• 
    

    
    

      99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看

      ?

      功能稻米研究現(xiàn)狀與展望

      2021-07-19 10:24:08胡時(shí)開(kāi)胡培松
      中國(guó)水稻科學(xué) 2021年4期
      關(guān)鍵詞:胚乳稻米水稻

      胡時(shí)開(kāi) 胡培松

      功能稻米研究現(xiàn)狀與展望

      胡時(shí)開(kāi) 胡培松*

      (中國(guó)水稻研究所 國(guó)家水稻改良中心, 杭州 310006;*通信聯(lián)系人, E-mail: hupeisong@caas.cn)

      介紹了稻米的結(jié)構(gòu)和營(yíng)養(yǎng)成分特征、功能稻米的概念、研究歷史和時(shí)代屬性,重點(diǎn)闡述了功能稻米活性物質(zhì)的種類和調(diào)控機(jī)制,總結(jié)了國(guó)內(nèi)外利用常規(guī)育種、誘變育種、基因工程技術(shù)等手段在功能稻米方面的研究進(jìn)展,結(jié)合當(dāng)前功能稻米及其制品的社會(huì)需求,對(duì)功能稻米研究中存在的問(wèn)題及未來(lái)發(fā)展方向進(jìn)行了展望。

      功能稻米;生理活性物質(zhì);營(yíng)養(yǎng)健康;發(fā)展趨勢(shì)

      水稻是世界上主要糧食作物之一,其種植區(qū)域分布廣泛,是東南亞地區(qū)人群每日三餐的主食。稻米主要為人體提供熱量并滿足部分蛋白質(zhì)、維生素和礦物質(zhì)的需求。根據(jù)《中國(guó)居民膳食指南2016》,以谷類(稻米等)為主兼顧食物多樣性的膳食結(jié)構(gòu)模式,既可提供充足的能量,又可避免過(guò)多攝入動(dòng)物性食物,對(duì)預(yù)防相關(guān)慢性疾病的發(fā)生具有重要意義。2015年《中國(guó)居民營(yíng)養(yǎng)與慢性病狀況報(bào)告》顯示,國(guó)內(nèi)居民面臨營(yíng)養(yǎng)缺乏和營(yíng)養(yǎng)過(guò)剩雙重挑戰(zhàn),部分人群飲食結(jié)構(gòu)不合理、脂肪攝入量過(guò)多等導(dǎo)致的“營(yíng)養(yǎng)過(guò)剩”,和由于地域經(jīng)濟(jì)發(fā)展不均衡、自然條件限制造成的“營(yíng)養(yǎng)缺乏”,導(dǎo)致“隱性饑餓”問(wèn)題較突出,由此誘發(fā)的肥胖、心血管疾病、糖尿病和腎病等患者人數(shù)激增,營(yíng)養(yǎng)性貧血癥和維生素A 缺乏癥等現(xiàn)象持續(xù)存在,與膳食營(yíng)養(yǎng)相關(guān)的慢性病對(duì)居民健康的威脅日益嚴(yán)重,例如,中國(guó)成人超重率為30.1%,肥胖率為11.9%,糖尿病患病率超過(guò)11.6%[1-4]。因此,改良食物的營(yíng)養(yǎng)性、功能性和安全性是作物遺傳育種學(xué)、食品科學(xué)和營(yíng)養(yǎng)醫(yī)學(xué)等學(xué)科共同關(guān)注的課題[5,6]?;诖?,“營(yíng)養(yǎng)導(dǎo)向型農(nóng)業(yè)”和“功能農(nóng)業(yè)”等概念也受到越來(lái)越多人的關(guān)注,營(yíng)養(yǎng)健康型食品、功能食品等具有的預(yù)防和輔助治療作用正逐漸被人們接受。

      功能稻米作為一類特殊功能的水稻產(chǎn)品,是營(yíng)養(yǎng)導(dǎo)向型農(nóng)業(yè)、功能農(nóng)業(yè)或功能食品的重要組成部分。長(zhǎng)期以來(lái)我國(guó)水稻育種以高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)(外觀加工品質(zhì))、抗病蟲等重要農(nóng)藝性狀為目標(biāo)導(dǎo)向,功能稻米的相關(guān)研究較少且不受重視。近年來(lái),隨著我國(guó)社會(huì)經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展和人民群眾生活水平的不斷提高,大家對(duì)于健康越來(lái)越重視,因此,通過(guò)改善或完善現(xiàn)有的農(nóng)業(yè)發(fā)展戰(zhàn)略,尤其是主糧作物水稻應(yīng)用基礎(chǔ)研究與應(yīng)用研究的戰(zhàn)略方向,加快推進(jìn)功能稻米相關(guān)研究及產(chǎn)業(yè)化,對(duì)“健康中國(guó)”等國(guó)家戰(zhàn)略的實(shí)施具有重要意義。本文在回顧總結(jié)國(guó)內(nèi)外功能稻米現(xiàn)狀及其主要研究進(jìn)展的基礎(chǔ)上,結(jié)合稻米營(yíng)養(yǎng)成分的分布特點(diǎn),對(duì)功能稻米的概念、活性物質(zhì)種類及其遺傳調(diào)控機(jī)制等進(jìn)行了分析梳理,并進(jìn)一步對(duì)功能稻米研究中存在的問(wèn)題及未來(lái)發(fā)展方向進(jìn)行了展望。

      1 稻米營(yíng)養(yǎng)成分的分布特點(diǎn)

      稻米(糙米,又稱穎果)由皮層、胚乳和胚三部分組成。皮層由果皮、種皮、珠心層和糊粉層等組成,包裹在胚和胚乳外面。胚乳的外層為糊粉層或亞糊粉層,內(nèi)部為富含淀粉的胚乳細(xì)胞。

      稻米中營(yíng)養(yǎng)成分主要包括碳水化合物、蛋白質(zhì)、脂類、氨基酸、礦物質(zhì)、維生素和膳食纖維等幾大類,包含近百種營(yíng)養(yǎng)組分和生理活性物質(zhì)(表1)。其中,稻米皮層含有鐵、鋅、硒和錳等微營(yíng)養(yǎng)元素和膳食纖維,胚中含有γ-氨基丁酸、葉酸、生育酚、谷胱甘肽和谷維素等多種生理活性成分,而胚乳中則富含淀粉,是主要的食用部分和食品原料和輔料[7,8]。此外,稻米中還含有一些抗?fàn)I養(yǎng)成分,如植酸、凝集素、巰基蛋白酶抑制劑、過(guò)敏原蛋白等[5]。營(yíng)養(yǎng)成分對(duì)比分析發(fā)現(xiàn),稻米的氨基酸評(píng)分(Amino Acid Score,AAS)達(dá)到68[9],與其他主要谷物如小麥(中筋粉,氨基酸評(píng)分為43)和玉米(玉米粗粉,氨基酸評(píng)分為35)相比,賴氨酸和含硫氨基酸成分較高,能提供更完整和均衡的氨基酸養(yǎng)分[9]。

      市場(chǎng)上銷售的大米多為經(jīng)過(guò)精細(xì)加工及工藝處理過(guò)的精米(或精白米,整精米),是糙米經(jīng)過(guò)碾米、拋光去掉糊粉層及其以外的部分所得,而去掉部分則成為米糠組成成分,米糠約占糙米總質(zhì)量的10%、稻谷質(zhì)量的5.0%~5.5%。以稻米為原料加工的食品可分為米淀粉類食品和米糠類食品[10-12]。Satake根據(jù)稻米商業(yè)化加工流程及每一步獲得的產(chǎn)物類型,將精米加工步驟中產(chǎn)生的副產(chǎn)品區(qū)分為米糠和細(xì)米糠,其中米糠(rice bran)是指糙米經(jīng)碾米后的副產(chǎn)品,主要包含胚和可識(shí)別的柔軟外層(果皮、種皮、珠心層和糊粉層);細(xì)米糠(rice polishings)是指經(jīng)碾米產(chǎn)生的精米再進(jìn)行拋光后的副產(chǎn)品,包括稻米的內(nèi)皮層、少量胚和極少量的淀粉[9,13]。然而,在我國(guó)米糠標(biāo)準(zhǔn)中(GB 10371-1989、NY/T 123-2019),將米糠定義為由果皮、種皮、外胚乳、糊粉層和胚,以及加工過(guò)程中混進(jìn)的少量稻殼、灰塵和微生物等組成的混合物,并沒(méi)有米糠和細(xì)米糠之分。由于米糠中含有豐富的營(yíng)養(yǎng)素和生理活性物質(zhì)(表1),糙米的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值通常高于精米。

      市面上銷售的大米(精白米)由于過(guò)度精加工,營(yíng)養(yǎng)成分相較于糙米或胚芽米等粗加工產(chǎn)品,均有極大的損耗。據(jù)報(bào)道,我國(guó)的米糠資源非常豐富,年產(chǎn)量達(dá)1200萬(wàn)t以上,但大多數(shù)(80%以上)并未被合理利用, 其綜合利用價(jià)值有待提高[12]。而過(guò)度精加工的大米(精白米)并不適合部分亞健康和疾患人群食用。因此,結(jié)合稻米營(yíng)養(yǎng)成分分布特征和已有研究結(jié)果,對(duì)以大米(精白米)為主食的亞健康和疾患人群飲食結(jié)構(gòu)進(jìn)行調(diào)整(表2),將有利于相關(guān)疾病的預(yù)防或輔助治療,有助于提高相關(guān)人群的生活質(zhì)量。

      2 功能稻米的概念、研究歷史與時(shí)代屬性

      2.1 功能稻米的概念

      功能稻米是指稻米皮層、胚和胚乳等含有的某些對(duì)人體健康有益的生理活性物質(zhì)或特殊成分較普通稻米高或低,人們食用其稻米制品或深加工提取的活性物質(zhì)或特殊成分后,可以平衡體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)、預(yù)防疾病發(fā)生和促進(jìn)疾病康復(fù),且符合稻米安全標(biāo)準(zhǔn)的一類稻米產(chǎn)品。例如,富含黃酮類花色素甙類化合物、生物堿等功能成分和鐵、鋅等元素的黑米和紅米,低谷蛋白含量LGC-1和W0868品種稻米,米胚中富集γ-氨基丁酸(GABA)的巨胚稻米等[1, 3, 14, 15]。功能稻米是一類區(qū)別于普通稻米的水稻功能性產(chǎn)品。普通稻米中的基本營(yíng)養(yǎng)成分一般能維持人體正常能量需求和基本生長(zhǎng)發(fā)育。然而,長(zhǎng)期食用普通稻米或精白米,可能會(huì)造成某些營(yíng)養(yǎng)成分?jǐn)?shù)量上不足、或者某些成分過(guò)剩,進(jìn)而影響人體正常的調(diào)節(jié)功能。

      表1 稻米營(yíng)養(yǎng)成分[9]

      續(xù)表1

      1粗蛋白=蛋白質(zhì)(N×5.95);2碳水化合物=100?蛋白質(zhì)?粗脂肪?灰分?水分;3可消化碳水化合物=碳水化合物?粗纖維;4糖=碳水化合物?纖維。

      1Crude protein = Protein (N×5.95);2Carbohydrates = 100? Protein? Crude fat? Ash? Moisture;3Digestible carbohydrates = Carbohydrates?Crude fibre;4Sugar = Carbohydrates? Fibre.

      表2 以大米(精白米)為主食的亞健康或疾患人群主食營(yíng)養(yǎng)改善建議

      2.2 功能稻米研究歷史

      功能稻米的研究起始于20世紀(jì)末期,許多國(guó)際組織給予了政策和資金支持。1992年,聯(lián)合國(guó)糧農(nóng)組織(FAO)和世界衛(wèi)生組織(WHO)開(kāi)始關(guān)注以水稻為主食的東南亞地區(qū)人群的營(yíng)養(yǎng)缺乏癥狀,并在亞洲發(fā)展銀行(ADB)與聯(lián)合國(guó)兒童基金會(huì)(UNICEF)資助下開(kāi)始功能型水稻研究。1994年,在國(guó)際農(nóng)業(yè)研究咨詢磋商機(jī)構(gòu)(CGIAR)和國(guó)際糧食政策研究所(IFPRI)的倡導(dǎo)和主持下,在世界銀行及亞洲發(fā)展銀行等資助下,國(guó)際水稻研究所(IRRI)開(kāi)展了高微量元素稻米遺傳育種研究,最具有代表性的成果是富鐵高產(chǎn)水稻品種IR164的選育,鐵含量為25 mg/kg,比普通稻米高60%左右。2001年,中國(guó)水稻研究所(CNRRI)應(yīng)邀加入國(guó)際功能性稻米研究協(xié)作網(wǎng)絡(luò);2002年,國(guó)際農(nóng)業(yè)研究咨詢磋商組織(CGIAR) 發(fā)起的全球功能性水稻開(kāi)發(fā)大型國(guó)際合作項(xiàng)目得以實(shí)施,中國(guó)水稻研究所于2003年加入該國(guó)際合作項(xiàng)目。2004年1月,由國(guó)際熱帶農(nóng)業(yè)研究所(CIAT)與國(guó)際食物政策研究所(IFPRI)組織成立了推進(jìn)生物強(qiáng)化發(fā)展的HarvestPlus國(guó)際合作計(jì)劃。2004年5月,由中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院范云六院士發(fā)起并在中國(guó)正式啟動(dòng)了該項(xiàng)目[1, 3]。上述歷史事件的發(fā)生,為世界范圍內(nèi)功能稻米研究奠定了堅(jiān)實(shí)基礎(chǔ)。

      中國(guó)對(duì)功能稻米的理念先于國(guó)外,自古就有功能稻米利用的記載,但上述記載均沒(méi)有提升到科學(xué)評(píng)價(jià)水平上進(jìn)行深入開(kāi)發(fā)利用[1]。中國(guó)水稻研究所、南京農(nóng)業(yè)大學(xué)和上海交通大學(xué)農(nóng)學(xué)院等是國(guó)內(nèi)最早開(kāi)展功能稻米研究的幾個(gè)單位,通過(guò)從日本和IRRI 等地引進(jìn)適合貧血病人、高血壓患者等專用的種質(zhì)資源,通過(guò)雜交、回交等手段,將富鐵、富鋅、高γ-氨基丁酸含量等相關(guān)調(diào)控基因轉(zhuǎn)育到國(guó)內(nèi)高產(chǎn)主栽品種中,選育了適合我國(guó)種植的功能性水稻專用新品種,已取得顯著進(jìn)展,相關(guān)功能稻米已用于浙江省各大醫(yī)院臨床輔助治療和相關(guān)功能性食品的開(kāi)發(fā)利用研究。從世界范圍內(nèi)看,功能稻米研究日本走在最前列。日本自20 世紀(jì)80 年代開(kāi)始重視功能性水稻的研究與開(kāi)發(fā),通過(guò)日本國(guó)內(nèi)研究機(jī)構(gòu)的協(xié)作攻關(guān),逐步開(kāi)發(fā)出一些具有保健療效和其他特種功能的水稻品種,取得了較好的經(jīng)濟(jì)效益。例如,日本在20 世紀(jì)90 年代開(kāi)發(fā)了針對(duì)高血壓患者的功能稻米“巨胚米”,投放市場(chǎng)后受到高血壓患者的熱烈歡迎[1]。

      2.3 功能稻米的時(shí)代屬性

      功能稻米在中國(guó)有深厚的歷史文化積淀[16]。中國(guó)是稻米生產(chǎn)古國(guó)之一,幾千年來(lái)稻米為中華民族的生存和繁衍提供了重要的能量和營(yíng)養(yǎng)。例如,唐代《千金要方》記載稻米(應(yīng)為高抗性淀粉稻米)有“消渴病治療效”,即治療糖尿病的功效。又如孫思邈《千金翼方》中提出“谷皮(富含維生素B1)煮湯入粥治腳足疾患”?!侗静菥V目》中記載烏飯(黑米飯,黑色素)“味苦、無(wú)毒、止瀉、除唾、強(qiáng)筋、益泛力,久服輕身長(zhǎng)年”。功能稻米在新的經(jīng)濟(jì)社會(huì)發(fā)展時(shí)期,具有新的時(shí)代屬性。首先,功能稻米是現(xiàn)代農(nóng)業(yè)發(fā)展的必然選擇?,F(xiàn)代農(nóng)業(yè)的發(fā)展已經(jīng)從“高產(chǎn)農(nóng)業(yè)”、“綠色農(nóng)業(yè)”向第三個(gè)發(fā)展階段“營(yíng)養(yǎng)導(dǎo)向型農(nóng)業(yè)” “功能農(nóng)業(yè)”過(guò)渡和轉(zhuǎn)型,推動(dòng)消費(fèi)者從“吃得飽”到“吃得好”,再到“吃出健康”的消費(fèi)理念轉(zhuǎn)變,營(yíng)養(yǎng)功能型產(chǎn)品將成為我國(guó)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)的重要發(fā)展方向[17, 18]。營(yíng)養(yǎng)導(dǎo)向型農(nóng)業(yè)的“營(yíng)養(yǎng)”或功能農(nóng)業(yè)的“功能”除了維持健康之外,還必須要解決全球性的“隱形饑餓”問(wèn)題,而功能稻米對(duì)解決世界性的營(yíng)養(yǎng)不良、營(yíng)養(yǎng)過(guò)剩等“隱性饑餓”問(wèn)題具有重要意義,并做出了積極貢獻(xiàn)[1]。其次,功能稻米研究與發(fā)展是服務(wù)國(guó)家戰(zhàn)略的必由之路。2019年7月,國(guó)務(wù)院辦公廳印發(fā)《健康中國(guó)行動(dòng)組織實(shí)施和考核方案》,統(tǒng)籌推進(jìn)《健康中國(guó)行動(dòng)(2019-2030年)》組織實(shí)施和考核等工作,明確指出“鼓勵(lì)科研單位、企業(yè)研發(fā)生產(chǎn)符合健康需求的食品,增加健康產(chǎn)品供給”。2020年9月,習(xí)近平總書記在主持召開(kāi)科學(xué)家座談會(huì)上提出了“四個(gè)面向”的重要指示精神,在此前“三個(gè)面向:面向世界科技前沿、面向經(jīng)濟(jì)主戰(zhàn)場(chǎng)、面向國(guó)家重大需求”基礎(chǔ)上,新增了“面向人民生命健康”。主糧作物水稻應(yīng)承載保障人民營(yíng)養(yǎng)健康、生命健康使命,功能稻米在從“滿足”人民群眾“吃飽、吃好”到“引領(lǐng)”人民群眾“吃得健康、吃出健康”中具有重要作用。因此,加快推進(jìn)功能稻米研發(fā)與產(chǎn)業(yè)化進(jìn)程,走出功能稻米“產(chǎn)、學(xué)、研、推”特色路子,為健康中國(guó)國(guó)家戰(zhàn)略實(shí)施和保障人民生命健康貢獻(xiàn)水稻人的智慧。第三,功能稻米是水稻產(chǎn)業(yè)發(fā)展到一定歷史階段的必然產(chǎn)物。水稻品種選育及推廣經(jīng)歷了從“注重高產(chǎn)”向“優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)并重”的發(fā)展階段,在此基礎(chǔ)上,正朝著“綠色、安全、功能(營(yíng)養(yǎng))”方向邁進(jìn)。在推動(dòng)從“吃得飽”到“吃得好”,再到“吃出健康”轉(zhuǎn)型中,主糧作物水稻應(yīng)扮演更重要角色,為促進(jìn)“農(nóng)業(yè)增效、農(nóng)民增收、人民增壽”做出應(yīng)有貢獻(xiàn)。當(dāng)前,由于普通稻米的經(jīng)濟(jì)效益較低,嚴(yán)重影響了廣大農(nóng)民種植水稻的積極性,一定程度上對(duì)國(guó)家糧食安全造成隱患。遵循藥食同源的理論,通過(guò)研發(fā)與人體微營(yíng)養(yǎng)調(diào)節(jié)相關(guān),與高血壓、糖尿病和腎臟病等疾病預(yù)防與輔助治療相關(guān)的功能稻米產(chǎn)品,將水稻由傳統(tǒng)“糧食作物”提升為“糧食、經(jīng)濟(jì)兼顧型”作物,對(duì)提高稻米的附加值、豐富稻米文化內(nèi)涵具有重要意義。此外,隨著當(dāng)前水稻品種審定制度改革,在品種審定數(shù)量激增、同質(zhì)化嚴(yán)重的產(chǎn)業(yè)背景下,通過(guò)品種功能細(xì)分提升水稻產(chǎn)業(yè)附加值,將有利于水稻產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展。

      3 功能稻米種類和活性物質(zhì)及調(diào)控機(jī)制

      3.1 功能稻米的種類

      功能稻米根據(jù)不同的分類方法,有不同的呈現(xiàn)形式。針對(duì)功能稻米所適用的人群,可分為保健型、輔助療效型及其他特種功能等類型;根據(jù)功能稻米中功能性成分所屬類型,可分為功能性蛋白質(zhì)型(低谷蛋白、26 kDa抗過(guò)敏蛋白)、活性多糖型(包括抗性淀粉、膳食纖維及其類似物)、功能性油脂型(富含不飽和脂肪酸)、功能性維生素型(β-胡蘿卜素、葉酸、生育酚等)、必需微量元素型(鐵、鋅、硒等)等[1, 3, 14];也可根據(jù)功能稻米針對(duì)某種疾病所具有的預(yù)防或輔助療效分類,比如降糖米、適糖米、宜糖米、基爾米等[16]。本文根據(jù)已知的活性物質(zhì)種類,歸納總結(jié)了現(xiàn)有功能稻米類型及對(duì)應(yīng)的品種(表3)。

      3.2 稻米皮層中主要活性物質(zhì)及其調(diào)控機(jī)制

      稻米皮層中含有如微量元素鐵(Fe)可防止貧血癥,微量元素鋅(Zn)可提高免疫力,微量元素硒(Se)具有保護(hù)心血管、預(yù)防腫瘤功效。上述微量元素含量較高的品種有IR164、GCN4、系026、龍睛4號(hào)、特3029、黑優(yōu)粘3號(hào)、矮血糯、烏貢1號(hào)、楊和白皮稻和大粒稻等。此外,有色稻米皮層中因富含天然色素花青素或原花青素而分別呈現(xiàn)黑色、紫色和紅色,而大多數(shù)普通水稻品種的種皮中不含有花青素?;ㄇ嗨?Anthocyanin)是黃酮類的天然植物色素,具有極強(qiáng)的抗氧化活性和自由基清除功能,因而具有抗癌、抗炎癥、預(yù)防心血管疾病和糖尿病等重要生理功能。傳統(tǒng)的代表性品種有鴨血糯(江蘇)、接骨糯(云南)、東蘭黑米(廣西)、黑珍珠(江西)和胭脂米(河北)等。已有研究表明,黑米種皮顏色由兩個(gè)基因和決定,其中,決定種皮顏色的有無(wú),決定種皮顏色的深淺。當(dāng)基因功能缺失時(shí),種皮呈白色;當(dāng)基因單獨(dú)起作用時(shí),種皮呈棕色;當(dāng)基因和同時(shí)發(fā)揮功能時(shí),種皮呈紫色[19-24]。此外,編碼一個(gè)包含bHLH基序的轉(zhuǎn)錄因子,其啟動(dòng)子區(qū)域的結(jié)構(gòu)變異,導(dǎo)致其表達(dá)模式改變。通過(guò)激活上游黃酮醇合成基因,例如查耳酮合酶基因和二氫黃酮醇4-還原酶基因,以及下游基因如無(wú)色花色素還原酶基因和雙加氧酶基因,從而產(chǎn)生特異色素、賦予了水稻黑色果皮的性狀[25]。雖然花青素對(duì)人體的健康具有重要的保健作用,但在水稻胚乳中并不存在。目前研究表明其僅存在于黑米、紅米等有色水稻種皮中,而在進(jìn)行精加工去掉種皮變成精米后,又失去了種皮含有的花青素等營(yíng)養(yǎng)成分。因此,通過(guò)基因工程方式,利用胚乳特異性啟動(dòng)子驅(qū)動(dòng)花青素合成關(guān)鍵基因,在水稻胚乳中合成花青素,是功能稻米的選育目標(biāo)之一。Zhu等利用Cre/loxP重組系統(tǒng)和新創(chuàng)建的不可逆重組的突變loxP位點(diǎn),自主開(kāi)發(fā)了新一代的高效多基因載體系統(tǒng)TGS II(TransGene Stacking II)。通過(guò)使用該系統(tǒng),成功把花青素合成相關(guān)的8個(gè)關(guān)鍵基因轉(zhuǎn)入水稻,實(shí)現(xiàn)了花青素在水稻胚乳特異合成,創(chuàng)造出富含花青素的水稻新種質(zhì)“紫晶米”[26]。原花青素與花青素一樣,也具有消除自由基、抗氧化的功能。已有研究表明,紅米中原花青素的主要受/編碼的具有堿性螺旋-環(huán)-螺旋(bHLH)基序的轉(zhuǎn)錄因子調(diào)控,受人工馴化強(qiáng)烈選擇?;虻?外顯子上的SNP位點(diǎn)或編碼序列14 bp缺失,導(dǎo)致基因功能異?;蛉笔?,因而不能合成原花青素,使得種皮呈現(xiàn)白色[27-30]。

      3.3 米胚中主要活性物質(zhì)及其調(diào)控機(jī)制

      米胚中含有的γ-氨基丁酸具有抑制中樞神經(jīng)和降血壓功能,然而,普通稻米米胚占糙米比重只有2%左右,嚴(yán)重限制了稻米中如γ-氨基丁酸等活性物質(zhì)成分的提高,而巨胚稻因胚的體積增大,稻米中γ-氨基丁酸等各種活性物質(zhì)成分極大提高?,F(xiàn)有的巨胚1號(hào)、Haiminori、W025、伽馬-1、北海269、奧羽359、北陸糯167號(hào)、中國(guó)糯167號(hào)、巨胚香糯1547、巨胚紅粳1號(hào)、蓮塘巨胚紅和巨胚813B等巨大胚類型的品種,其γ-氨基丁酸含量均極顯著高于普通品種。已有研究表明,巨胚品種的糙米經(jīng)過(guò)浸水發(fā)芽后,與γ-氨基丁酸合成相關(guān)的谷氨酸脫羧酶活性顯著上升,導(dǎo)致γ-氨基丁酸含量進(jìn)一步顯著提升[31, 32]。例如,巨胚稻Haiminori糙米浸水4 h 后GABA 的含量大約是普通水稻糙米的4 倍[33],巨胚突變體TgeB 糙米中GABA 的含量為94 mg/kg,糙米浸水45 h 達(dá)到最高值617mg/kg[15]。研究表明,()基因調(diào)控水稻巨胚表型,編碼一個(gè)細(xì)胞色素P450蛋白CYP78A13。主要在胚和胚乳組織表面高水平富集,而且其在每個(gè)組織中的功能也不相同,在胚中控制細(xì)胞大小,而在胚乳中則調(diào)節(jié)細(xì)胞凋亡,從而調(diào)控胚和胚乳間的相互作用來(lái)維持和協(xié)調(diào)胚/胚乳大小平衡[34-36]。此外,米胚中還含有γ-谷維素能降低膽固醇,有利皮膚抗衰老,γ-阿魏酸能抗血栓形成、抗自由基等,N-去氫神經(jīng)酰胺具有抑制黑色素生成、美化皮膚的作用等。

      表3 稻米中已知的活性成分及其功能和對(duì)應(yīng)種質(zhì)資源

      Table 3.Known active ingredients and their functions and corresponding germplasm resources in rice

      3.4 胚乳中主要活性物質(zhì)及其調(diào)控機(jī)制

      胚乳中富含淀粉,抗性淀粉(Resistant Starch,RS)作為一類特殊的淀粉類型,是人體小腸內(nèi)難以消化吸收的淀粉及淀粉降解物的總稱。高抗性淀粉含量的稻米可以增加飽腹感,可有效預(yù)防和控制糖尿病,并對(duì)肥胖癥和腸道疾病起到積極預(yù)防作用[37-41]。Zhou等分離鑒定了稻米抗性淀粉含量調(diào)控基因(Soluble starch synthase),其編碼可溶性淀粉合酶。該基因突變后顯著提高了水稻胚乳中抗性淀粉、直鏈淀粉、脂類、直鏈淀粉-脂質(zhì)復(fù)合體含量。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn),和(顆粒結(jié)合淀粉合酶)共同參與抗性淀粉的合成,對(duì)抗性淀粉的調(diào)控依賴于基因的高表達(dá),在背景下下調(diào)的表達(dá)導(dǎo)致抗性淀粉含量下降,直鏈淀粉-脂質(zhì)復(fù)合體的減少。進(jìn)一步研究表明,SSIIIa通過(guò)影響對(duì)AGPase和PPDK的活性,分別促進(jìn)直鏈淀粉和脂類的合成,最終通過(guò)形成直鏈淀粉-脂質(zhì)復(fù)合體提高了胚乳中抗性淀粉含量[41]。高抗性淀粉品種選育也取得了一些進(jìn)展,如降糖稻1號(hào)、寧農(nóng)黑粳、功米3號(hào)、優(yōu)糖稻2號(hào)、優(yōu)糖稻3號(hào)、宜糖1號(hào)等[42]。此外,低谷蛋白含量稻米對(duì)于腎病患者具有良好的輔助療效。已有研究表明,稻米谷蛋白首先在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中合成谷蛋白前體,然后通過(guò)高爾基體轉(zhuǎn)運(yùn)到蛋白貯藏囊泡中加工成成熟的谷蛋白。、、和都參與谷蛋白前體正常轉(zhuǎn)運(yùn)的各個(gè)環(huán)節(jié),GPA3能夠直接與GPA1/ OsRAB5A/GLUP4和GPA2/OsVPS9A/GLUP6互作,三者形成一個(gè)調(diào)控復(fù)合體,協(xié)同調(diào)控水稻中致密囊泡介導(dǎo)的后高爾基體谷蛋白前體的運(yùn)輸[43-48]。上述任何一個(gè)組分的突變,均可導(dǎo)致稻米中谷蛋白合成受阻、含量降低。目前,現(xiàn)有的低谷蛋白品種有LGC-1、W3360、W0868、低谷1號(hào)和武2812等[49-52]。

      因此,稻米中生理活性物質(zhì)合成和代謝途徑關(guān)鍵基因的克隆與分子機(jī)制解析,為研究和開(kāi)發(fā)功能稻米奠定了理論基礎(chǔ)。此外,中國(guó)稻種資源豐富,系統(tǒng)深入地進(jìn)行生理活性物質(zhì)的研究與相關(guān)種質(zhì)鑒定,將為我國(guó)功能稻米研究提供強(qiáng)有力的材料優(yōu)勢(shì)[1]。

      4 功能稻米的創(chuàng)制方法

      功能稻米的研發(fā)途徑與常規(guī)水稻品種選育方法類似,但是目的和導(dǎo)向性有顯著差異。主要包括以下幾種形式:

      一是常規(guī)選育與標(biāo)記輔助結(jié)合。利用已有功能稻米種質(zhì)資源,根據(jù)外觀、感官表型雜交、回交選育。例如,黑米、紫米、紅米和綠米等功能稻米,外觀易于辨別,無(wú)需其他輔助手段,選擇育種效率高。此外,具有香味的香米種質(zhì)選育可通過(guò)聞、咀嚼等感官判斷。此類型功能稻米的選育,是將表型標(biāo)記與常規(guī)選育結(jié)合,具有快速、準(zhǔn)確、成本低的優(yōu)點(diǎn),但也僅限于外觀較易辨別的品種類型。有些活性物質(zhì)或特殊成分并不會(huì)引起稻米外觀變化,無(wú)法用表型標(biāo)記判斷,此時(shí),就需要在明確活性物質(zhì)合成或代謝關(guān)鍵基因基礎(chǔ)上,采用分子功能標(biāo)記輔助與常規(guī)選育相結(jié)合,加快選育進(jìn)程。

      二是誘變選育。主要是針對(duì)特定的功能成分進(jìn)行誘變篩選、鑒定,可分為化學(xué)誘變、輻射誘變和組培誘變等。例如,在越光遺傳背景下通過(guò)化學(xué)誘變篩選,選育“富含鐵”水稻新品種GCN4和系026,對(duì)貧血患者效果明顯[53];Maeda 等利用金南風(fēng)經(jīng)N-甲基-N-亞硝基脲(MNU)化學(xué)誘變選育出的“巨大胚”突變體EM40與高產(chǎn)品種Akenohoshi 雜交,培育了首個(gè)巨胚稻品種“Haiminori”[33]。在日本優(yōu) (Nihonmasari)遺傳背景下,通過(guò)輻射誘變選育出了低谷蛋白水稻品種“LGC-1”, LGC-1 稻米中谷蛋白含量低,可吸收的總蛋白明顯減少,可供腎病和糖尿病患者食用[52]。以LGC-1為供體親本,選育出了系列低谷蛋白品種W3360、武2812等[49,51]。福建農(nóng)林大學(xué)作物遺傳育種研究所采用Co60-γ射線輻射誘變常規(guī)品種、三系保持系、恢復(fù)系,從龍?zhí)仄袯、1813B、明恢86等中獲得了秈型的巨胚種質(zhì),進(jìn)而育成了TgeB、TgeA、1813geB、1813geA和MgeR86等一批巨胚常規(guī)秈稻、巨胚秈型不育系、巨胚秈型恢復(fù)系[54]。中國(guó)水稻研究所黃大年等以水稻品種“秀水110”為材料,通過(guò)組織培養(yǎng)和系統(tǒng)選育培育出巨胚稻“伽馬-1”(基爾-1)等(https:// www.ricedata.cn/variety/varis/608971.htm),并以此品種為基礎(chǔ)開(kāi)發(fā)了基爾米、基爾米奶等系列產(chǎn)品。誘變育種主要優(yōu)點(diǎn)在于篩選出的種質(zhì)資源及其衍生品種,可直接用于功能稻米改良、生產(chǎn)、推廣和食用。但誘變育種也存在誘變產(chǎn)生突變頻率較低、工作量大等限制因素。

      三是基因工程技術(shù)改良?;蚬こ碳夹g(shù)改良是通過(guò)對(duì)稻米中生理活性物質(zhì)合成關(guān)鍵基因進(jìn)行表達(dá)修飾,或者對(duì)某些胚乳中無(wú)法直接合成的活性物質(zhì),在胚乳中進(jìn)行合成途徑重構(gòu),使其在胚乳中特異積累。例如,通過(guò)在水稻中胚乳特異性表達(dá)了水仙花來(lái)源的八氫番茄紅素合成酶和細(xì)菌來(lái)源的八氫番茄紅素去飽和酶,在水稻胚乳中建立了原本沒(méi)有的β-胡蘿卜素合成途徑,使得胚乳中可積累β-胡蘿卜素,最高可達(dá)31.1 μg/g,而β-胡蘿卜素作為維生素A 合成的直接前體,用于維生素A的合成[55]。而蝦青素(Astaxanthin)是一類橙紅色類胡蘿卜色素,為類胡蘿卜素的最高級(jí)形式,具有超強(qiáng)抗氧化活性,對(duì)人體健康具有重要的作用。Zhu等利用水稻胚乳特異性啟動(dòng)子和自主開(kāi)發(fā)的高效多基因TGSII系統(tǒng),通過(guò)分析水稻類胡蘿卜素合成途徑基因的表達(dá)模式,發(fā)現(xiàn)大多數(shù)類胡蘿卜素合成的相關(guān)基因在水稻胚乳中處于不表達(dá)或低表達(dá)狀態(tài)。在此基礎(chǔ)上,結(jié)合對(duì)“黃金大米(Golden Rice)”的分析,同時(shí)表達(dá)八氫番茄紅素合成酶基因()、八氫番茄紅素脫氫酶基因()、β-胡蘿卜素酮化酶基因()和β-胡蘿卜素羥化酶基因()四個(gè)類胡蘿卜素合成途徑的關(guān)鍵基因,在水稻胚乳中重新構(gòu)建了不同基因組合的類胡蘿卜素/酮式胡蘿卜素/蝦青素的生物合成途徑,獲得富含高抗氧化活性蝦青素且轉(zhuǎn)基因篩選標(biāo)記剔除的蝦青素大米“赤晶米”[56]。同樣,葉酸(維生素B9)在胚乳中含量也很低,其由蝶呤、氨基苯甲酸和谷氨酸縮合而成。Storozhenko 等利用水稻胚乳特異性啟動(dòng)子驅(qū)動(dòng)擬南芥中的GTP 環(huán)化水解酶Ⅰ(GTP cyclohydrolaseⅠ, GTPCHⅠ,催化蝶呤合成第一步反應(yīng))和氨基脫氧分支酸酶(aminodeoxychorismate synthase, ADCS,催化氨基苯甲酸合成第一步反應(yīng))編碼基因,成功將水稻胚乳中葉酸相對(duì)含量提高了15~100倍,葉酸含量最高的轉(zhuǎn)基因稻米中葉酸含量為17.23 μg/g(38.3 nmol/g)[57]。此外,研究人員在導(dǎo)入和基因的基礎(chǔ)上,將經(jīng)過(guò)修飾的、動(dòng)物來(lái)源的葉酸結(jié)合蛋白(Folate binding protein,F(xiàn)BP)導(dǎo)入水稻胚乳中來(lái)提高稻米中葉酸的穩(wěn)定性,使得轉(zhuǎn)基因稻米中葉酸的含量進(jìn)一步提高到對(duì)照葉酸含量的150 倍左右,最高達(dá)到25.3±1.41 μg/g[58]。此外,還有γ-氨基丁酸、抗性淀粉、鐵、鋅、花青素和α-亞麻酸等活性物質(zhì)或微量元素,通過(guò)基因工程手段在水稻胚乳中進(jìn)行高濃度富集[59-66](表4)。利用基因工程技術(shù)可極顯著提高胚乳中活性物質(zhì)含量,然而,按國(guó)家現(xiàn)行的轉(zhuǎn)基因作物管理法規(guī),基因工程產(chǎn)品現(xiàn)階段無(wú)法直接種植、食用,稻米中高含量的活性物質(zhì)需進(jìn)一步加工提取、提煉制備成次級(jí)產(chǎn)品。

      表4 基因工程手段增加稻米中活性物質(zhì)含量

      四是栽培措施強(qiáng)化。通過(guò)不同的施肥方式、施肥時(shí)期強(qiáng)化活性物質(zhì)的吸收、轉(zhuǎn)化過(guò)程。比如,在灌漿期葉面噴施亞硒酸鈉(富硒增產(chǎn)劑),無(wú)機(jī)態(tài)硒經(jīng)水稻體內(nèi)生物轉(zhuǎn)化成有機(jī)態(tài)硒貯藏籽粒中,便于人體有效吸收利用[67, 68]。還可通過(guò)調(diào)節(jié)光照時(shí)間和強(qiáng)度、溫度等環(huán)境因素,促進(jìn)黑米、紫米及紅米中花色素苷的合成和積累[69, 70]。該方法不受種質(zhì)資源限制,但是受活性物質(zhì)種類限制,預(yù)期效果也較難控制。

      五是通過(guò)外源物理添加。在稻米加工過(guò)程中與外源活性物質(zhì)進(jìn)行混合加工工藝處理,例如,將普通大米與按比例混合的維生素B1、維生素B2、煙酸、鐵等元素的溶液混合吸脹,再在大米表面噴涂含玉米朊(不溶于水的蛋白)的酒精溶液薄膜,以避免洗淘大米時(shí)維生素流失,蒸飯時(shí)薄膜融化后營(yíng)養(yǎng)元素?cái)U(kuò)散到米飯中[71]。另外,把提取的降血肽活性物質(zhì)作為添加劑加入大米中,食用后可降低血壓,并增強(qiáng)了免疫系統(tǒng)的功能[71]。

      雖然將功能稻米研發(fā)途徑和選育過(guò)程進(jìn)行了分類,但是在實(shí)際的選育過(guò)程中,要想加快功能稻米研發(fā)進(jìn)程,往往是多種方法和手段相互配合使用,并沒(méi)有明顯的區(qū)分,而只是更加側(cè)重于哪種方式進(jìn)行選育。

      5 功能稻米研究中存在的問(wèn)題及未來(lái)發(fā)展方向

      5.1 功能稻米研究中存在的問(wèn)題

      長(zhǎng)期以來(lái),國(guó)內(nèi)水稻育種目標(biāo)以高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)(外觀食味為主)、抗病蟲等重要農(nóng)藝性狀為主,功能稻米相關(guān)研究關(guān)注較少且不受重視,導(dǎo)致功能稻米相關(guān)研究推進(jìn)緩慢。通過(guò)分析當(dāng)前功能稻米研究現(xiàn)狀、對(duì)比國(guó)外功能稻米發(fā)展形勢(shì),當(dāng)前功能稻米研究主要存在如下急需解決的問(wèn)題:一是基礎(chǔ)研究薄弱。功能稻米相關(guān)的活性物質(zhì)合成、代謝途徑及其調(diào)控機(jī)理較復(fù)雜, 部分活性物質(zhì)鑒定和分析方法開(kāi)發(fā)成本高。二是功能稻米相關(guān)種質(zhì)資源相對(duì)薄弱。種質(zhì)資源的匱乏,使得種質(zhì)資源交流變得更加困難,嚴(yán)重阻礙了功能稻米選育的進(jìn)程。三是功能稻米的類型有待進(jìn)一步豐富?,F(xiàn)有的功能水稻品種及稻米類型偏少,其選育與利用的系統(tǒng)性有待加強(qiáng)。四是功能稻米推廣與產(chǎn)業(yè)化乏力。消費(fèi)者對(duì)功能稻米的認(rèn)知和接受程度遠(yuǎn)遠(yuǎn)不足,其產(chǎn)業(yè)化延伸力度和深度不夠,功能稻米及其衍生產(chǎn)品類型偏少,具有影響力的功能稻米品牌稀缺。五是功能稻米研究中學(xué)科交叉、協(xié)作缺乏。功能稻米研究和開(kāi)發(fā)等整個(gè)產(chǎn)業(yè)涉及遺傳育種、營(yíng)養(yǎng)學(xué)、醫(yī)學(xué)、食品科學(xué)、分析化學(xué)等多個(gè)學(xué)科以及農(nóng)業(yè)、食品加工、市場(chǎng)營(yíng)銷等多部門,需要多學(xué)科、多部門的協(xié)作,需要形成大的團(tuán)隊(duì),分工合作,有序推進(jìn)。六是功能稻米國(guó)家或行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)有待完善。目前為止,國(guó)內(nèi)尚無(wú)可參照的功能稻米及其制品國(guó)家或行業(yè)標(biāo)準(zhǔn),影響功能稻米產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展。

      5.2 功能稻米研究未來(lái)發(fā)展方向

      基于上述問(wèn)題及未來(lái)發(fā)展趨勢(shì),功能稻米研究及開(kāi)發(fā)應(yīng)著力于以下幾個(gè)方面:一是加強(qiáng)功能稻米相關(guān)基礎(chǔ)研究與種質(zhì)創(chuàng)制。功能稻米相關(guān)新種質(zhì)創(chuàng)制,是基礎(chǔ)研究與育種應(yīng)用的重要基礎(chǔ)。提高稻米中生理活性物質(zhì)含量的一個(gè)有效途徑是發(fā)掘富含特定生理活性物質(zhì)的種質(zhì)資源,利用傳統(tǒng)的育種方法,結(jié)合現(xiàn)代基因突變技術(shù)和分子生物學(xué)技術(shù),提高稻米中特定生理活性物質(zhì)含量。加強(qiáng)功能稻米相關(guān)基礎(chǔ)與應(yīng)用基礎(chǔ)研究,解析稻米中各種生理活性成分代謝有關(guān)的基因,促進(jìn)功能稻米基礎(chǔ)研究與育種應(yīng)用的有效銜接,提高我國(guó)功能稻米的科技含量。同時(shí),要加快與功能稻米相關(guān)的各種生理活性成分鑒定和分析方法的建立,加強(qiáng)功能稻米相關(guān)生理活性成分加工提取關(guān)鍵技術(shù)突破,提升產(chǎn)品的國(guó)際競(jìng)爭(zhēng)力,可有效緩解水稻生產(chǎn)中“天花板”和“地板”困境。

      二是加強(qiáng)復(fù)合型功能稻米選育和功能稻米藥用價(jià)值挖掘。中華民族有“藥食同源”的傳統(tǒng)認(rèn)知,自唐代以后,在諸多的古代中醫(yī)藥著作中都記述了稻米的藥用功能和治療某些疾病的效果。例如,《黃帝內(nèi)經(jīng)·素問(wèn)》記載“湯液醪醴(稻米五谷制成)護(hù)胃氣”;李時(shí)珍《本草綱目》記載香米能“潤(rùn)心肺、和百藥, 久服輕身延年”;孫思邈《千金翼方》記載“常食谷皮(富含VB1),可免腳氣病生”。1911年,荷蘭醫(yī)生艾克曼(Christiaan Eijkman)因從米糠中提取出小分子物質(zhì)維生素B1,可以治療腳氣病,在1929 年獲得諾貝爾生理學(xué)與醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)。以上史書記載表明,人們深刻地認(rèn)識(shí)到稻米或特定稻米類型具有藥用性,稻米既能食用、食補(bǔ)又可食治。因此,根據(jù)各種活性物質(zhì)的功能差異,開(kāi)展功能稻米或復(fù)合型功能稻米的基礎(chǔ)研究,通過(guò)明確功能稻米中各種活性物質(zhì)的作用機(jī)制,進(jìn)一步探索和提升功能稻米作為類中藥、或在傳統(tǒng)中藥配方中作為原料或輔料的作用,助力水稻由傳統(tǒng)“糧食作物”向“糧食、經(jīng)濟(jì)兼顧作物”轉(zhuǎn)型升級(jí),促進(jìn)功能稻米研究和現(xiàn)代營(yíng)養(yǎng)醫(yī)學(xué)的共同發(fā)展。

      三是加強(qiáng)功能稻米的推廣與產(chǎn)業(yè)化。首先,功能稻米的推廣與產(chǎn)業(yè)化,離不開(kāi)有影響力的品牌打造,從而提升功能稻米產(chǎn)品的知名度。目前功能稻米及其衍生制品相關(guān)品牌偏少,要通過(guò)整合現(xiàn)有稻米品牌資源,根據(jù)不同類型功能水稻品種種植具有較強(qiáng)地域性的特點(diǎn),培育地域性優(yōu)勢(shì)或強(qiáng)勢(shì)品牌,堅(jiān)持走“少、精、尖”的品牌戰(zhàn)略之路,通過(guò)特有功能和品質(zhì)打響品牌,取信于市場(chǎng),不斷增強(qiáng)消費(fèi)者的信心。其次,功能稻米產(chǎn)品的多元化有利于提升功能稻米產(chǎn)業(yè)化的廣度,從初級(jí)米制品(適糖米、宜糖米)到米胚油、米糠油,到以功能稻米為原材料的食品添加劑、糕點(diǎn)、飲料等深加工產(chǎn)品[72],將提升功能稻米的附加值,拓寬功能稻米產(chǎn)業(yè)化路子。第三,將胚乳作為生物反應(yīng)器,通過(guò)活性成分在胚乳中特異表達(dá)、純化,提升功能稻米產(chǎn)業(yè)化的深度。武漢大學(xué)研究團(tuán)隊(duì)等利用水稻胚乳細(xì)胞特異高效表達(dá)技術(shù)及活性蛋白純化工藝,先后表達(dá)純化了重組人血清白蛋白(OsrHSA)、重組人堿性成纖維生長(zhǎng)因子(OsrbFGF)、重組人抗胰蛋白酶(OsrAAT)、重組人表皮生長(zhǎng)因子(OsrEGF)、重組人乳鐵蛋白(OsrLF)和重組人類胰島素生長(zhǎng)因子(OsrIGF-1)等[73-76],部分產(chǎn)品直接進(jìn)入醫(yī)療臨床試驗(yàn)或進(jìn)一步用于醫(yī)藥制品、保健品和美容護(hù)膚品的生產(chǎn)制備。例如,人血清白蛋白(HAS)作為人血漿中含量最豐富的蛋白,是激素、脂類等物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)載體,其主要生理功能是調(diào)節(jié)血漿pH值和維持血漿滲透壓。而OsrHSA是一種來(lái)源于轉(zhuǎn)基因水稻胚乳的重組人血清白蛋白,不含有動(dòng)物源成分,能為無(wú)血清培養(yǎng)基提供更安全的選擇。與胎牛血清(FBS)、血漿來(lái)源白蛋白(pHSA)和牛血清白蛋白(BSA)相比,OsrHSA具有更高的純度,更好的批次穩(wěn)定性,可以更深入地進(jìn)行臨床研究[71]。因此,通過(guò)以水稻胚乳為生物反應(yīng)器,極大提升了功能稻米的附加值,促進(jìn)了功能稻米產(chǎn)業(yè)鏈的延伸。

      四是加強(qiáng)功能稻米大眾化消費(fèi)的宣傳和輿論引導(dǎo)。功能稻米不僅是針對(duì)于“病人”,也不僅僅有疾病輔助治療的功能,其還具有良好的疾病預(yù)防功效,適合所有人群。而現(xiàn)有稻米作為主食的消費(fèi)習(xí)慣和大眾對(duì)功能稻米認(rèn)知的局限,使得絕大多數(shù)人群對(duì)功能稻米的作用產(chǎn)生誤解,認(rèn)為只有生病了才有必要去選擇功能稻米替代常規(guī)稻米。因此,正確有效的宣傳和輿論引導(dǎo)必不可少。首先,要從市場(chǎng)和消費(fèi)者的角度對(duì)功能稻米及制品相關(guān)的專業(yè)術(shù)語(yǔ),進(jìn)行規(guī)范、統(tǒng)一。在已有的文獻(xiàn)報(bào)道中,有功能性稻米、功能型稻米、功能稻米、營(yíng)養(yǎng)大米、功能大米和功能稻等不同的稱謂,還有一些根據(jù)稻米中成分含量來(lái)命名的富硒米、富鐵米等。從專業(yè)的角度來(lái)認(rèn)識(shí)和理解這些不同稱謂的含義難度不大,但是從面向消費(fèi)者的角度考量,上述不同的稱謂勢(shì)必會(huì)對(duì)消費(fèi)者造成困擾。因此,規(guī)范和統(tǒng)一具有特殊功能的稻米及其制品的學(xué)術(shù)稱謂,對(duì)提高“功能稻米”的行業(yè)辨識(shí)度、正確引導(dǎo)消費(fèi)者具有重要意義。同時(shí),結(jié)合當(dāng)前“健康中國(guó)行動(dòng)(2019-2030年)”等國(guó)家戰(zhàn)略實(shí)施的契機(jī),在功能稻米相關(guān)研究基礎(chǔ)上,推廣“營(yíng)養(yǎng)健康型稻米”概念和相關(guān)品牌,消除普通大眾對(duì)功能稻米只適合“病人”的誤解,將“營(yíng)養(yǎng)健康型稻米”理念、產(chǎn)品引入大眾日常飲食中,優(yōu)化居民的健康飲食結(jié)構(gòu),逐漸提升消費(fèi)者對(duì)功能稻米及其產(chǎn)品的黏性,將有利于功能稻米及其衍生產(chǎn)品的可持續(xù)發(fā)展。

      此外,制定和完善功能稻米及其制品國(guó)家標(biāo)準(zhǔn),將營(yíng)養(yǎng)功能品質(zhì)作為優(yōu)質(zhì)稻米的標(biāo)準(zhǔn)之一,加強(qiáng)功能稻米產(chǎn)學(xué)研一體化、上中下游的有機(jī)銜接,加強(qiáng)多學(xué)科、多部門的分工協(xié)作等,必將大力促進(jìn)功能稻米產(chǎn)業(yè)化的健康發(fā)展,也必將促進(jìn)稻米生產(chǎn)加工由“滿足消費(fèi)者需求”向“引領(lǐng)消費(fèi)者需求”的轉(zhuǎn)換升級(jí)。

      [1] 胡培松.功能性稻米研究與開(kāi)發(fā)[J].中國(guó)稻米, 2003, 5: 3-5.

      Hu P S.Research and development of functional rice [J]., 2003, 5: 3-5.(in Chinese)

      [2] 樊勝根.全球背景下的中國(guó)糧食安全與營(yíng)養(yǎng)[J].中國(guó)發(fā)展觀察,2015(1): 87-92.

      Fan S G.Food security and nutrition in China in the global context [J].2015(1): 87-92.(in Chinese)

      [3] 蘇寧, 萬(wàn)向元, 翟虎渠, 萬(wàn)建民.功能型水稻研究現(xiàn)狀和發(fā)展趨向[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué), 2007, 40(3): 433-439.

      Su N, Wan X Y, Zhai H Q, Wan J M.Progress and prospect of functional rice researches[J]., 2007, 40(3): 433-439.(in Chinese with English abstract)

      [4] 盧士軍, 黃家章, 吳鳴, 沈東婧, 孫君茂.營(yíng)養(yǎng)導(dǎo)向型農(nóng)業(yè)的概念、發(fā)展與啟示[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué), 2019, 52(18): 3083-3088.

      Lu S, Huang J Z, Wu M, Shen D J, Sun J M.The concept and development of nutrition-sensitive agriculture and its enlightenments to China[J]., 2019, 52(18): 3083-3088.(in Chinese with English abstract)

      [5] Serageldin I.Biotechnology and food security in the 21st century[J]., 1999, 285: 387-391.

      [6] Potrykus I.Golden rice and beyond [J]., 2001, 125: 1157-1161.

      [7] 周惠明, 張民平.糙米中功能性成分的研究[J].食品科技, 2002(5): 17-19.

      Zhou H M, Zhang M P.Research on functional components in Brown rice [J]., 2002(5): 17-19.(in Chinese)

      [8] 江友興, 劉希貞.黑米成分分析與功能利用[J].農(nóng)牧產(chǎn)品開(kāi)發(fā), 1999(8): 8-9.

      Jiang Y X, Liu X Z.Composition analysis and Functional Utilization of black rice [J]., 1999(8): 8-9.(in Chinese)

      [9] OECD.Safety assessment of foods and feeds derived from transgenic crops, common bean, rice, cowpea and apple compositional considerations [M],, 2019, 3.WHO, “Energy and protein requirements”, in Joint FAO/ WHO/ UNU Expert Consultation on Protein and Amino Acid Requirements in Human Nutrition., 2007, No.935.

      [10] 孫定紅.我國(guó)功能性稻米及其食品的研究進(jìn)展[J].糧食加工, 2006, 31(5): 20-23.

      Sun D H.Research progress of functional rice and its food in China [J]., 2006, 31(5): 20-23.(in Chinese)

      [11] 顧華孝.米糠的食用性和在保健功能食品上的應(yīng)用[J].糧食與飼料工業(yè), 2001(5): 46-48.

      Gu H X.The eating of rice bran and its application in functional nutritious food [J]., 2001(5): 46-48.(in Chinese)

      [12] 徐浩.米糠資源研究與應(yīng)用[D].合肥: 安徽農(nóng)業(yè)大學(xué), 2015.

      Xu H.Research and application of rice bran resources [D].Hefei: Anhui Agricultural University, 2015.(in Chinese with English abstract)

      [13] Satake T.Modern rice milling technology [M].Tokyo, Japan: University of Tokyo Press, 1990: 295.

      [14] 陳浩.功能性水稻研究思路和前景分析[J].生命科學(xué), 2016, 28 (10): 1279-1286.

      Chen H.Research methods and prospects of functional rice [J]., 2016, 28 (10): 1279-1286.(in Chinese with English abstract)

      [15] 張艷華.巨胚稻生物學(xué)特征及營(yíng)養(yǎng)成分研究[D].福州: 福建農(nóng)林大學(xué), 2010.

      Zhang Y H.Study on biological characteristics and nutritional components of giant embryo rice [D].Fuzhou: Fujian Agriculture and Forestry University, 2010.(in Chinese with English abstract)

      [16] 黃大年, 錢前, 郭龍彪, 顏美仙.稻米的營(yíng)養(yǎng)和人類健康.中國(guó)稻米, 2008(6): 16-19.

      Huang D N, Qian Q, Guo L B, Yan M X.Nutrition of rice and human health., 2008(6): 16-19.(in Chinese)

      [17] 趙其國(guó), 尹雪斌, 孫敏, 劉永賢, 侯非凡, 張寧.2008-2018 年功能農(nóng)業(yè)的理論發(fā)展與實(shí)踐[J].土壤, 2018, 50(6): 1061-1071.

      Zhao Q G, Yin X B, Sun M, Liu Y X, Hou F F, Zhang N.A ten-year overview of functional agriculture from 2008 to 2018 [J]., 2018, 50(6): 1061-1071. (in Chinese with English abstract)

      [18] 趙其國(guó), 尹雪斌.功能農(nóng)業(yè)[M].北京: 科學(xué)出版社, 2016.

      Zhao Q G, Yin X B.Functional agriculture [M].Beijing: Science Press, 2016.(in Chinese)

      [19] Hu J, Anderson B, Wessler S R.Isolation and characterization of rice R genes: Evidence for distinct evolutionary paths in rice and maize[J]., 1996, 142: 1021-1021.

      [20] Hu J, Reddy V S, Wessler S R.The ricegene family: Two distinct subfamilies containing several miniature invertedrepeat transposable elements[J]., 2000, 42: 667-678.

      [21] Sakamoto W, Ohmori T, Kageyama K, Miyazaki C, Saito A, Murata M, Noda K, Maekawa M.The purple leaf () locus of rice: Theallele has a complex organization and includes two genes encoding basic helix-loop- helix proteins involved in anthocyanin biosynthesis[J]., 2001, 42: 982-991.

      [22] Rahman M M, Lee K E, Lee E S, Matin M N, Lee D S, Yun J S, Kim J B, Kang S G.The genetic constitutions of complementary genesanddetermine the purple color variation in pericarps with cyanidin-3-O-glucoside depositions in black rice[J]., 2013, 56: 24-31.

      [23] 王彩霞, 舒慶堯.水稻紫色種皮基因的精細(xì)定位與候選基因分析[J].科學(xué)通報(bào), 2007, 52(21): 2517-2523.

      Wang C X, Shu Q Y.Fine localization and candidate gene analysis ofin purple seed coat of rice [J]., 2007, 52(21): 2517-2523.(in Chinese)

      [24] 莊杰云, 楊長(zhǎng)登, 錢惠榮, 趙成章, 鄭康樂(lè).紫米基因與RFLP標(biāo)記的連鎖分析[J].遺傳學(xué)報(bào), 1996, 23(5): 372-375.

      Zhuang J Y, Yang C D, Qian H R, Zhao C Z, Zheng K L.Linkage analysis of purple rice gene and RFLP marker [J]., 1996, 23(5): 372-375.(in Chinese with English abstract)

      [25] Oikawa T, Maedab H, Oguchia T, Yamaguchi T, Tanabe N, Ebana K, Yano M, Ebitani T, Izawa T.The birth of a black rice gene and its local spread by introgression[J]., 2015, 27: 2401-2414.

      [26] Zhu Q L, Yu S Z, Zeng D C, Liu H M, Wang H C, Yang Z F, Xie X R, Shen RX, Tan J T, Li H Y, Zhao X C, Zhang Q Y, Chen Y L, Guo J X, Chen L T, Liu Y G.Development of ‘‘Purple Endosperm Rice’’ by engineering anthocyanin biosynthesis in the endosperm with a high-efficiency transgene stacking system[J]., 2017, 10: 918-929.

      [27] Furukawa T, Maekawa M, Oki T, Suda I, Iida S, Shimada H, Takamure I, Kadowaki K.Theandgenes are involved in proanthocyanidin synthesis in rice pericarp[J]., 2006, 49(1): 91-102.

      [28] Gu X Y, Foley M E, Horvath D P, Anderson J, Feng J H, Hang L H, Mowry C R, Ye H, Suttle J C, Kadowaki K, Chen Z X.Association between seed dormancy and pericarp color is controlled by a pleiotropic gene that regulates abscisic acid and flavonoid synthesis in weedy red rice[J]., 2011, 189(4): 1515-1524.

      [29] Sweeney M T, Thomson M J, Pfeil B E, McCouch S R.Caught red-handed:encodes a basic helix-loop-helix protein conditioning red pericarp in rice [J]., 2006, 18: 283-294.

      [30] Sweeney M T, Thomson M J, Cho Y G, Park Y J, Williamson S H, Bustamante C D, McCouch S R.Global dissemination of a single mutation conferring white pericarp in rice[J]., 2007, 3(8): 1418-1424.

      [31] 李勇.發(fā)芽糙米的儲(chǔ)藏特性及其GABA含量測(cè)定方法的研究[D].成都: 西華大學(xué), 2014.

      Li Y.Study on the storage characterication of germinated brown rice and the determination method of its GABA content [D].Chengdu: Xihua University, 2014.(in Chinese with English abstract)

      [32] 劉玲瓏, 江玲, 劉世家, 周時(shí)榮, 張文偉, 王春明, 陳亮明, 翟虎渠, 萬(wàn)建民.巨胚水稻W(wǎng)025糙米浸水后γ-氨基丁酸含量變化的研究[J].作物學(xué)報(bào), 2005, 10: 1265-1270.

      Liu L L, Jiang L, Liu S J, Zhou S R, Zhang W W, Wang C M, Chen L M, Zhai H Q, Wan J M.Accumulation of the γ-aminobutyric acid content in brown rice: A new rice strain W025 with giant-embryo during water soaking [J]., 2005, 10: 1265-1270.(in Chinese with English abstract)

      [33] Maeda H, Nemoto H, Iida S.A new rice variety with giant embryos, “Haiminori” [J]., 2001, 51: 211-213.

      [34] Xu F, Fang J, Ou S J, Gao S P, Zhang F X, Du L, Xiao Y H, Wang H R, Sun X H, Chu J F, Wang G D, Chu C C.Variations incoding region influence grain size and yield in rice[J]., 2015, 38(4): 800-811.

      [35] Nagasawa N, Hibara K, Heppard E P, Vander Velden K A, Luck S, Beatty M, Nagato Y, Sakai H.encodes CYP78A13, required for proper size balance between embryo and endosperm in rice[J]., 2013, 75(4): 592-605.

      [36] Yang W B, Gao M J, Yin X, Liu J Y, Xu Y H, Zeng L J, Li Q, Zhang S B, Wang J M, Zhang X M, He Z H.Control of rice embryo development, shoot apical meristem maintenance, and grain yield by a novel cytochrome P450[J]., 2013, 6(6): 1945-1960.

      [37] 張虹, 楊曉飛, 李倩.高抗性淀粉大米對(duì)2型糖尿病病人餐后血糖波動(dòng)的影響[J].全科護(hù)理, 2019, 17(24): 3008-3010.

      Zhang H, Yang X F, Li Q.Effect of high resistant starch rice on postprandial blood glucose fluctuation in type 2 diabetic patients[J]., 2019, 17(24): 3008-3010.(in Chinese)

      [38] 曾亞文, 楊樹明, 杜娟, 吳殿星, 普曉英, 房亞南.高抗性淀粉稻米防治慢性病研究進(jìn)展[J].農(nóng)業(yè)科技通訊, 2009, 1: 37-39.

      Zeng Y W, Yang S M, Du J, Wu D X, Pu X Y, Fang Y N.Research progress in the prevention and treatment of chronic diseases in rice with high resistant starch [J]., 2009, 1: 37-39.(in Chinese)

      [39] 吳偉, 劉鑫, 楊朝柱, 舒小麗, 吳殿星.抗性淀粉及預(yù)防糖尿病和肥胖癥功能稻米研究進(jìn)展[J].核農(nóng)學(xué)報(bào), 2006, 20(1): 60-63.

      Wu W, Liu X, Yang C Z, Shu X L, Wu D X.Progress in the study of resistant starch and function rice of for prevention of diabetes and hyperlipidemia., 2006, 20(1): 60-63.(in Chinese with English abstract)

      [40] 方長(zhǎng)云, 胡賢巧, 盧林, 段彬伍.稻米抗性淀粉的研究進(jìn)展[J].核農(nóng)學(xué)報(bào), 2015, 29(3): 513-520.

      Fang C Y, Hu X Q, Lu L, Duan B W.Advances in Study on rice resistant starch[J]., 2015, 29(3): 513-520.(in Chinese with English abstract)

      [41] Zhou H J, Wang L J, Liu G F, Meng X B, Jing Y H, Shu X L, Kong X L, Sun J, Yu H, Smith M S, Wu D X, Li J Y.Critical roles of soluble starch synthase SSIIIa and granule-bound starch synthase Waxy in synthesizing resistant starch in rice[J]., 2016, 113(45): 12844-12849.

      [42] 王瑞智, 張得雯, 王娜, 田蕾, 楊淑琴, 李培富.寧夏高抗性淀粉水稻種質(zhì)資源篩選及粒形相關(guān)性分析[J].種子, 2015, 34(9): 6-10.

      Wang R Z, Zhang D W, Wang N, Tian L, Yang S Q, Li P F.The selection of high resistant starch content of rice germplasm resources in Ningxia and correlation analysis of grain shape [J]., 2015, 34(9): 6-10.(in Chinese with English abstract)

      [43] Fukuda M, Satoh-Cruz M, Wen L, Crofts A, Sugino A, Washida H, Okita T, Ogawa M, Kawagoe Y, Maeshima M, Kumamaru T.The small GTPase Rab5a is essential for intracellular transport of proglutelin from the Golgi apparatus to the protein storage vacuole and endosomal membrane organization in developing rice endosperm [J]., 2011, 157(2): 632-644.

      [44] Fukuda M, Wen L, Satoh-Cruz M, Kawagoe Y, Nagamura Y, Okita T, Washida H, Sugino A, Ishino S, Ishino Y, Ogawa M, Sunada M, Ueda T, Kumamaru T.A guanine nucleotide exchange factor for Rab5 proteins is essential for intracellular transport of the proglutelin from the Golgi apparatus to the protein storage vacuole in rice endosperm [J]., 2013, 162(2): 663-674.

      [45] Liu F, Ren Y L, Wang Y H, Peng C, Zhou K N, Lv J, Guo X P, Zhang X, Zhong M S, Zhao S L, Jiang L, Wang H Y, Bao Y Q, Wan J M.OsVPS9A functions cooperatively with OsRAB5A to regulate post-Golgi dense vesicle-mediated storage protein trafficking to the protein storage vacuole in rice endosperm cells [J]., 2013, 6(6): 1918-1932.

      [46] Ren Y L, Wang Y H, Liu F, Zhou K N, Ding Y, Zhou F, Wang Y, Liu K, Gan L, Ma W W, Han X H, Zhang X, Guo X P, Wu F Q, Cheng Z J, Wang J L, Lei C L, Lin Q B, Jiang L, Wu C Y, Bao Y Q, Wang H Y, Wan J M.encodes a regulator of post-Golgi vesicular traffic essential for vacuolar protein sorting in rice endosperm [J]., 2014, 26(1): 410-425.

      [47] Wang Y H, Ren Y L, Liu X, Jiang L, Chen L M, Han X H, Jin M N, Liu S J, Liu F, Lv J, Zhou K N, Su N, Bao Y Q, Wan J M.regulates endomembrane organization and storage protein trafficking in rice endosperm cells [J]., 2010, 64(5): 812-824.

      [48] Wen L Y, Fukuda M, Sunada M, Ishino S, Ishino Y, Okita T, Ogawa M, Ueda T, Kumamaru T.Guanine nucleotide exchange factor 2 for Rab5 proteins coordinated with GLUP6/GEF regulates the intracellular transport of the proglutelin from the Golgi apparatus to the protein storage vacuole in rice endosperm [J]., 2015, 66(20): 6137-6147.

      [49] 吳越, 胡靜, 江祺祥, 劉古春, 楊明方, 徐曉杰.功能性專用水稻品種武2812的選育[J].浙江農(nóng)業(yè)科學(xué), 2011(6): 1323-1324.

      Wu Y, Hu J, Jiang Q X, Liu G C, Yang M F, Xu X J.Breeding of functional special rice variety Wu 2812 [J]., 2011(6): 1323-1324.(in Chinese)

      [50] Iida S, Amano E, Nishio T.A rice (L.) mutant having a low content of glutelin and a high content of prolamine [J]., 1993, 87(3): 374-378.

      [51] 蔡金洋, 楊堯城, 徐偉東, 李白, 李軍.利用分子標(biāo)記輔助選育低谷蛋白水稻株系[J].浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2015, 27(9): 1505-1509.

      Cai J Y, Yang Y C, Xu W D, Li B, Li J.Breeding of rice lines with low glutelin content by molecular marker-assisted selection[J]., 2015, 27(9): 1505-1509.(in Chinese with English abstract)

      [52] Kusaba M, Miyahara K, Iida S, Fukuoka H, Takano T, Sassa H, Nishimura M, Nishio T.: A dominant mutation that suppresses the glutelin multigene family via RNA silencing in rice[J]., 2003, 15(6): 1455-1467.

      [53] 胡繁榮, 段智英, 張琳琳, 胡培松, 吳殿星.稻米功能性成分育種研究進(jìn)展[J].核農(nóng)學(xué)報(bào), 2004, 18(5): 364-367.

      Hu F R, Duan Z Y, Zhang L L, Hu P S, Wu D X.Advances in rice breeding for the functional components [J]., 2004, 18(5): 364-367.(in Chinese with English abstract)

      [54] 楊艷荔.優(yōu)質(zhì)巨胚稻營(yíng)養(yǎng)成分分析及發(fā)芽試驗(yàn)[D].福建: 福建農(nóng)林大學(xué), 2008.

      Yang Y L.Nutritional composition analysis and germination test of high-quality giant embryo rice [D].Fujian: Fujian Agriculture and Forestry University, 2008.(in Chinese with English abstract)

      [55] Paine J A, Shipton C A, Chaggar S, Howells R M, Kennedy M J, Vernon G, Wright S Y, Hinchliffe E, Adams J L, Silverstone A L, Drake R.Improving the nutritional value of golden Rice through increased pro-vitamin A content [J]., 2005, 23(4): 482-487.

      [56] Zhu Q L, Zeng D C, Yu S Z, Cui C J, Li J M, Li H Y, Chen J Y, Zhang R Z, Zhao X C, Chen L T, Liu Y G.From golden rice to aSTARice: Bioengineering astaxanthin biosynthesis in rice endosperm [J]., 2018, 11: 1440-1448.

      [57] Storozhenko S, Brouwer V D, Volckaert M, Navarrete O, Blancquaert D, Zhang G F, Lambert W, Straeten D V D.Folate fortification of rice by metabolic engineering [J]., 2007, 25: 1277-1279.

      [58] Blancquaert D, Van Daele J, Strobbe S, Kiekens F, Storozhenko S, Steur H D, Gellynck X, Lambert W, Stove C, Straeten D V D.Improving folate (vitamin B9) stability in biofortified rice through metabolic engineering [J]., 2015, 33: 1076-1078.

      [59] Shimajiri Y, Oonishi T, Ozaki K, Kainou K, Akama K.Genetic manipulation of the gamma-aminobutyric acid (GABA) shunt in rice: Overexpression of truncated glutamate decarboxylase (GAD2) and knockdown of gamma-aminobutyric acid transaminase (GABA-T) lead to sustained and high levels of GABA accumulation in rice kernels [J]., 2013, 11: 594-604.

      [60] Akama K, Kanetou J, Shimosaki S, Kawakami K, Tsuchikura S, Takaiwa F.Seed-specific expression of truncated OsGAD2 produces GABA-enriched rice grains that influence a decrease in blood pressure in spontaneously hypertensive rats [J]., 2009, 18: 865-876.

      [61] Zhu L J, Gu M H, Meng X L, Cheung S C K, Yu H X, Huang J, Sun Y, Shi Y C, Liu Q Q.High-amylose rice improves indices of animal health in normal and diabetic rats [J]., 2012, 10(3): 353-362.

      [62] Trijatmiko K R, Due?as C, Tsakirpaloglou N, Torrizo L, Arines F M, Adeva C, Balindong J, Oliva N, Sapasap M V, Borrero J, Rey J, Francisco P, Nelson A, Nakanishi H, Lombi E, Tako E, Glahn R P, Stangoulis J, Chadha-Mohanty P, Johnson A A T, Tohme J, Barry G, Slamet-Loedin I H.Biofortified indica rice attains iron and zinc nutrition dietary targets in the field., 2016, 6: 19792.

      [63] Yin Z J, Liu H L, Dong X B, Tian L H, Xiao L, Xu Y N, Qu L Q.Increasing α-linolenic acid content in rice bran by embryo-specific expression of ω3/△15-desaturase gene [J]., 2014, 33: 987-996.

      [64] Liu H L, Yin Z J, Xiao L, Xu Y N, Qu L Q.Identification and evaluation of ω-3 fatty acid desaturase genes for hyperfortifying α-linolenic acid in transgenic rice seed [J]., 2012, 63(8): 3279-3287.

      [65] Qian D D, Qiu B, Zhou N, Takaiwa F, Yong W D, Qu L Q.Hypotensive activity of transgenic rice seed accumulating multiple antihypertensive peptides [J]., 2020, 68(27): 7162-7168.

      [66] Zhao M C, Lin Y J, Chen H.Improving nutritional quality of rice for human health [J]., 2020, 133: 1397-1413.

      [67] 郭天宇.葉面噴施不同硒肥對(duì)水稻含硒量、產(chǎn)量及品質(zhì)的影響[D].哈爾濱: 東北農(nóng)業(yè)大學(xué), 2016.

      Guo T Y.Effects of different foliar selenium fertilizers on the selenium content, yield and quality of rice [D].Harbin: Northeast Agricultural University, 2016.(in Chinese with English abstract)

      [68] 段門俊, 田玉聰, 吳蕓紫, 金濤, 陳阜, 劉章勇.葉面噴施亞硒酸鈉對(duì)再生稻產(chǎn)量及品質(zhì)的影響[J].中國(guó)水稻科學(xué), 2018, 32(1): 96-102.

      Duan M J, Tian Y C, Wu Y Z, Jin T, Chen F, Liu Z Y.Effect of foliar application of Na2SeO3on the yield and quality of ratooning rice [J]., 2018, 32(1): 96-102.(in Chinese with English abstract)

      [69] 柳敏, 王忠, 顧蘊(yùn)潔.有色稻穎果的發(fā)育和色素沉積[J].中國(guó)水稻科學(xué), 2011, 25(4): 392-398.

      Liu M, Wang Z, Guo Y J.Caryopsis development and anthocyanidin accumulation of colored rice [J]., 2011, 25(4): 392-398.(in Chinese with English abstract)

      [70] 蔡光澤.環(huán)境因素對(duì)有色米糙米著色程度的影響蔡光澤[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào), 2003, 19(4): 71-74.

      Cai G Z.Influence of applying color the degree of the environment factor to the color rice brown rice[J]., 2003, 19(4): 71-74.(in Chinese with English abstract)

      [71] 黃大年, 錢前, 郭龍彪, 顏美仙.功能性稻米的加工途徑及其前景 [J].農(nóng)產(chǎn)品加工, 2009, 3: 8-9.

      Huang D N, Qian Q, Guo L B, Yan M X.Processing methods and prospects of functional rice [J]., 2009, 3: 8-9.(in Chinese)

      [72] 楊春華, 楊明毅, 劉剛.發(fā)芽糙米食品產(chǎn)業(yè)化的開(kāi)發(fā)[J].糧油食品科技, 2003, 11(2): 12-13.

      Yang C H, Yang M Y, Liu G.Development of germinated brown rice food industrialization[J]., 2003, 11(2): 12-13.(in Chinese)

      [73] He Y, Ning T T, Xie T T, Qiu Q C, Zhang L P, Sun Y F, Jiang D M, Fu K, Yin F, Zhang W J, Shen L, Wang H, Li J J, Lin Q S, Sun Y X, Li H Z, Zhu Y G, Yang D C.Large-scale production of functional human serum albumin from transgenic rice seeds [J].2011, 108 (47): 19078-19083.

      [74] An N, Ou J Q, Jiang D M, Zhang L P, Liu J R, Fu K, Dai Y, Yang D C.Expression of a functional recombinant human basic fibroblast growth factor from transgenic rice seeds., 2013, 14: 3556-3567.

      [75] Zhang L P, Shi J N, Jiang D M, Stupak J, Ou J Q, Qiu Q C, An N, Li J J, Yang D C.Expression and characterization of recombinant human alpha-antitrypsin in transgenic rice seed., 2012, 164: 300-308.

      [76] Luo J L, Ning T T, Sun Y F, Zhu J H, Zhu Y G, Lin Q S, Yang D C.Proteomic analysis of rice endosperm cells in response to expression of hGM-CSF., 2009, 8: 829-837.

      Research Progress and Prospect of Functional Rice

      HU Shikai, HU Peisong*

      (China National Rice Research Institute, National Rice Improvement Center, Hangzhou 310006, China; Corresponding author, E-mail: hupeisong@caas.cn)

      In this review, we introduced the structure and nutrient compositions of brown rice, and the concept and the connotation of times of functional rice in the new historical period.We emphatically described the types and regulatory mechanisms of bioactiveingredients in functional rice, and summarized the advances in functional rice research by conventional breeding, mutation breeding and genetic engineering.Finally, we summarized the existing problems in the research of functional rice, and forecasted the future development trend of functional rice by taking into consideration the challenges in this front, the current research status, and the public demands for functional rice and its products.

      functional rice; bioactive ingredient; nutrition and health; development tendency

      2020-11-06;

      2021-03-19。

      中國(guó)工程院戰(zhàn)略研究與咨詢項(xiàng)目(2021-XY-37);國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(32071991)。

      10.16819/j.1001-7216.2021.201106

      猜你喜歡
      胚乳稻米水稻
      什么是海水稻
      隱藏于稻米花果中的酒香
      美食(2022年5期)2022-05-07 22:27:35
      稻米香噴噴
      水稻種植60天就能收獲啦
      軍事文摘(2021年22期)2021-11-26 00:43:51
      胚乳切割與置換對(duì)小麥種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響
      一季水稻
      文苑(2020年6期)2020-06-22 08:41:52
      水稻花
      文苑(2019年22期)2019-12-07 05:29:00
      發(fā)揮內(nèi)外因作用 促進(jìn)稻米業(yè)發(fā)展
      為什么種子含有豐富的營(yíng)養(yǎng)?
      阿維菌素在稻米中的殘留檢測(cè)
      巫溪县| 嘉义市| 莱西市| 会宁县| 新密市| 阜宁县| 腾冲县| 崇礼县| 东阳市| 南丹县| 松桃| 繁峙县| 依安县| 信阳市| 安康市| 赤城县| 台安县| 阳西县| 永德县| 镇巴县| 曲水县| 桃园县| 涡阳县| 枝江市| 赤壁市| 南宫市| 琼中| 革吉县| 泰来县| 会东县| 德江县| 万州区| 缙云县| 宝坻区| 浦县| 蒲江县| 开封市| 通海县| 慈利县| 文安县| 潮州市|