2014, 49(1): 49-62.
[6] 丁麗雪, 李 ?濤, 李植良, 等. 番茄AT-hook基因家族的鑒定及脅迫條件下的表達(dá)分析[J]. 植物遺傳資源學(xué)報(bào), 2016, 17(2): 303-315.
[7] Bishop E H, Kumar R, Luo F, et al. Genome-wide identification, expression profiling, and network analysis of AT-hook gene family in maize[J]. Genomics, 2020, 112(2): 1233- 1244.
[8] Yun J, Kim Y S, Jung J H, et al. The AT-hook motif-containing protein AHL22 regulates flowering initiation by modifying FLOWERING LOCUS T chromatin in Arabidopsis[J]. Journal of Biological Chemistry, 2012, 287(19): 15307-15316.https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/22442143/
[9] Xiao C W, Chen F L, Yu X H, et al. Over-expression of an AT-hook gene, AHL22, delays flowering and inhibits the elongation of the hypocotyl in Arabidopsis thaliana[J]. Plant Molecular Biology, 2009, 71(1-2): 39-50.
[10] Matsushita A, Furumoto T, Ishida S, et al. AGF1, an AT-hook protein, is necessary for the negative feedback of AtGA3ox1 encoding GA 3-oxidase[J]. Plant Physiology, 2007, 143(3): 1152-1162.
[11] Cai G, Kim S C, Li J, et al. Transcriptional regulation of lipid catabolism during seedling establishment[J]. Molecular Plant, 2020, 13(7): 984-1000.
[12] Karami O, Rahimi A, Khan M, et al. A suppressor of axillary meristem maturation promotes longevity in flowering plants[J]. Nature Plants, 2020, 6(4): 368-376.
[13] Monte E. Plant biology: AHL transcription factors inhibit growth-promoting PIFs[J]. Current Biology, 2020, 30(8): R354-R356.
[14] Lu H B, Zou Y, Feng N. Overexpression of AHL20 negatively regulates defenses in Arabidopsis[J]. Journal of Integrative Plant Biology, 2010, 52(9): 801-808.
[15] Kim S Y, Kim Y C, Seong E S, et al. The chili pepper CaATL1: An AT-hook motif-containing transcription factor implicated in defence responses against pathogens[J]. Molecular Plant Pathology, 2007, 8(6): 761-771.
[16] Jin Y, Luo Q, Tong H, et al. An AT-hook gene is required for Palea formation and floral organ number control in rice[J]. Developmental Biology, 2011, 359(2): 277-288.
[17] Delaney S K, Orford S J, Martin-Harris M, et al. The fiber specificity of the cotton FSltp4 gene promoter is regulated by an AT-rich promoter region and the AT-hook transcription factor GhAT1[J]. Plant and Cell Physiology, 2007, 48(10): 1426-1437.
[18] Chen X P, Lu Q, Liu H, et al. Sequencing of cultivated peanut, Arachis hypogaea, yields insights into genome evolution and oil improvement[J]. Molecular Plant, 2019, 12(7): 920-934.
[19] Chen C J, Xia R, Chen H, et al, TBtools, a Toolkit for biologists integrating various HTS-data handling tools with a user-friendly interface.Molecular Plant, 2020, 113 (8):1194-1202.
[20] Street I H, Shah P K, Smith A M, et al. The AT-hook- containing proteins SOB3/AHL29 and ESC/AHL27 are negative modulators of hypocotyl growth in Arabidopsis[J]. Plant Journal, 2008, 54(1): 1-14.
[21] 肖朝文, 陳福祿, 傅永福. AT-hook基因AHL27過(guò)量表達(dá)延遲擬南芥開(kāi)花[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科技導(dǎo)報(bào), 2009, 11(4): 89-94.
[22] Lim P O, Kim Y, Breeze E, et al. Overexpression of a chromatin architecture-controlling AT-hook protein extends leaf longevity and increases the post-harvest storage life of plants[J]. Plant Journal, 2007, 52(6): 1140-1153.
[23] Zhao J, Favero D S, Qiu J, et al. Insights into the evolution and diversification of the AT-hook Motif Nuclear Localized gene family in land plants[J]. BMC Plant Biology, 2014, 14: 266.
[24] 張大勇, 戚維聰, 萬(wàn) ?群, 等. 5個(gè)大豆AT-hook基因GmAHLs的克隆與定位分析[J]. 植物資源與環(huán)境學(xué)報(bào), 2017, 26(4): 1-7.
責(zé)任編輯:黃東杰
收稿日期 ?2020-05-19;修回日期 ?2020-06-16
基金項(xiàng)目 ?廣東省自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目(No. 2020A1515010021)。
作者簡(jiǎn)介 ?胡冬秀(1997—),女,碩士研究生,研究方向:花生功能基因;*同等貢獻(xiàn)作者:劉 ?浩(1988—),男,博士,助理研究員,研究方向:花生功能基因。**通信作者(Corresponding author):吳自明(WU Ziming),E-mail:wuzmjxau@163.com;方加海(FANG Jiahai),E-mail:fjh-86@163.com。