曾巧英　吳嘉云　馮曉敏　張南南　吳自林　齊永文

摘 ?要：以來源于同一甘蔗雜交組合的姊妹系‘粵糖55號和‘粵糖00-236為材料，通過對長期低鉀脅迫下甘蔗生長、鉀含量、鉀利用效率和鉀吸收效率以及短期低鉀脅迫下鉀含量、抗氧化酶活性變化的研究，探討甘蔗姊妹系耐低鉀能力的差異。研究結果顯示：在長期低鉀脅迫下，2個品種的株高、莖徑和生物量存在顯著差異，‘粵糖55號表現出顯著的下降，而‘粵糖00-236僅根系生物量顯著下降。2個品種的鉀含量顯著下降，‘粵糖00-236下降幅度高于‘粵糖55號，但是低鉀脅迫下‘粵糖00-236的鉀利用效率和鉀吸收效率均高于‘粵糖55號。短時間低鉀脅迫下，‘粵糖55號根系鉀含量在脅迫48 h后開始下降，而‘粵糖00-236根系的鉀含量在脅迫的24 h已經顯著低于對照?！浱?5號根系的MDA含量在脅迫48 h后顯著上升，而‘粵糖00-235則在脅迫的72 h顯著上升?！浱?5號的SOD和POD活性在低鉀脅迫下表現為下降，而‘粵糖00-236則在48 h后出現上升。由此可見，同一組合的甘蔗姊妹系在耐低鉀脅迫能力上存在顯著差異，提高鉀的吸收、利用效率和根系抗氧化酶活性有助于提高甘蔗的耐低鉀脅迫能力。

關鍵詞：甘蔗;低鉀脅迫;鉀含量;抗氧化酶活性

中圖分類號：S566.1 ? ? ?文獻標識碼：A

Different Responses to Low Potassium Stress Between Two Sugarcane Varieties from the Same Hybrid Combination

ZENG Qiaoying， WU Jiayun， FENG Xiaoming， ZHANG Nannan， WU Zilin， QI Yongwen*

Guangdong Key Lab of Sugarcane Improvement and Biorefinery / Guangzhou Sugarcane Industry Research Institute， Guangzhou， Guangdong 510316， China

Abstract： Two sugarcane varieties （YT55 and YT00-236） from the same hybrid combination were used to analyze the different responses to low potassium （K） stress. The growth parameters， K contents， K utilization and uptake effeciency under longterm low K stress， and the K contents， activites of antioxidative enzymes under shortterm low K stress were investigated. The results revealed that significant differences were found for height， diameter， biomass between the two varieties under longterm low K stress. The height， diameter， shoot and root biomass decreased significantly in YT55 under longterm low K stress， while only root biomass showed noticeable reduction in YT00-236. The K contents in shoots and roots of the two varieties decreased under longterm low K stress. The rate decrease of K content in YT55 was higher than that in YT00-236 under longterm low K stress， but the utilization effeciency and uptake effeciency in YT00-235 were higher than those in YT55. The K content in the roots of YT55 began to decrease after 48 h under low K stress， whereas significant reduction was found for K content in the roots of YT00-236 after 24 h under low K stress. The MDA content in the roots of YT55 showed significant increase after 48 h under low K stress， but after 72 h under low K stress in the roots of YT00-236. The activities of SOD and POD decreased under low K stress in roots of YT55， but notably increased after 48 h under low K stress in the roots of YT00-236. These results indicated that significant difference for low K tolerance existed between the varieties from the same hybrid combination. Improvement in K utilization and uptake effeciency and activities of antioxidative enzymes might help to increase the low K tolerance in sugarcane.

Keywords： sugarcane; low K stress; K content; activities of antioxidative enzymes

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.03.019

甘蔗是我國重要的糖能兼用作物，主產于廣東、廣西、云南和海南4?。▍^(qū)）。這4個省份的土壤為典型的紅壤，受土壤的形成和氣候條件影響，甘蔗主產區(qū)的土壤中有效鉀往往缺乏[1]。由于甘蔗的生物量高，在甘蔗生長期內需要吸收大量的鉀元素以滿足其生長的需要，據估計，每生產1 t甘蔗大約需要吸收1～2.5 kg的K2O[2]。鉀素作為植物重要的必需元素，在植物生長發(fā)育中起重要作用，它能影響植物的膜電位、離子平衡、酶活性，蛋白和糖的轉運等生理過程[3]。研究顯示，植物在缺鉀條件下，植株鉀含量的下降[4]、光合系統受抑制[5]、植株體內的活性氧（ROS）平衡受到破壞形成氧化脅迫等[6]，最終導致植株生長受到抑制，表現出生物量下降、根系生長受到影響[7-8]。在對甘蔗的研究中同樣發(fā)現，在缺鉀條件下，甘蔗生長、光合作用受到抑制，導致生物量下降，蔗莖的產量下降[9-11]。因此，在甘蔗生長期內需要大量施用鉀肥，而大量鉀肥的施用既增加了成本，同時也增加環(huán)境風險。培育和篩選耐低鉀甘蔗品種是最有效解決這些問題的方法。

由于甘蔗是典型的非整倍多倍體，基因組極其復雜[12]，雜交后代分離嚴重，同一雜交組合的后代從形態(tài)、產量、糖分等性狀上均存在不同的分離類型[13]。在低鉀脅迫下，不同甘蔗品種間生物量、鉀含量、鉀吸收和利用效率，光合參數、抗氧化酶活性等指標表現出顯著的差異[10]。但是目前還沒有關于甘蔗姊妹系對低鉀脅迫響應差異的報道。本研究選用了2個甘蔗來自于同一甘蔗雜交組合‘粵農73-204/CP72-1210的姊妹系品種‘粵糖55號和‘粵糖00-236。2個品種在產量、糖分、植株外形等方面均存在顯著的差異。通過分析長期和短期低鉀脅迫對甘蔗生長、鉀含量、鉀吸收和利用效率、抗氧化酶等指標的差異，探討來源于同一組合品種的耐低鉀脅迫能力的差異情況，為選育耐低鉀甘蔗品種提供依據。

1 ?材料與方法

1.1 ?材料

以2個來源于同一甘蔗雜交組合‘粵農73-204/CP72-1210的2個姊妹品種‘粵糖55號和‘粵糖00-236為試驗材料，試驗材料采自廣東省科學院生物工程研究所資源保育圃。

1.2 ?方法

1.2.1 ?試驗處理 ?試驗均在廣東省科學院生物工程研究所溫室大棚中進行。試驗分為以下2個部分：（1）長期低鉀脅迫對甘蔗姊妹系的影響。選取均勻一致的種莖，砍成單芽，蔗種用5%的多菌靈消毒，然后整齊排布于裝有石英砂的方盆中進行發(fā)芽，保持石英砂濕潤。待幼苗長出4片葉片以后，選取生長一致的幼苗移到裝有10 L營養(yǎng)液中進行預培養(yǎng)2周。期間在幼苗上的根系長出，將種莖剪除。設置2個處理：正常鉀（CK，鉀濃度3 mmol/L）和低鉀處理（LK，鉀濃度100 ?mol/L），設5次重復。營養(yǎng)液采用改進的1/2濃度Hoagland營養(yǎng)液[9]。每隔2 h通氣1 h，每一周換一次營養(yǎng)液，培養(yǎng)時間為60 d。測定株高、莖徑、地上部分干重、根系干重、地上部分和根系的鉀含量。

（2）短時間低鉀脅迫對甘蔗鉀含量和根系抗氧化酶活性影響。甘蔗種莖發(fā)芽處理和幼苗的預培養(yǎng)與試驗一相同。設置2個處理：正常鉀（CK，鉀濃度3 mmol/L）和低鉀處理（LK，鉀濃度100 ?mol/L），5次重復，營養(yǎng)液采用改進的1/2濃度Hoagland營養(yǎng)液[9]，每隔2 h通氣1 h。在處理的24、48、72 h和15 d取樣測定鉀含量、丙二醛含量、SOD、POD和CAT酶活性。

1.2.2 ?指標測定 ?鉀含量測定：植株樣品置于烘箱中105 ℃殺青，70 ℃烘干至恒重。用植物粉碎機將植株樣品粉碎過20目篩。稱取0.2 g樣品，在消煮爐上H2SO4-H2O2濕灰化法進行消煮，消煮后定容至250 mL。鉀含量采用Model 425火焰光度計（Sherwood， UK）進行測定。計算各處理甘蔗植株的養(yǎng)分含量。鉀吸收和利用效率根據Damon等[14]的方法進行計算：

植株鉀利用效率=全株干重（g）/植株地上部鉀積累量（g）;

植株鉀吸收效率=整株鉀積累量（g）/根干重（g）。

抗氧化酶活性的測定：植株樣品取樣后，用液氮速凍，置于?80 ℃進行保存，抗氧化酶SOD、POD和CAT酶活性的測定參照Li等[15]的方法進行?？寡趸柑崛∫簽?0 mmol/L Tris-HCl緩沖液（pH 7.0，內含1 mmol/L EDTA，1 mmol/L ASA，1 mmol/L DTT，1 mmol/L GSH，5 mmol/L MgCl2和20%甘油），植株樣品采用液氮研磨，稱取樣品約0.5 g，加入5 mL的提取液，在4 ℃下12 000 r/min離心10 min，取上清液并分裝，液氮冷凍后保存在?80 ℃，待測定時取出。SOD，CAT和POD活性測定根據Li等[15]的方法采用分光光度計進行測定，其中測定SOD和CAT酶活加入50 ?L酶提取液，測定POD酶活性時加入10 ?L酶提取液。

丙二醛（MDA）含量測定：植株樣品用液氮粉碎后，取0.5 g加5 mL 10%三氯乙酸（TCA）進行提取，然后在4 ℃下12000 r/min離心10 min，取上清液。吸取離心的上清液2 mL（對照加2 mL蒸餾水），加入2 mL 0.6%硫代巴比妥酸（TBA，用10%的三氯乙酸配制）溶液，混勻物于沸水浴室反應15 min，迅速冷卻后再離心。取上清液用紫外可見分光光度計測定532、600和450 nm波長下的消光度。用下列公式計算提取液中MDA濃度，再根據樣品質量計算出MDA含量。MDA

含量的單位為nmol/g（以鮮重計）。

C（μmol/L）=6.45（OD₅₃₂?OD₆₀₀）?0.56OD₄₅₀

葉綠素含量的測定：新鮮植物葉片用液氮粉碎，稱取樣品約0.1 g，加入95%的乙醇10 mL，置于黑暗條件下。浸泡至植物組織發(fā)白，無綠色為止，測定提取液在波長665和649 nm下測定吸光度。葉綠素a和葉綠素b的濃度（Ca、Cb，mg/L）按以下公式進行計算，再根據樣品重量計算葉片葉綠素含量。

C_a=13.95A₆₆₅?6.88A₆₄₉;

C_b=24.96A₆₄₉?7.32A₆₆₅。

1.3 ?數據分析

所有試驗數據的方差分析均采用DPS 7.05軟件進行，以LSD法進行多重比較（P<0.05）。

2 ?結果分析

2.1 ?長期低鉀脅迫對甘蔗姊妹系生長影響的差異

由圖1可知，2個甘蔗品種對低鉀脅迫的響應存在顯著差異。在低鉀脅迫60 d后，‘粵糖55 號的株高，莖徑、地上部分干重、根系干重均顯著低于正常鉀處理（P<0.05），與正常鉀處理相比分別下降了17.44%、12.70%、35.472%和36.57%。而‘粵糖00-236僅根系干重顯著下降了21.85%，株高、莖徑和地上部分干重雖有所下降，但與對照相比無顯著差異。由此可見，2個甘蔗姊妹系長期低鉀脅迫的耐性存在顯著的差異，其中‘粵糖00-236對低鉀脅迫具有較高的耐性。

2.2 ?長期和短期低鉀脅迫對甘蔗鉀含量的影響

由圖2可知，長期低鉀脅迫下，2個品種的地上部分鉀含量和根系的鉀含量均顯著下降（P<0.05），其中‘粵糖00-236下降幅度高于‘粵糖55號。在低鉀脅迫下，‘粵糖55號的地上部分和根系的鉀含量分別下降了67.59%和71.98%，而‘粵糖00-236的地上部分和根系鉀含量下降了74.75%和81.62%。

由圖3可知，對2個品種的鉀吸收和利用效率分析顯示，低鉀脅迫下2個品種的鉀利用效率顯著提高（P<0.05）。其中‘粵糖55號的鉀利用效率是對照的3.1倍，‘粵糖00-236的鉀利用效率是對照的3.65倍。‘粵糖00-236低鉀脅迫下的鉀利用效率比‘粵糖55號高8.7%。正常鉀條件下，‘粵糖00-236的鉀吸收效率顯著高于‘粵糖55號。低鉀脅迫下，2個品種的鉀吸收效率顯著下降，分別下降了64.28%和65.93%。雖然‘粵糖00-236鉀吸收效率在低鉀脅迫下下降的幅度高于‘粵糖55號，但是低鉀條件下，其絕對值仍然高35.70%。

對15 d內低鉀脅迫2個姊妹系地上部分和根系的鉀含量變化進行分析（圖4），結果顯示，二者在短時間內的鉀含量變化也存在顯著的差異?！浱?5號的地上部分鉀含量在脅迫的72 h開始下降，15 d后顯著低于對照，根系則在脅迫的48 h開始下降，但是在48 h和72 h與對照無顯著差異，15 d后顯著下降?！浱?0-236的地上部分和根系鉀含量在低鉀脅迫處理24 h開始就已經顯著低于對照，到處理的15 d鉀含量大幅度下降。

2.3 ?短期低鉀脅迫對甘蔗姊妹系抗氧化系統的影響

由表1可知，在低鉀脅迫24 h后，甘蔗姊妹系根系的丙二醛含量上升，其中‘粵糖55號上升了20.43%，‘粵糖00-236上升了10.67%，但是與對照無顯著差異。到脅迫48 h，‘粵糖55號的MDA含量顯著上升，‘粵糖00-236仍然與對照無顯著差異。脅迫72 h后，‘粵糖00-236的根系MDA含量才與對照存在顯著差異。脅迫15 d后，根系的MDA含量與對照均不存在顯著差異。

由表2可知，低鉀脅迫下，甘蔗姊妹系的SOD酶活性發(fā)生了變化，‘粵糖55號根系SOD酶活性在脅迫的各時間點均低于對照，但與對照不存在顯著差異?！浱?0-236的SOD酶活性在脅迫的24 h表現出活性的下降，但與對照無顯著差異。而到了脅迫的48 h，SOD酶活性表現出明顯上升，比對照高21.22%，脅迫的72 h和15 d SOD酶活性也均高于對照，但與對照不存在顯著差異。

由表3可知，低鉀脅迫下的POD酶活性變化與SOD酶活性變化類似，‘粵糖55號的根系POD酶活性在脅迫的24、48、72 h，POD酶活性均低于對照，但是與對照不存在顯著差異。而‘粵糖00-236的POD酶活性在脅迫的24 h，根系POD酶活性低于對照，但與對照無顯著差異;到脅迫48 h，POD酶活性比對照高9.34%，脅迫的72 h顯著高于對照。

由表4可知，2個品種的根系CAT酶活性在低鉀脅迫下均低于對照。2個品種的CAT酶活性均在脅迫的48 h顯著低于對照，其中‘粵糖55號CAT酶活性下降了24.58%，而‘粵糖00-236下降了19.00%。其他時間點，2個品種低鉀脅迫下的CAT酶活性均與對照無顯著差異。

3 ?討論

由于鉀是植物必需的元素之一，低鉀脅迫嚴重影響植物生長，往往表現出生物量的下降[8]。不同作物和同一作物的不同品種間對低鉀脅迫的耐性存在顯著差異，耐低鉀品種的生長受低鉀脅迫影響較敏感品種小，生物量等性狀下降幅度小[16]。在對不同甘蔗品種對低鉀脅迫響應的研究顯示，低鉀脅迫下耐低鉀品種的株高、莖徑、生物量等性狀下降幅度低于敏感品種[17]。本研究中，來源于同一組合的2個品種對低鉀脅迫耐性各不相同，‘粵糖00-236表現出較高的耐低鉀脅迫能力，在低鉀脅迫下除了根系生物量顯著下降外，其他性狀與對照無顯著的差異，而‘粵糖55號各性狀均表現出顯著下降。由此可見，來源于同一甘蔗雜交組合的后代對低鉀脅迫的響應是存在顯著差異的，這為利用優(yōu)異的甘蔗雜交組合篩選耐低鉀品種提供了依據。

在低鉀脅迫下，植株的鉀含量出現顯著的下降，植物通常情況下通過提高植物對鉀的吸收和利用效率來減輕低鉀脅迫對植物生長的影響，這是植物應對低鉀脅迫的耐性機制之一[16， 18]。但是，不同作物在應對低鉀脅迫策略上存在顯著的差異。在對大豆的報道中顯示耐性品種在低鉀脅迫下，植株鉀含量下降幅度要小于鉀敏感品種，植株通過增加鉀的吸收來提高植株對鉀的耐性[19]。然而在玉米的研究中發(fā)現，耐性品種鉀含量下降幅度高于敏感品種，玉米通過提高鉀利用效率來提高耐低鉀脅迫能力[20]。在對甘蔗姊妹系的研究中，2個品種的鉀含量對低鉀脅迫的響應存在差異。在長期低鉀脅迫下2個品種的鉀含量都出現了不同程度的下降，‘粵糖00-236的鉀含量下降的幅度顯著高于‘粵糖55號，并且在短時間的低鉀脅迫下，‘粵糖00-236在脅迫24 h開始，根系和葉片鉀含量下降早于‘粵糖55號。但是，對比2個品種鉀吸收效率時可見，長期低鉀脅迫處理中，無論是在正常鉀水平還是低鉀脅迫下，‘粵糖00-236鉀吸收效率均高于‘粵糖55號，而且在短時間鉀脅迫下，‘粵糖00-236地上部分的鉀含量也始終高于‘粵糖55號。另外，盡管在正常鉀條件下，2個品種的鉀利用效率相當;在低鉀脅迫下，2個品種的鉀利用效率提高。但是，‘粵糖00-236鉀利用效率提高幅度高于粵‘糖55號。因此，‘粵糖00-236相對于‘粵糖55號更耐低鉀脅迫的機制之一是提高植株對鉀的吸收和利用效率。

根系植植物主要吸收水分、養(yǎng)分等器官，脅迫對根系的傷害直接影響到植物對養(yǎng)分的吸收。在低鉀條件下，植物體內代謝活動受到影響，活性氧（ROS）的平衡受到破壞，植物體內ROS含量增加，形成氧化脅迫。ROS引起植物細胞膜脂的過氧化，從而影響到細胞膜的穩(wěn)定性，影響植物養(yǎng)分的吸收和運輸[21]。作為植物氧化脅迫的指標之一丙二醛是膜脂過氧化的產物，在低鉀脅迫下，丙二醛含量顯著上升[6， 22]。植物的抗氧化酶在清除ROS，保持植物體內的ROS的平衡起重要的作用。SOD酶是植物清除ROS的第一道防線，可以將活性較高的O2-歧化為活性較低的H2O2[23]，隨后H2O2被POD、CAT、APX等酶降解為水和氧氣，從而消除ROS對細胞的影響[24]，因此提高植物體內的抗氧化酶活性是植物對抗逆境脅迫誘導產生氧化脅迫的重要機制之一[6]。在斑茅研究中發(fā)現，低鉀脅迫下葉片和根系的SOD、POD和CAT酶活性均高于高鉀處理[25]，提高抗氧化酶活性可以提高斑茅耐低鉀脅迫的能力。本研究中對短時間低鉀脅迫下的抗氧化系統分析中發(fā)現，2個品系的MDA含量出現不同程度的上升，但是2個品種間存在顯著的差異?；浱?5號的MDA在脅迫的48 h出現顯著的上升，而‘粵糖00-226則是在脅迫的72 h出現顯著的上升，說明‘粵糖00-236受到的氧化脅迫的時晚要于‘粵糖55號。這個結果也在抗氧化酶活性分析得到驗證，‘粵糖00-236的SOD和POD酶活性在24 h下降，但是隨后在48和72 h出現顯著上升，而‘粵糖55號的SOD和POD酶活性在72 h內均表現為下降。‘粵糖00-236根系中SOD和POD酶活性上升有助于清除根系過多的活性氧，減輕根系的氧化脅迫，保持根系的膜結構的穩(wěn)定性，進而保持根系對鉀的吸收，提高其在低鉀脅迫下的鉀吸收效率和耐低鉀脅迫的能力。

綜上所述，同一組合2個姊妹系間耐低鉀能力存在顯著的差異。低鉀脅迫下，敏感型的品系生長受到抑制，表現出生物量、株高和莖徑的下降，而耐性品系受影響較小。長期低鉀脅迫下甘蔗的鉀含量下降，但是耐性品種的鉀吸收和利用效率高于敏感品種。短期低鉀脅迫下，耐性品種提高根系的SOD和POD酶活性提高，降低根系氧化脅迫，提高植株耐低鉀能力。

參考文獻

[1] 江 ?永， 黃忠興. 我國蔗區(qū)土壤主要養(yǎng)分的分析研究[J]. 甘蔗糖業(yè)， 2001， 1（5）： 5-10.

[2] Gopalasundaram P， Bhaskaran A， Rakkiyappan P. Inte-grated nutrient management in sugarcane[J]. Sugar Tech， 2012， 14（1）： 3-20.

[3] Wang M， Zheng Q， Shen Q， et al. The critical role of potassium in plant stress response[J]. Int J Mol Sci， 2013， 14（4）： 7370-7390.

[4] 鄭 ?超， 李奇?zhèn)ィ?黃振瑞， 等. 不同品種甘蔗對鉀素吸收差異性的研究[J]. 熱帶作物學報， 2011， 32（12）： 2221-2225.

[5] 杜 ?琪， 王 ?寧， 趙新華， 等. 低鉀脅迫對玉米苗期光合特性和光系統Ⅱ性能的影響[J]. 核農學報， 2019， 33（3）： 592-599.

[6] 況 ?帥， 馮 ?迪， 宋 ?科， 等. 低鉀脅迫對煙草幼苗活性氧及抗氧化酶系統的影響[J]. 中國煙草學報， 2018， 24（02）： 48-54.

[7] 劉 ?寧， 于海秋， 王曉磊， 等. 不同耐性玉米自交系苗期根系對低鉀脅迫的生物學響應[J]. 玉米科學， 2012， 20（6）： 85-88， 93.

[8] 郭 ?澤， 李子紳， 代曉燕， 等. 低鉀脅迫下外源生長素對煙草根系生長及鉀吸收的影響[J]. 植物營養(yǎng)與肥料學報， 2019， 25（7）： 1173-1184.

[9] 李奇?zhèn)ィ?盧穎林， 周文靈， 等. 低鉀脅迫對甘蔗不同品系生長和光合特性的影響[J]. 甘蔗糖業(yè)， 2011（6）： 1-5.

[10] 周文靈， 盧穎林， 敖俊華， 等. 不同基因型甘蔗耐低鉀能力、光合特性和抗氧化酶系統的差異[J]. 廣東農業(yè)科學， 2015， 42（24）： 41-46.

[11] 江 ?永， 敖俊華， 盧穎林， 等. 湛江市甘蔗“3414”肥料效應試驗[J]. 廣東農業(yè)科學， 2011， 38（19）： 69-72.

[12] 董廣蕊， 石佳仙， 侯藹玲， 等. 甘蔗基因組研究進展[J]. 生物技術， 2018， 28（3）： 296-301.

[13] 闕友雄， 黃文華， 許莉萍， 等. 甘蔗雜交后代遺傳變異評價及高糖和低糖池構建[J]. 熱帶作物學報， 2009， 30（6）： 811-816.

[14] Damon P M， Osborne L D， Rengel Z. Canola genotypes differ in potassium efficiency during vegetative growth[J]. Euphytica， 2007， 156（3）： 387-397.

[15] Li Z， Yuan L， Wang Q， et al. Combined action of anti-oxidant defense system and osmolytes in chilling shock-induced chilling tolerance in Jatropha curcas seedlings[J]. Acta Physiologiae Plantarum， 2013， 35（7）： 2127-2136.

[16] 徐 ?云， 袁 ?青， 胡華冉， 等. 低鉀脅迫下不同大麻品種的耐性差異研究[J]. 中國麻業(yè)科學， 2016， 38（4）： 156-161.

[17] 曾巧英， 江 ?永， 黃 ?瑩， 等. 不同甘蔗品系對養(yǎng)分脅迫響應的差異研究[J]. 廣東農業(yè)科學， 2015， 42（12）： 38-43.

[18] 杜 ?琪， 趙新華， 王華杰， 等. 低鉀脅迫對玉米干物質和養(yǎng)分積累與分配的影響[J]. 沈陽農業(yè)大學學報， 2017， 48（3）： 257-264.

[19] 王曉光， 李春紅， 趙新華， 等. 低鉀脅迫下不同大豆品種鉀吸收利用效率的差異分析[J]. 沈陽農業(yè)大學學報， 2013， 44（1）： 7-12.

[20] 吳宇佳， 張 ?文， 肖彤斌， 等. 缺鉀對不同基因型香蕉根系分泌物產生及土壤鉀活化的影響[J]. 西南農業(yè)學報， 2017， 30（3）： 624-628.

[21] Berglund A H， Quartacci M F， Liljenberg C. Changes in plasma-membrane lipid composition： a strategy for acclimation to copper stress[J]. Biochem Soc Trans， 2000， 28（6）： 905-907.

[22] 王曉光， 王 ?巖， 李興濤， 等. 低鉀脅迫對大豆葉片膜脂過氧化及保護酶活性的影響[J]. 中國油料作物學報， 2010， 32（4）： 512-517.

[23] Fatima R A， Ahmad M. Certain antioxidant enzymes of Allium cepa as biomarkers for the detection of toxic heavy metals in wastewater[J]. Sci Total Environ， 2005， 346（1-3）： 256-273.

[24] Bhaduri A M， Fulekar M H. Antioxidant enzyme responses of plants to heavy metal stress[J]. Reviews in Envi-ronmental Science and Bio/Technology， 2012， 11（1）： 55-69.

[25] 盧穎林， 曾巧英， 黃 ?瑩， 等. 低鉀脅迫對斑茅抗氧化酶活性和脯氨酸含量的影響[J]. 甘蔗糖業(yè)， 2018（3）： 9-14.

責任編輯：白 ?凈

收稿日期 ?2020-03-19;修回日期 ?2020-05-06

基金項目 ?廣東科學院建設國內一流研究機構行動專項資金項目（No. 2020GDASYL-20200302005）;國家甘蔗產業(yè)技術體系（No. CARS-20-1-4）;廣東省重點領域研發(fā)計劃項目（No. 2019B020238001）

作者簡介 ?曾巧英（1973—），女，博士，副研究員，研究方向：甘蔗抗逆生理與遺傳機制。*通信作者（Corresponding author）：齊永文（QI Yongwen），E-mail：yongwen2001@126.com。