云南 余春權(quán)

高中生物必修2《遺傳與進(jìn)化》第7 章“現(xiàn)代生物進(jìn)化理論”中關(guān)于種群內(nèi)隨機(jī)交配類的問題是高中生物的難點(diǎn)，其題目情境新、變型多、難度大，學(xué)生對此類問題容易產(chǎn)生恐懼心理，并且此類問題的參考答案為大量文字描述，教師和學(xué)生在研讀參考答案時(shí)，總是不能厘清解題過程、步驟、思路、方法。因此，建構(gòu)解答隨機(jī)交配類問題的模型，對教師和學(xué)生解答此類問題有著重要的意義。

1.隨機(jī)交配常規(guī)解法與實(shí)例分析

1.1 隨機(jī)交配說明

隨機(jī)交配又叫“自由交配”，是指種群內(nèi)任何基因型的個(gè)體之間都擁有均等的交配繁殖機(jī)會，其實(shí)質(zhì)是任何類型的雌雄配子之間隨機(jī)結(jié)合，這類題可運(yùn)用哈迪-溫伯格定律（遺傳平衡定律）進(jìn)行解答，基本的公式為（p+q）2=（p+q）·（p+q）= p2+2pq+q2，以A/a 這對等位基因?yàn)槔?，其中p 代表子代中A 配子的基因頻率，q 代表子代中a 配子的基因頻率，（p+q）·（p+q）代表精子與卵細(xì)胞的隨機(jī)結(jié)合，p2代表子代AA 的基因型頻率，2pq 代表子代Aa 的基因型頻率，q2代表子代aa 的基因型頻率。因此在計(jì)算隨機(jī)交配類問題時(shí)，常規(guī)解法分為兩個(gè)步驟，首先算出親本產(chǎn)生的相關(guān)配子基因頻率，然后代入遺傳平衡定律公式。

1.2 基因在常染色體上的解法

【例1】進(jìn)行自花傳粉的基因型為AaBb 的某植株，已知含基因A 的配子有1/2 不可育，含基因B 的卵細(xì)胞有1/2不可育，則該植株自交后所得到的F1中，基因型為AaBb 及表現(xiàn)型為A_B_的植株所占比例分別是__________和__________。

【答案】16/81 25/81

【解析】先分：由“含基因A 的配子有1/2 不可育”，得到含基因A 和基因a 的可育配子比例為A∶a=1∶2（含基因A 的配子占1/3，含基因a 的配子占2/3），則基因?yàn)锳a 的植株隨機(jī)交配，后代AA 的基因型頻率為p2=1/9，Aa 的基因型頻率為2pq=4/9，aa 的基因型頻率為q2=4/9；同理，由“含基因B 的卵細(xì)胞有1/2 不可育”，得到含基因B 和基因b 的可育配子比例為B∶b=1∶2（含基因B 的配子占1/3，含基因b 的配子占2/3），則基因型Bb 的植株隨機(jī)交配，后代BB 的基因型頻率為p2=1/9，Bb 的基因型頻率為2pq=4/9，bb 的基因型頻率為q2=4/9。

后合：將所求頻率代入公式，得出基因型AaBb 的植株自交后F1中，AaBb 基因型的植株所占比例是4/9×4/9=16/81、A_B表現(xiàn)型的植株所占比例是5/9×5/9=25/81。

1.3 基因在X 染色體上的解法

假如基因在X 染色體上，雄性中Xb的基因頻率等于XbXb基因型頻率；雌性中Xb基因頻率也等于雄性中Xb的基因頻率。因?yàn)榇菩杂袃蓷lX 染色體，其遺傳符合遺傳平衡定律，即（p+q）2=p2+2pq+q2=1，p 代表XB的基因頻率，q 代表Xb的基因頻率，p2代表XBXB的基因型頻率，2pq 代表XBXb的基因型頻率，q2代表XbXb的基因型頻率。

如表1 所示，假設(shè)雌配子中XB基因頻率為p，則Xb基因頻率為1-p，雄配子中XB基因頻率為p/2，Xb基因頻率為（1-p）/2，含有Y 染色體的雄配子為1/2。

表1

2.隨機(jī)交配的縱向流程模型法與實(shí)例分析

2.1 縱向流程模型的建模

【縱向流程模型說明】圖1 縱向流程模型中x 代表AA 的基因型頻率，（1-x）代表Aa 的基因型頻率。第一步根據(jù)題目所給信息計(jì)算出親本基因型及比例；第二步根據(jù)親本的基因型比例作出判斷，如果只有一對等位基因，運(yùn)用公式P（A）=P（AA）+1/2P（Aa）和P（a）=P（aa）+1/2P（Aa）計(jì)算配子的頻率，如果出現(xiàn)兩對及兩對以上的等位基因、復(fù)等位基因，運(yùn)用基因頻率的定義計(jì)算；第三步通過配子的頻率計(jì)算F1中

圖1

2.2 縱向流程模型拓展

圖2

【縱向流程模型拓展說明】當(dāng)涉及兩對及兩對以上的等位基因時(shí)，從模型的步驟來看過程較為復(fù)雜，故可以將其簡化成（x+y+z）2=x2+y2+z2+…+2xy+2xz+2zy+…的形式，其中x、y、z 代表不同配子的頻率，x2、y2、z2代表其對應(yīng)子代純合子的基因型頻率，2xy、2xz、2zy 代表其對應(yīng)子代雜合子的基因型頻率。例如x 代表AB 的基因頻率，x2就代表AABB 的基因型頻率。

【例2】某昆蟲的紅眼與朱紅眼、有眼與無眼分別由基因A/a、B/b 控制，其中有一對基因位于性染色體上，且存在兩對隱性基因純合致死現(xiàn)象。一只紅眼雌性個(gè)體與一只朱紅眼雄性個(gè)體交配，F(xiàn)1雌性個(gè)體中有紅眼和無眼，雄性個(gè)體全為紅眼。讓F1雌雄個(gè)體隨機(jī)交配得F2，F(xiàn)2的表現(xiàn)型及比例如表2 所示。

表2

回答下列問題：

（1）有眼對無眼為__________性，控制有眼與無眼的基因位于__________染色體上。

（2）若要驗(yàn)證F1紅眼雄性個(gè)體的基因型，________________（填“能”或“不能”）用測交方法，原因是_________________。

（3）F2紅眼雄性個(gè)體有__________種基因型，讓其與F2紅眼雌性個(gè)體隨機(jī)交配，產(chǎn)生的F3有__________種表現(xiàn)型，F(xiàn)3中無眼雌性個(gè)體所占的比例為____________。

【答案】（1）顯 X 和Y （2）不能 因?yàn)橛性趦蓪﹄[性基因純合致死的現(xiàn)象，可能會影響判斷 （3）4 5 8/59

【解析】（1）依題意可知紅眼雌性個(gè)體與朱紅眼雄性個(gè)體（雙親均為有眼）交配所得F1中，僅在雌性中出現(xiàn)了無眼個(gè)體，且有眼的個(gè)體均為紅眼，說明有眼對無眼為顯性，紅眼對朱紅眼為顯性；讓F1雌雄個(gè)體隨機(jī)交配所得F2中，雌雄果蠅的紅眼∶朱紅眼均為3∶1，雄性個(gè)體均為有眼，雌性個(gè)體有眼∶無眼≈2∶1，說明控制眼色的基因A/a 位于常染色體上，眼睛的有無與性別相關(guān)聯(lián)，進(jìn)而推知控制有眼與無眼的基因B/b 位于X 和Y 染色體上。（2）測交是讓待測個(gè)體與隱性純合子交配。因存在兩對隱性基因純合致死現(xiàn)象，即aaXbXb個(gè)體致死，故要驗(yàn)證F1紅眼雄性個(gè)體的基因型，不能用測交方法。（3）綜上分析可推知親本紅眼雌性個(gè)體與朱紅眼雄性個(gè)體的基因型分別為AAXBXb和aaXbYB，F(xiàn)1的基因型為AaXBYB、AaXbYB、AaXBXb、AaXbXb四種，且比例相等，產(chǎn)生的雌雄配子中，AA∶Aa∶aa 均 為1∶2∶1，雌配子中XB∶Xb＝1∶3，雄配子中XB∶Xb∶YB＝1∶1∶2。讓F1雌雄個(gè)體隨機(jī)交配，F(xiàn)2紅眼雄性個(gè)體有4 種基因型，其比例為

AAXBYB∶AAXbYB∶AaXBYB∶AaXbYB＝1∶3∶2∶6，產(chǎn)生的雄配子及頻率為2/3A、1/3a、1/8XB、3/8Xb、4/8YB；F2紅眼雌性個(gè)體的基因型及比例為AAXBXB∶AAXBXb∶AaXBXB∶AaXBXb＝1∶4∶2∶8，產(chǎn)生的雌配子及頻率為2/3A、1/3a、3/5XB、2/5Xb。

【建模法分析】①利用縱向流程法計(jì)算紅眼和朱紅眼的情況（圖3）：

圖3

②計(jì)算有眼和無眼的情況（表3）：

表3

③分析（圖4）：

圖4

綜上，F(xiàn)2紅眼雄性個(gè)體與F2紅眼雌性個(gè)體隨機(jī)交配，產(chǎn)生的F3有5 種表現(xiàn)型，即紅眼雌性、朱紅眼雌性、紅眼雄性、朱紅眼雄性、無眼雌性；F3中無眼雌性個(gè)體（A__XbXb）所占的比例為8×6/（9×40-6）=8/59（分子為F3中無眼雌性個(gè)體數(shù)，分母為F3中成活個(gè)體數(shù)）。

3.結(jié)論

通過上述實(shí)例分析，隨機(jī)交配問題的常規(guī)解法在使用時(shí)容易造成邏輯上的混亂，還存在解題思路不清晰、過程復(fù)雜、耗時(shí)多等問題，而縱向流程模型法具有解題過程思路清晰、分析過程簡單清楚、解題耗時(shí)少等優(yōu)點(diǎn)。綜上，師生在解答隨機(jī)交配類問題時(shí)使用這一方法，可以使隨機(jī)交配類的難題變得簡單。