方保停，李向東，王漢芳，岳俊芹，邵運輝，張德奇，楊 程，秦 峰

(河南省農(nóng)業(yè)科學院 小麥研究所/小麥國家工程實驗室/河南省小麥生物學重點實驗室/農(nóng)業(yè)部黃淮中部小麥生物學與遺傳育種重點實驗室/農(nóng)業(yè)部中原地區(qū)作物栽培科學觀測實驗站，河南 鄭州 450002)

小麥是我國主要的糧食作物，其產(chǎn)量直接影響我國的糧食安全。河南省地處黃淮海平原，是小麥生產(chǎn)大省，在小麥的主要生長期內(nèi)，長期受到干旱少雨的影響。因此，提升小麥抗旱能力，對我國糧食安全有重要意義。

獨腳金內(nèi)酯(Strigolactone，SL)是一種新型植物激素，1966年從棉花根系浸提物中分離出來，是一類小分子萜類化合物，具有多種生理功能，在植物生長發(fā)育及適應外界環(huán)境變化的過程中具有重要的感知和信號轉(zhuǎn)導作用[1]。目前，已鑒定出多種獨腳金內(nèi)酯類似物，它們均含有1個三環(huán)內(nèi)酯(ABC-ring)和1個由烯醇醚鍵連接在一起的單環(huán)內(nèi)酯(D-ring)，且天然獨腳金內(nèi)酯的D-ring嚴格保持不變[2-3]。獨腳金內(nèi)酯類似物對植物的種子萌發(fā)、叢枝菌根產(chǎn)生分枝以及抑制植物分枝方面有較好的效果[4]。研究發(fā)現(xiàn)，獨腳金內(nèi)酯可以緩解大麥鎘毒害作用，緩解擬南芥、葡萄幼苗的干旱脅迫傷害，緩解油菜漬水脅迫傷害等[5-9]。獨腳金內(nèi)酯還可介導水稻、煙草的化感作用，參與調(diào)控水稻氮、磷、鉀等養(yǎng)分的利用[10-11]。高新梅等[6]、武亭亭[12]研究發(fā)現(xiàn)，獨腳金內(nèi)酯可誘導小麥獨腳金內(nèi)酯基因表達。SEDAGHAT等[13]研究發(fā)現(xiàn)，獨角金內(nèi)酯對干旱脅迫條件下小麥的光合代謝與抗氧化系統(tǒng)都有影響。綜上，目前獨腳金內(nèi)酯在小麥上的研究較少，且關于干旱條件下獨腳金內(nèi)酯對小麥產(chǎn)量的影響研究尚未見報道。為此，在干旱條件下，研究葉面噴施獨腳金內(nèi)酯類似物GR24對小麥光合特性、抗氧化能力和產(chǎn)量的影響，為干旱條件下小麥的生產(chǎn)管理提供理論與技術支撐。

1 材料和方法

1.1 試驗地概況及試驗材料

試驗于2019年10月—2020年6月在河南現(xiàn)代農(nóng)業(yè)研究開發(fā)基地(113.7°E、35.0°N)進行。土壤類型為潮土，土壤含有機質(zhì)11.6 g/kg、全氮1.2 g/kg、速效氮79.5 mg/kg、有效磷11.0 mg/kg、有效鉀98.8 mg/kg。

供試小麥品種為鄭麥1860和鄭麥369，均由河南省農(nóng)業(yè)科學院小麥研究所選育。GR24(C17H14O5)為Coolaber公司產(chǎn)品。

1.2 試驗設計

試驗于干旱遮雨棚內(nèi)進行，采用池栽種植，每個池子2 m2(1.20 m×1.67 m)。試驗設置噴施GR24處理(SL)和噴施清水處理(CK)，GR24質(zhì)量濃度為3 mg/L，于小麥開花初期葉面噴施，每個池子噴施200 mL，具體試驗處理設置及代碼如表1。底施750 kg/hm2復合肥(15-15-15)和150 kg/hm2尿素(含N 46%)，拔節(jié)期結(jié)合灌水追施尿素150 kg/hm2，拔節(jié)期之后通過可移動遮雨棚遮雨，使后期處于干旱狀態(tài)。每池種植6行，行距20 cm，10月18時播種，播量為240粒/m2。病蟲草害等管理按常規(guī)進行。

表1 試驗處理

1.3 測定項目及方法

1.3.1 光合特性 于2020年4月10日開始，每隔5 d取樣一次，直至5月10日。于9:00—11:00采用Li-6400便攜式光合系統(tǒng)分析儀測定小麥旗葉凈光合速率(Net photosynthetic rate,Pn)、氣孔導度(Stomatal conductance，Gs)、胞間CO2濃度(Intercellular CO2concentration,Ci)、蒸騰速率(Transpiration rate,Tr)，每處理測定生長一致、有代表性的旗葉5片，取其平均值。葉綠素相對含量(SPAD值)采用手持式葉綠素儀(SPAD-502)測定，每處理測定生長一致、有代表性的旗葉5片，每片旗葉于不同部位測定5次，取其平均值。

1.3.2 抗氧化能力 于2020年4月10日開始，每隔5 d取樣一次，直至5月10日。取新鮮葉片用于測定超氧化物歧化酶(Superoxide dismutase，SOD)活性、過氧化氫酶(Catalase，CAT)活性、可溶性蛋白含量和丙二醛(Malonaldehyde，MDA)含量。其中，SOD活性采用NBT法測定[14]，CAT活性采用紫外吸收法測定[14]，可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍染色法測定[14]，丙二醛含量采用硫代巴比妥酸法測定[14]。

1.3.3 脫落酸(Abscisic acid,ABA)含量 于2020年4月10日開始，每隔10 d取樣一次，直至5月10日。ABA含量采用酶聯(lián)免疫法(ELISA)測定[15]。

1.3.4 產(chǎn)量及其構(gòu)成因素 成熟期，調(diào)查小麥穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量，每池小麥全部收獲、脫粒，折算產(chǎn)量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)整理使用Excel 2010，統(tǒng)計分析使用SPSS 20.0。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱條件下噴施GR24對小麥旗葉光合特性的影響

2.1.1 SPAD值 如圖1所示，隨著生育進程的推進，鄭麥1860旗葉SPAD值總體呈下降趨勢，鄭麥369變化不明顯；葉面噴施GR24可增加2個小麥品種旗葉SPAD值，其中對鄭麥369的影響效果較鄭麥1860大。綜上可知，干旱條件下，噴施GR24能夠增加小麥旗葉葉綠素含量。

圖1 干旱條件下噴施GR24對小麥旗葉SPAD值的影響

2.1.2 Pn 如圖2所示，隨著生育進程的推進，小麥旗葉Pn在4月20日前逐漸上升，而后有所下降。葉面噴施GR24對2個小麥品種旗葉Pn總體上均有增加效應，對鄭麥369的增加效應更明顯，尤其是4月25日之后。綜上可知，干旱條件下，噴施GR24能夠增加小麥旗葉Pn。

圖2 干旱條件下噴施GR24對小麥旗葉Pn的影響

2.1.3 Ci 如圖3所示，4月25日之后，隨著生育進程推進，各處理小麥旗葉Ci變化趨勢一致；噴施GR24后，2個小麥品種Ci總體上均高于CK，但差異不大。

圖3 干旱條件下噴施GR24對小麥旗葉Ci的影響

2.1.4 Gs 如圖4所示，隨著生育進程的推進，各處理小麥旗葉Gs總體上先升高，在4月20日達到峰值，然后快速降低，之后變化較小。葉面噴施GR24對2個小麥品種旗葉Gs總體上均有降低效應，其中對鄭麥1860的降低效果更明顯。

圖4 干旱條件下噴施GR24對小麥旗葉Gs的影響

2.1.5 Tr 如圖5所示，隨著生育進程的推進，鄭麥1860旗葉Tr呈上升—下降—上升—下降趨勢，4月20日和5月5日達到2個高峰值；鄭麥369旗葉Tr總體上呈下降趨勢。噴施GR24處理2個小麥品種旗葉Tr均低于CK，鄭麥1860降低幅度更大。綜上可知，噴施GR24能夠降低小麥葉片Tr，且在不同時間段，對不同小麥品種的影響效應不同。

圖5 干旱條件下噴施GR24對小麥旗葉Tr的影響

2.2 干旱條件下噴施GR24對小麥旗葉抗氧化能力的影響

2.2.1 SOD活性 如圖6所示，隨著生育進程的推進，各處理小麥旗葉SOD活性先上升，于4月15日達到最高，之后變化較小。2個小麥品種噴施GR24處理旗葉SOD活性總體上略高于CK。

圖6 干旱條件下噴施GR24對小麥旗葉SOD活性的影響

2.2.2 CAT活性 如圖7所示，噴施外源GR24對2個小麥品種旗葉CAT活性的作用效果不同。鄭麥1860噴施GR24 處理旗葉CAT活性在4月15日及之前低于CK，4月20及之后總體上高于CK，尤其以4月20—25日比較明顯。鄭麥369噴施GR24 處理旗葉CAT活性在4月25日及之前低于CK，4月30日及之后明顯高于CK。綜合來看，噴施GR24能夠提高小麥CAT活性，但針對不同品種不同時間的作用效果有一定差異。

圖7 干旱條件下噴施GR24對小麥旗葉CAT活性的影響

2.2.3 可溶性蛋白含量 如圖8所示，各處理小麥旗葉可溶性蛋白含量變化趨勢基本一致，均呈上升—下降—上升—下降趨勢。噴施GR24總體上能夠提高小麥旗葉可溶性蛋白含量，其中對鄭麥369旗葉可溶性蛋白含量的提升效果較大。

圖8 干旱條件下噴施GR24對小麥旗葉可溶性蛋白含量的影響

2.2.4 MDA含量 如圖9所示，各處理小麥旗葉MDA含量變化趨勢類似，總體上均呈逐漸升高的趨勢。噴施GR24對2個小麥品種旗葉MDA含量均有降低效應，且隨著時間的推進，降低效應增大，尤其是鄭麥369在4月30日之后效應更大。

圖9 干旱條件下噴施GR24對小麥旗葉MDA含量的影響

2.3 干旱條件下噴施GR24對小麥旗葉ABA含量的影響

如圖10所示，各處理小麥旗葉ABA含量總體均呈逐漸上升的趨勢。與CK相比，噴施GR24總體上降低2個小麥品種旗葉ABA含量，鄭麥369在4月30日—5月10日降低更明顯。綜上可見，噴施GR24能夠降低ABA含量。

圖10 干旱條件下噴施GR24對小麥旗葉ABA含量的影響

2.4 干旱條件下噴施GR24對小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

如表2所示，與CK相比，噴施GR24可顯著提高小麥籽粒產(chǎn)量，鄭麥1860產(chǎn)量提高7.4%，鄭麥369產(chǎn)量提高5.7%。分析產(chǎn)量構(gòu)成因素，噴施GR24后鄭麥1860產(chǎn)量的提高主要歸因于千粒質(zhì)量的顯著提高，提高幅度為7.0%；噴施GR24后鄭麥369千粒質(zhì)量也有所提高，但差異不顯著。由此可見，在干旱條件下，噴施GR24能夠提高小麥籽粒千粒質(zhì)量，進而提高小麥籽粒產(chǎn)量。

表2 干旱條件下噴施GR24對小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

3 結(jié)論與討論

獨腳金內(nèi)酯是一種新型的植物生長調(diào)節(jié)劑，GR24是獨腳金內(nèi)酯的一種結(jié)構(gòu)類似物，具有較強的生產(chǎn)應用潛力，但目前在小麥逆境栽培領域的應用研究還較少。本研究結(jié)果表明，噴施GR24能夠延緩小麥旗葉葉綠素的降解，提高旗葉Pn、Ci等，這與VISENTIN 等[16]的研究結(jié)果一致。另外，噴施GR24處理小麥旗葉SOD、CAT活性和可溶性蛋白含量總體上均上升，MDA含量下降，這與萬林等[17]、GHALEH等[18]的研究結(jié)果相似，說明獨腳金內(nèi)酯能夠通過提高植株的抗氧化酶活性、降低膜脂過氧化水平，從而維持小麥植株在干旱條件下的正常生長。然而，需要指出的是，噴施GR24對不同小麥品種的作用效果存在差異，噴施GR24對葉綠素含量、Pn、可溶性蛋白含量等的提高效果均以鄭麥369較大。此外，噴施GR24能夠提高小麥在干旱條件下的產(chǎn)量，主要歸因于小麥穗數(shù)和千粒質(zhì)量的提高。

綜合認為，獨腳金內(nèi)酯對干旱條件下小麥的生長起到一定的促進作用，進而促進產(chǎn)量的形成，但其對不同小麥品種的影響存在一定的差異，其原因有待進一步研究。