金平馬鞍底蝴蝶多樣性與時(shí)空動(dòng)態(tài)分析

朱恩驕 張正旺 和秋菊 李晨陽 施 雯 易傳輝

（1.西南林業(yè)大學(xué)生物多樣性保護(hù)學(xué)院，云南省森林災(zāi)害預(yù)警與控制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南 昆明 650233；

2.西南林業(yè)大學(xué)云南生物多樣性研究院，云南 昆明 650233）

生物多樣性是人類賴以生存的物質(zhì)基礎(chǔ)，其高低直接影響人類的生存與發(fā)展。一方面，蝴蝶作為生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成成分，對(duì)維系生態(tài)系統(tǒng)平衡和維持生物多樣性具有重要意義；另一方面，由于蝴蝶（Lepidoptera：Rhopalocera）對(duì)生態(tài)環(huán)境變化敏感，能夠迅速、準(zhǔn)確地反映環(huán)境變化，近年來，已成為生物多樣性監(jiān)測的重要指示生物[1-2]。近年來，我國在蝴蝶多樣性方面開展了大量研究[3-5]，這些研究豐富了我國蝴蝶多樣性的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，但由于涉及的時(shí)間段短，同時(shí)都是一些“靜態(tài)”研究，無法用于對(duì)環(huán)境的監(jiān)測與評(píng)價(jià)。20 世紀(jì)70 年代英國等歐洲國家已開展了長期的蝴蝶觀測工作，用于對(duì)環(huán)境的變化評(píng)估[6-12]。我國在蝴蝶觀測方面工作開展較晚，2014 年國務(wù)院批準(zhǔn)了《生物多樣性保護(hù)重大工程實(shí)施方案（2014—2020 年）》，確定了生物多樣性調(diào)查、觀測、監(jiān)管能力建設(shè)等重大任務(wù)，蝴蝶觀測被列入正式計(jì)劃。云南金平縣地處我國生物多樣性豐富的桂西北?滇東南地區(qū)，牢山南緣，屬云嶺山脈分支，藤條江橫貫全境。該區(qū)域蝴蝶物種豐富，多樣性高。曾全等對(duì)該區(qū)域蝴蝶多樣性進(jìn)行了研究[13-14]，為該區(qū)域蝴蝶多樣性的進(jìn)一步研究提供了基礎(chǔ)資料。在生態(tài)環(huán)境部生物多樣性重大工程項(xiàng)目的資助下，在金平縣設(shè)立蝴蝶觀測樣區(qū)，對(duì)蝴蝶多樣性進(jìn)行了連續(xù)觀測，觀測結(jié)果可進(jìn)一步豐富了該區(qū)域蝴蝶多樣性數(shù)據(jù)，有利于在更大時(shí)間范圍和空間尺度上對(duì)蝴蝶多樣性的掌握，可為今后該區(qū)域蝴蝶多樣性保護(hù)與觀測提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 研究方法

1.1 樣線設(shè)置

按照《全國蝴蝶多樣性觀測網(wǎng)絡(luò)觀測培訓(xùn)手冊》要求，綜合考慮金平縣地形地貌、植被分布、農(nóng)業(yè)活動(dòng)、受人為干擾狀況、觀測時(shí)間要求和通達(dá)性與安全性等因素，選取馬鞍底鄉(xiāng)作為觀測區(qū)域，利用GPS 工具箱為主要的工具，在金平縣馬鞍底鄉(xiāng)設(shè)置5 條固定觀測樣線，每條樣線長度為2 km（表1）。

表1 蝴蝶多樣性觀測樣線地理信息Table 1 Geographic information of transect line

樣線1 為林地，植被主要由杉木（Cunninghamiasp.）、榿 木（Alnus cremastogyne）、木 荷（Schima superba）和中平樹（Macaranga denticulata）組成，受人為影響較??；樣線2 為竹林地，該樣線為竹林生境，主要為中華大節(jié)竹（Indosasa sinica）；樣線3，該樣線毗鄰馬鞍底鄉(xiāng)鎮(zhèn)府，與樣線1 相比受人為活動(dòng)影響較重，主要植被主要為竹林、杉木、木荷；樣線4 為經(jīng)濟(jì)林地，該樣線植被為主要香蕉（Musasp.），是當(dāng)前金平地區(qū)突出的人工改造植被類型，對(duì)評(píng)價(jià)生境改造對(duì)蝴蝶種群影響具有重要意義；樣線5 為農(nóng)地，該樣線為農(nóng)地生境，植被以傳統(tǒng)農(nóng)作物為代表，包括水稻（Oryza sativa）、玉米（Zea mays）、大豆（Glycine max）、芋（Colocasiasp.）等。

1.2 研究地概況

馬鞍底鄉(xiāng)位于云南省金平縣東部，地處東經(jīng)102°24′～103°00′，北緯22°35′～22°48′。其東、南、西三面與越南社會(huì)主義共和國老街省壩灑縣迤底鄉(xiāng)和萊州省封土縣瑤山鄉(xiāng)接壤，北面以勐橋鄉(xiāng)為鄰，東西寬18 km，南北長28 km，國境線長達(dá)156 km，國土面積284.7 km2。距金平縣城146 km，距新河高速70 km。馬鞍底鄉(xiāng)森林覆蓋率67.7%，有豐富的森林資源、水資源、礦產(chǎn)資源和旅游資源；氣候類型復(fù)雜；終年無霜，年降水量1400～1800 mm，年平均氣溫15～20 ℃[15]。馬鞍底鄉(xiāng)蝴蝶資源豐富，目前在馬鞍底鄉(xiāng)統(tǒng)計(jì)到的蝶類資源共有11 科121 屬239 種[13]。

1.3 觀測時(shí)間與數(shù)據(jù)記錄

于2017 年4—9 月，2018 年4—9 月，每年開展6 次，每月1 次，每次間隔不低于20 d。選擇晴朗、微風(fēng)天氣時(shí)開展觀測。若遇陰雨天氣，道路障礙等因素，觀測日期及時(shí)間臨時(shí)作相應(yīng)調(diào)整。觀測時(shí)3 人1 組，1 人負(fù)責(zé)觀測，1 人負(fù)責(zé)記錄，1 人負(fù)責(zé)拍攝照片。觀測人員按照設(shè)定的樣線沿起點(diǎn)以1～1.5 km/h 的速度緩慢勻速前行，觀測記錄樣線左右2.5 m、上方5 m、前方5 m 范圍內(nèi)見到的所有蝴蝶的種類和數(shù)量。對(duì)不能直接識(shí)別的蝴蝶，進(jìn)行網(wǎng)捕采集，捕獲后拍照，并利用野外快速鑒定圖鑒進(jìn)行鑒定，記錄完畢后放飛；若不能鑒定的，采集標(biāo)本帶回實(shí)驗(yàn)室，利用《中國蝶類志（上、下）》、《中國蝴蝶圖鑒》等資料進(jìn)行鑒定[15-16]，并記錄采集樣線、樣段、日期和采集人等采集信息。

1.4 多樣性分析方法

參考馬克平等生物多樣性的研究方法，對(duì)多樣性數(shù)據(jù)進(jìn)行分析[17-19]。

物種豐富度采用Margalef 公式：

式中：R為物種豐富度指數(shù)；S為物種數(shù)；N為總個(gè)體數(shù)。

優(yōu)勢度指數(shù)采用Berger?Parker 公式：

式中：D為優(yōu)勢度指數(shù)；Nmax為優(yōu)勢種的種群數(shù)量；Nt全部物種的種群數(shù)量。

根據(jù)不同學(xué)者的研究[13-14,20-21]，結(jié)合觀測設(shè)置的路線及方法，在樣區(qū)分析中，個(gè)體數(shù)量>100的物種，定為優(yōu)勢種；100≥個(gè)體數(shù)量>5 的物種，定為常見種；5≥個(gè)體數(shù)量>0 的物種，定為偶見種。在不同月份、樣線分析中，將蝴蝶個(gè)體數(shù)量>20 的物種，定為優(yōu)勢種；20 ≥個(gè)體數(shù)量>5 的物種，定為常見種；5≥個(gè)體數(shù)量>0 的物種，定為偶見種。在樣段分析中，個(gè)體數(shù)量>5 的物種，定為優(yōu)勢種；5≥個(gè)體數(shù)量>2 的物種，定為常見種；2≥個(gè)體數(shù)量>0 的物種，定為偶見種。

多樣性指數(shù)采用Shannon?Wiener 指數(shù)公式：

式中：H′為多樣性指數(shù)；Pi為第i種的個(gè)體比例，S為物種數(shù)。

均勻度指數(shù)采用Pielou 公式：

式中：J為均勻度；H′為多樣性指數(shù)；S為物種數(shù)。

G?F指數(shù)計(jì)算公式為：

G?F指數(shù)測定1 個(gè)地區(qū)1 個(gè)生物類群中科屬間的物種多樣性。如果G?F指數(shù)趨近1，則代表科間多樣性的F指數(shù)下降，或者代表屬多樣性的G指數(shù)上升；否則G?F指數(shù)趨近零或?yàn)樨?fù)數(shù)。

F指數(shù)（科的多樣性，DF）：

其中：DFK為K科中的物種多樣性，其計(jì)算公式為：

其中：Pi為群落中k科i屬中的物種數(shù)占k科物種總數(shù)的比值，n為k科中的屬數(shù)，m為群落中的科數(shù)。若某科在某個(gè)群落內(nèi)僅有1 個(gè)屬1 個(gè)種，則該科在該樣線的物種多樣性則為0。

G指數(shù)（屬的多樣性，DG）：

其中：qj為群落中j屬的物種數(shù)與總的物種數(shù)之比，p為群落中的屬數(shù)。

群落相似性系數(shù)（Cs）采用Jaccard 公式：

式中：Cs為群落相似性系數(shù)；a、b、c為各地方物種數(shù)，d為幾個(gè)樣地的共有種。其中0

2 結(jié)果與分析

2.1 蝴蝶群落結(jié)構(gòu)與種群動(dòng)態(tài)

2.1.1 群落結(jié)構(gòu)

金平樣區(qū)共觀測到10 科75 屬147 種5199 只蝴蝶。其中以蛺蝶科（Nymphalidae）屬最多，有17 屬，占總屬數(shù)的22.67%；其次為灰蝶科（Lycaenidae）和弄蝶科（Hesperiidae），均有12 屬，占總屬數(shù)的16%；以珍蝶科屬最少，僅1 屬，占屬總數(shù)的1.33%。物種數(shù)最多的為蛺蝶科和眼蝶科（Satyridae），均有32 種，各占物種總數(shù)的21.77%；其次為鳳蝶科（Papilionidae）、粉蝶科（Pieridae）和灰蝶科，各有17 種，各占物種總數(shù)的11.56%，物種數(shù)最少的為環(huán)蝶科（Amathusiidae）和珍蝶科（Acraeidae），均僅1 種，各占物種數(shù)的0.68%；其余各科分別為斑蝶科（Danaidae）4 屬8 種，蜆蝶科（Riodinidae）3 屬6 種。個(gè)體數(shù)最多為粉蝶科，有1771 只，占個(gè)體總數(shù)的34.06%；其次為蛺蝶科，有1182只，占個(gè)體總數(shù)比例的22.74%；以蜆蝶科個(gè)體數(shù)量最少，僅30 只，占個(gè)體總數(shù)的0.58%。

共觀測到11 個(gè)優(yōu)勢物種，占物種總數(shù)的7.48%；常見種54 種，占物種總數(shù)的36.73%；偶見種82 種，占物種總數(shù)的55.79%。優(yōu)勢種分布情況見圖1。

圖1 多樣性觀測區(qū)蝴蝶優(yōu)勢種Fig.1 Dominant species of butterfly diversity in observation areaing

優(yōu)勢種3714 只，占觀測到總個(gè)體數(shù)的71.44%，其中以黑紋粉蝶（Pieris melete）個(gè)體數(shù)量最多，有818 只，占總個(gè)體數(shù)的15.73%，占優(yōu)勢種個(gè)體數(shù)的22.02%；其次為箭環(huán)蝶（Stichophthalma louisa）有776只、占總個(gè)體數(shù)的14.93%，占優(yōu)勢種個(gè)體數(shù)的24.45%。其他優(yōu)勢種個(gè)體數(shù)量依次為東方菜粉蝶（Pieris canidia）有589 只、斐豹蛺蝶（Argyreus hyperbius）有280 只、菜粉蝶（Pieris rapae）有264 只、苧麻珍蝶（Acraea issoria）有220 只、幻紫斑蛺蝶（Hypolimnas bolina）有191 只、翠藍(lán)眼蛺蝶（Junonia orithya）有170 只、小紅蛺蝶（Vanessa cardui）有154 只、矍眼蝶（Ypthima motschulskyi）有143 只和波紋眼蛺蝶（Junonia atlites）有109 只（圖2）。在82 種偶見種中有42 種個(gè)體數(shù)量均僅有1 只，占總物種數(shù)的28.57%，占偶見種的51.22%，表明觀測樣區(qū)內(nèi)偶見種的種群數(shù)量低，但占物種比例較大。

圖2 蝴蝶多樣性觀測區(qū)不同年份物種情況Fig.2 Species of butterflies in different years in observation area

2.1.2 種群動(dòng)態(tài)

2017 年共觀測記錄蝴蝶10 科66 屬113 種2672只；2018 年共觀測記錄蝴蝶10 科50 屬97 種，蝴蝶個(gè)體數(shù)量2527 只。2018 年觀測記錄到的屬、種和個(gè)體數(shù)量均較2017 年有所下降，其中有63 種2 年均觀測到，占2 年觀測到的總物種數(shù)的42.86%；有34 種為2018 年新觀測記錄，占觀測到的物種總數(shù)據(jù)的23.13%；同時(shí)有50 種在2018 年未觀測到，占觀測到物種總數(shù)的34.01%；但2017 年和2018 年觀測到的蝴蝶個(gè)體數(shù)總數(shù)差異較小（表2）。

表2 觀測區(qū)不同年度蝴蝶物種組成及種群數(shù)量Table 2 Species composition and population size of butterflies in different years in observation area

從物種總數(shù)來看，2018 年物種總數(shù)較2017年物種總數(shù)減少16 種，減少14.16%。其中，減少最多的是弄蝶科，減少7 種；其次是鳳蝶科減少6 種，蜆蝶科減少2 種，均各占2107 觀測到物種數(shù)的60%。有2 科物種數(shù)較2017 年增加，為粉蝶科和蛺蝶科。其中粉蝶科增加3 種，蛺蝶科增加1 種（表3）。

表3 2017 與2018 年蝴蝶群落結(jié)構(gòu)及數(shù)量對(duì)比Table 3 Butterfly community structure and individual number in 2017 and 2018

結(jié)果顯示（圖3），2018 年較2017 年優(yōu)勢種種數(shù)減少2 種，減少25%；從優(yōu)勢種個(gè)體總數(shù)來看，2018 年較2017 年優(yōu)勢種個(gè)體總數(shù)增加226只，增加14.52%。2018 年與2017 年優(yōu)勢種相同的有5 種，分別為箭環(huán)蝶、黑紋粉蝶、東方菜粉蝶、菜粉蝶、斐豹蛺蝶。2018 年較2017 年優(yōu)勢種個(gè)體數(shù)量減少的為箭環(huán)蝶和菜粉蝶，分別減少150 只（減少32.4%）和4 只（2.99%），個(gè)體數(shù)量增加的為黑紋粉蝶和東方菜粉蝶，分別增加446 只（增加239.79%）和215 只（114.97%）；與2017 年優(yōu)勢種個(gè)體數(shù)量相同的為斐豹蛺蝶，個(gè)體數(shù)量均為140 只。

圖3 2017 與2018 年蝴蝶優(yōu)勢種變化規(guī)律Fig.3 Changes of dominant species of butterfly in 2017 and 2018

2.2 觀測樣區(qū)蝴蝶多樣性動(dòng)態(tài)

2.2.1 觀測區(qū)蝴蝶群落多樣性

結(jié)果顯示（表4），多樣性指數(shù)以蛺蝶科最大，為0.8497，其余依次為眼蝶科>環(huán)蝶科>灰蝶科>鳳蝶科>珍蝶科>斑蝶科>弄蝶科>蜆蝶科；均勻度指數(shù)以粉蝶科最大，為0.2818，其余依次為眼蝶科>灰蝶科>斑蝶科>鳳蝶科>弄蝶科>蜆蝶科。豐富度指數(shù)以蛺蝶科指數(shù)最大，為29.256，其余各科豐富度指數(shù)大小依次為眼蝶科>粉蝶科>灰蝶科>鳳蝶科>弄蝶科>斑蝶科>蜆蝶科>環(huán)蝶科=珍蝶科；優(yōu)勢度指數(shù)以粉蝶科指數(shù)最大為0.3214，其余依次為蛺蝶科>環(huán)蝶科>珍蝶科>眼蝶科>灰蝶科=鳳蝶科=弄蝶科=斑蝶科=蜆蝶科。各科G?F指數(shù)大小依次為蜆蝶科>斑蝶科>弄蝶科>灰蝶科>粉蝶科>蛺蝶科>鳳蝶科>眼蝶科>環(huán)蝶科=珍蝶科，其中，蜆蝶科指數(shù)最大，為0.8301，其次是斑蝶科為0.8256，最小的為環(huán)蝶科和珍蝶科，均為0。

表4 蝴蝶群落多樣性特征Table 4 Diversity characteristics of butterfly community in observation area

2.2.2 蝴蝶多樣性的時(shí)間動(dòng)態(tài)

結(jié)果顯示，2017 年觀測樣區(qū)多樣性指數(shù)以9 月最高，為3.3434，其次為7 月，為3.1933，其余各月依次為8 月>4 月>5 月>6 月；均勻度指數(shù)依次為9 月>7 月>8 月>4 月>5 月>6 月；豐富度指數(shù)依次為9 月>7 月>4 月>6 月>5 月>8 月；優(yōu)勢度指數(shù)依次為5 月>6 月>4 月>8 月>9 月>7 月；2018 年多樣性指數(shù)依次為7 月>9 月>8 月>5 月>6 月>4 月，均勻度指數(shù)依次為9 月>7 月>8 月>5 月>6 月>4 月，豐富度指數(shù)依次為7 月>5 月>9 月>6 月>8 月>4 月；優(yōu)勢度指數(shù)依次為4 月>5 月>6 月>8 月>9 月>7 月（表5）。結(jié)果表明，2017 年和2018 年多樣性指數(shù)呈現(xiàn)一定差異，部分參數(shù)出現(xiàn)的最高和最低值時(shí)間不同，可能與氣候和當(dāng)?shù)匦夂虻纫蛩赜嘘P(guān)。

表5 不同時(shí)間蝴蝶多樣性動(dòng)態(tài)Table 5 Diversity dynamics of butterflies in different time

2.2.3 蝴蝶多樣性的空間動(dòng)態(tài)

結(jié)果顯示（表6），多樣性指數(shù)以樣線1 最高，為3.0629，其次為樣線4，為3.0137，其余依次為樣線5>樣線3>樣線2，均勻度指數(shù)以樣線1 最高，為0.7185，其次為樣線4，為0.6858，其余依次為樣線5>樣線2>樣線3，豐富度指數(shù)也以樣線1 最高，為0.0771，其次為樣線2，為0.0733，其余依次為樣線3>樣線4>樣線5。各樣線多樣性反映了多樣性的空間差異，與植被、地形、地貌等因素有關(guān)。

表6 觀測樣區(qū)各樣線蝴蝶多樣性特征Table 6 Diversity characteristics of each transect lines

2.3 物種分布的相似性

結(jié)果顯示（表7），2017 年觀測樣區(qū)與2018年觀測樣區(qū)蝴蝶物種相似性系數(shù)為0.4286，為中等不相似，表明不同年際間蝴蝶物種差異明顯。各樣線間 的相似系數(shù)在0.2414～0.3824 之間，相似系數(shù)較低，表明各樣線物種差異大，相同物種不多，可能與樣線所處位置的生境有關(guān)。

表7 不同樣線相同蝴蝶物種種數(shù)與相似性系數(shù)Table 7 Shared species among different transect lines and similarity coefficients

3 結(jié)論與討論

3.1 蝴蝶組成與群落結(jié)構(gòu)

金平樣區(qū)共觀測蝴蝶10 科75 屬147 種5199頭。其中，以鳳蝶科和粉蝶科種類最多，有8 屬17 種和9 屬17 種；以粉蝶科個(gè)體數(shù)最多，有177 1 只，占個(gè)體總數(shù)比例的34.06%；其次為蛺蝶科，有1182 只，占個(gè)體總數(shù)比例的22.74%。

蝴蝶物種數(shù)和群落結(jié)構(gòu)年際間存在一定差異，2018 年度觀測記錄的屬、種、個(gè)體數(shù)量對(duì)比2017 年均有所下降。優(yōu)勢種、常見種數(shù)量均出現(xiàn)一定程度減少，但偶見種數(shù)量較略有增加。2018年較2017 年降雨量增加近70%，可能是導(dǎo)致蝴蝶物種和群落結(jié)構(gòu)年際差異的主要原因；另外，維修道路人為干擾的大量增加，也可能是導(dǎo)致蝴蝶數(shù)量減少的重要原因。本研究結(jié)果與曾全等前人研究存在一定差異[13-14]，觀測到的蝴蝶科、屬和物種數(shù)均要少于前人調(diào)查結(jié)果，其中沒有觀測到喙蝶科（Libytheidae）物種，同時(shí)群落結(jié)構(gòu)也存在一定差異，這可能與調(diào)查方法有關(guān)，本研究僅涉及5 條樣線（總10 km），調(diào)查范圍要遠(yuǎn)小于前者。但本研究觀測到的物種覆蓋了該區(qū)域的蝴蝶物種61.5%，屬的61.98%，科的90.9%，分別占金平蝴蝶物種的55.89%，屬的60.48%，科的90.0%，從物種數(shù)量來看，能夠反映該區(qū)域蝴蝶多樣性概況。

3.2 蝴蝶多樣性及其時(shí)空變化

由于生態(tài)因子的時(shí)空異質(zhì)性和外界干擾，物種多樣性在異質(zhì)景觀中會(huì)隨空間環(huán)境梯度和群落演替時(shí)間梯度產(chǎn)生明顯的時(shí)空分異現(xiàn)象。因此，只有掌握物種多樣性的時(shí)空動(dòng)態(tài)，才能正確理解生物多樣性的形成和維持機(jī)制。蝴蝶是生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成部分，由于對(duì)環(huán)境變化敏感，常作為生物多樣性監(jiān)測的重要指示生物[1-2]。但目前對(duì)蝴蝶多樣性的研究，絕大部分僅關(guān)注某一時(shí)間點(diǎn)的多樣性，未見對(duì)一段較長時(shí)間多樣性的時(shí)空動(dòng)態(tài)變化進(jìn)行研究。本結(jié)果顯示，馬鞍底地區(qū)2017年多樣性指數(shù)以9 月最高，2018 年以7 月最高，表明觀測樣區(qū)蝴蝶多樣性在不同時(shí)間和空間呈現(xiàn)一定差異，顯示出多樣性時(shí)空分布的動(dòng)態(tài)性。多樣性在同一年不同季節(jié)變化，可能與寄主植物物候和蝴蝶本身的生物學(xué)特性有關(guān)，不同季節(jié)和不同生境往往呈現(xiàn)出不同的多樣性特征[1,22-23]；年際間的變化可能與氣候變化、區(qū)域內(nèi)小氣候和人為因素等有關(guān)；空間變化可能主要與寄主植物物候、分布和人為因素影響有關(guān)。研究結(jié)果有利于今后進(jìn)一步掌握馬鞍底地區(qū)蝴蝶多樣性的時(shí)空動(dòng)態(tài)規(guī)律，理解該區(qū)域生物多樣性的形成和維持機(jī)制。但由于本研究涉及時(shí)間較短（僅2 年），無法全面反映該區(qū)域蝴蝶多樣性的群落結(jié)構(gòu)與時(shí)空變化規(guī)律，有待今后進(jìn)一步深入研究。