葉孝飛 劉慶輝 陸慧琳 曾靖 蘇振宏 余祥勇 王梅芳

(華南農(nóng)業(yè)大學(xué)海洋學(xué)院，廣東廣州 510642)

根據(jù)聯(lián)合國(guó)糧農(nóng)組織(FAO)發(fā)布的數(shù)據(jù)，2018年世界水產(chǎn)養(yǎng)殖魚(yú)類(lèi)產(chǎn)量創(chuàng)歷史新高，達(dá)到8 210萬(wàn)t，占全球魚(yú)類(lèi)總產(chǎn)量的46%[1]。水產(chǎn)養(yǎng)殖已經(jīng)成為全球增長(zhǎng)最快的產(chǎn)業(yè)之一。我國(guó)是世界最大的水產(chǎn)養(yǎng)殖國(guó)家，貝類(lèi)是我國(guó)海水養(yǎng)殖的主要經(jīng)濟(jì)物種，占海水養(yǎng)殖總產(chǎn)量的70%以上。貝類(lèi)肉質(zhì)鮮美、營(yíng)養(yǎng)豐富，含有豐富的?；撬?，深受?chē)?guó)內(nèi)外消費(fèi)者歡迎，是我國(guó)重要的出口創(chuàng)匯品種[2]。但是，盲目追求經(jīng)濟(jì)效益而進(jìn)行的高密度、不規(guī)范養(yǎng)殖，也造成了海區(qū)富營(yíng)養(yǎng)化、重金屬含量超標(biāo)等水體污染問(wèn)題，并導(dǎo)致養(yǎng)殖貝類(lèi)附著污損生物暴發(fā)等現(xiàn)象日益嚴(yán)重。因此，如何有效控制養(yǎng)殖海區(qū)生態(tài)平衡成為目前我國(guó)貝類(lèi)養(yǎng)殖的一大難題。多營(yíng)養(yǎng)級(jí)綜合水產(chǎn)養(yǎng)殖(integrated multi-trophic aquaculture，IMTA)是將幾種不同營(yíng)養(yǎng)水平的水生生物進(jìn)行組合混養(yǎng)，通過(guò)1種水生生物提供的副產(chǎn)品(包括廢物)作為另1種水生生物的輸入物(肥料、食物)，混養(yǎng)物種之間互利耦合，達(dá)到餌料資源和水體中物質(zhì)的循環(huán)利用，實(shí)現(xiàn)養(yǎng)殖系統(tǒng)生態(tài)平衡[3]。本文綜述了貝、藻混養(yǎng)對(duì)養(yǎng)殖海區(qū)生態(tài)修復(fù)的研究進(jìn)展，提出將海藻和海膽引入貝類(lèi)養(yǎng)殖海區(qū)，建立貝、藻、海膽的IMTA模式，并對(duì)它們之間的互利耦合機(jī)制進(jìn)行分析，以期為貝類(lèi)健康養(yǎng)殖和可持續(xù)發(fā)展提供參考。

1 藻類(lèi)對(duì)養(yǎng)殖海區(qū)的生物修復(fù)作用

關(guān)于貝類(lèi)的多元化養(yǎng)殖，目前國(guó)內(nèi)外的研究大多集中在貝類(lèi)與海藻的混合養(yǎng)殖模式方面。貝藻混養(yǎng)技術(shù)于20世紀(jì)70年代開(kāi)始應(yīng)用于我國(guó)海水養(yǎng)殖，由于其經(jīng)濟(jì)及生態(tài)效益較高而受到人們的認(rèn)可，隨后在煙臺(tái)沿海地區(qū)大面積推廣[4]。海藻是1種比較原始、古老的低等自養(yǎng)型生物，因含有葉綠素，能進(jìn)行光合作用，是海洋中的初級(jí)生產(chǎn)者之一。目前已有多種大型海藻被引進(jìn)貝類(lèi)養(yǎng)殖海區(qū)進(jìn)行混合養(yǎng)殖，并取得了不錯(cuò)的效果。國(guó)內(nèi)外已有很多研究證明大型海藻能有效地去除養(yǎng)殖水體中的無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)鹽，對(duì)于水體中的重金屬和有害菌也有一定的去除能力(見(jiàn)表1)[5-30]。

表1 幾種大型海藻對(duì)水體中N、P營(yíng)養(yǎng)鹽，重金屬及有害菌的去除效果Tab.1 Removal effects of several macroalgae on N,P nutrient salts,heavy metals and harmful bacteria in water

1.1 養(yǎng)殖海區(qū)藻類(lèi)對(duì)氮、磷營(yíng)養(yǎng)鹽的去除效果

水體中的氨氮、硝酸鹽氮、亞硝酸鹽氮、活性磷、重金屬和有害菌的含量是評(píng)價(jià)養(yǎng)殖水體污染程度的指標(biāo)。大型海藻因具有強(qiáng)大的脫氮除磷能力而被廣泛應(yīng)用于養(yǎng)殖水體的生態(tài)修復(fù)。沈淑芬等[5]對(duì)羅源灣海帶(Laminariajaponica)栽培區(qū)的水質(zhì)檢測(cè)表明，海帶能明顯降低水體中的無(wú)機(jī)氮磷含量，總無(wú)機(jī)氮的去除率高達(dá)98%以上。劉之威等[31]對(duì)南澳深澳灣養(yǎng)殖區(qū)的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，龍須菜(Gracilarialemaneiformis)栽培區(qū)的總氮、總磷、無(wú)機(jī)氮、無(wú)機(jī)磷含量顯著低于其他養(yǎng)殖區(qū)域。鄭輝[10]通過(guò)研究孔石莼(Ulvapertusa)、龍須菜和海帶對(duì)海水中氮、磷的凈化效果，發(fā)現(xiàn)這3種大型海藻對(duì)水體中NH4+-N的凈化率均超過(guò)97%，對(duì)NO3--N的凈化率在90%左右，且龍須菜的凈化能力較孔石莼和海帶更強(qiáng)。李恒等[14]研究表明，江蘺(Gracilariasp.)在合適的N、P濃度下對(duì)水體中NO3--N的去除率可達(dá)98.4%，對(duì)PO43--P的去除率達(dá)90%以上。Marinho-soriano等[15]發(fā)現(xiàn)，經(jīng)過(guò)4周的凈化，江蘺對(duì)水體中NO3--N的去除率可達(dá)100%，對(duì)PO43--P的去除率也達(dá)到了93.5%。徐森等[11]通過(guò)模擬海區(qū)環(huán)境進(jìn)行大型海藻對(duì)N、P營(yíng)養(yǎng)鹽的消除試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，鼠尾藻(Sargassumthunbergii)在72 h內(nèi)能去除水體中90.71%的NH4+-N和85.42%的PO43--P。

1.2 養(yǎng)殖海區(qū)藻類(lèi)對(duì)重金屬和有害菌的去除效果

大型海藻能通過(guò)生物吸附去除水體中的重金屬，同時(shí)也有很多研究表明，海藻中的某些化合物具有明顯的抑菌效果。徐魯榮等[6]、馬衛(wèi)東等[7]的研究表明，在弱酸性條件下，海帶對(duì)水體中的重金屬Cd、Pb、Cu、Ni、Hg具有明顯的吸附作用。徐揚(yáng)等[8]用超聲波—酶法提取海帶多糖，發(fā)現(xiàn)其對(duì)大腸桿菌(Escherichiacoli)、沙門(mén)氏菌(Salmonella)、金黃色葡萄球菌(Staphylococcusaureus)和糞腸球菌(Enterococcusfaecalis)都有一定的抑制作用。呂利云[20]的研究表明，鼠尾藻和孔石莼對(duì)水體中的Cu、Pb、Zn、Cd、Cr、Ni和Mn都有一定的去除能力，且鼠尾藻對(duì)重金屬Zn、Cr的去除效果較好，孔石莼則能較好地去除Cd、Ni、Mn。林超等[22]、郭奇等[23]利用平板生長(zhǎng)抑制法對(duì)鼠尾藻多酚化合物及其分級(jí)組分進(jìn)行抑菌活性研究，發(fā)現(xiàn)它們具有廣譜的抑菌活性，對(duì)副溶血性弧菌(Vibrioparahemolyticus)、哈維氏弧菌(V.harveyi)、沙蠶弧菌(V.nereis)、金黃色葡萄球菌、大腸桿菌、鰻弧菌(V.anguillarum)、溶藻弧菌、四聯(lián)微球菌(Micrococcustetragenus)都有一定的抑制效果。

2 貝、海藻、海膽多營(yíng)養(yǎng)級(jí)綜合水產(chǎn)養(yǎng)殖(IMTA)模式的互利藕合作用

貝、海藻、海膽多營(yíng)養(yǎng)級(jí)綜合水產(chǎn)養(yǎng)殖(IMTA)模式的互利藕合作用見(jiàn)圖1。

2.1 海藻、貝類(lèi)的互作機(jī)制

大型海藻通過(guò)光合作用為貝類(lèi)和海膽提供氧氣，吸收其呼吸作用放出的CO2，能起到調(diào)節(jié)水體pH的作用。海藻脫落的碎屑顆粒態(tài)有機(jī)質(zhì)(POM)和溶解態(tài)有機(jī)質(zhì)(DOM)可以為濾食性貝類(lèi)提供食物，海藻的葉片也可以直接被海膽大量攝食。Duggins等[32]研究表明，大型海藻在其生命周期中釋放的POM和DOM是濾食性生物的重要碳源之一。貝類(lèi)濾食水體中的POM，其排泄物通過(guò)生物沉積的形式輸入海底，這些沉積的有機(jī)物經(jīng)過(guò)微生物的同化和礦化轉(zhuǎn)變成NO3--N,、NO2--N、NH4+-N和PO43--P等無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)鹽，重新釋放到水體中供海藻吸收利用。貝類(lèi)濾食水體中的懸浮物、藻類(lèi)碎屑等，增加了養(yǎng)殖水體的透明度，進(jìn)而提高了大型海藻的光合作用效率。同時(shí)，浮游植物被濾食，亦可幫助大型海藻在營(yíng)養(yǎng)鹽競(jìng)爭(zhēng)中處于優(yōu)勢(shì)地位。

2.2 海膽對(duì)貝類(lèi)附著污損生物的去除作用

污損生物的附著會(huì)嚴(yán)重影響貝類(lèi)的生長(zhǎng)。Paul等[33]研究發(fā)現(xiàn)，污損生物會(huì)影響?zhàn)B殖網(wǎng)籠與外界的水流交換，減少濾食性貝類(lèi)的食物獲取量，從而限制貝類(lèi)的生長(zhǎng)。Ventilla等[34]研究表明，纏繞盤(pán)踞在貝類(lèi)殼表的污損生物會(huì)干擾貝殼的開(kāi)閉。Wallace等[35]發(fā)現(xiàn)，污損生物能與貝類(lèi)競(jìng)爭(zhēng)養(yǎng)殖區(qū)域的溶解氧，造成貝類(lèi)缺氧性死亡，有些污損生物，如才女蟲(chóng)能鑿穿貝殼，使貝類(lèi)感染細(xì)菌，從而引發(fā)病害[36]。

海膽又名“海刺猬”，隸屬于棘皮動(dòng)物門(mén)(Echinodermata)，游移亞門(mén)(Eleutherzoa)，海膽綱(Echinoidea)。海膽通常被認(rèn)為是草食性動(dòng)物，隨著人們對(duì)其食性的深入研究，發(fā)現(xiàn)海膽有著廣泛的攝食選擇。莫寶霖等[37]利用碳氮穩(wěn)定同位素技術(shù)對(duì)大亞灣紫海膽進(jìn)行食性分析，發(fā)現(xiàn)其攝食種類(lèi)包括POM、沉積物(SOM)、裂葉馬尾藻、底棲硅藻、浮游動(dòng)植物等，而且當(dāng)陸源POM隨雨水大量流入大亞灣時(shí)，紫海膽的攝食偏向碎屑食物鏈。Xu等[38]通過(guò)脂質(zhì)生物標(biāo)記和穩(wěn)定同位素分析發(fā)現(xiàn)，同一物種的飲食差異與棲息地的潛在食物來(lái)源有關(guān)，證明利用海膽與貝類(lèi)混養(yǎng)以去除污損生物是可行的，同時(shí)，在貝類(lèi)污損生物的附著高峰期，污損生物對(duì)海膽的食物貢獻(xiàn)率可能會(huì)增加。王琦等[39]用皺紋盤(pán)鮑(Haliotisdiscushannai)和光棘球海膽(Strongylocentrotusnudus)進(jìn)行筏式混養(yǎng)試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)海膽能有效減少皺紋盤(pán)鮑及養(yǎng)殖網(wǎng)籠污損生物的附著率，當(dāng)二者以最佳比例混養(yǎng)時(shí)，污損生物的附著量?jī)H為皺紋盤(pán)鮑單養(yǎng)時(shí)的5%，這樣可以大大減少貝類(lèi)養(yǎng)殖過(guò)程中的人工倒籠和清洗成本。

2.3 貝、海藻、海膽IMTA模式的優(yōu)勢(shì)及難點(diǎn)

采用IMTA模式將貝、海藻、海膽進(jìn)行生態(tài)混養(yǎng)，不僅能綜合利用養(yǎng)殖水體，實(shí)現(xiàn)養(yǎng)殖水體的多層利用，而且能保持海域養(yǎng)殖環(huán)境生態(tài)平衡。愛(ài)倫灣國(guó)家級(jí)海洋牧場(chǎng)所在的桑溝灣發(fā)展IMTA模式已經(jīng)有20多年的歷史，其利用IMTA模式的貝、海藻、海參混養(yǎng)取得了可觀的效益，養(yǎng)殖海區(qū)的水體保持在二類(lèi)水質(zhì)的水平，達(dá)到國(guó)家允許養(yǎng)殖水體中最優(yōu)的水質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)[40]。

目前我國(guó)大力發(fā)展海洋牧場(chǎng)，打造“藍(lán)色糧倉(cāng)”，海水養(yǎng)殖與旅游業(yè)的聯(lián)系越來(lái)越緊密，良好的養(yǎng)殖模式以及養(yǎng)殖海域生態(tài)環(huán)境已經(jīng)成為吸引游客的金鑰匙。但是，IMTA模式在我國(guó)起步較晚，還處于發(fā)展階段，其技術(shù)推廣尚未普及，構(gòu)建1個(gè)合理的貝、海藻、海膽IMTA系統(tǒng)不僅需要了解養(yǎng)殖地的環(huán)境參數(shù)，更重要的是選擇合適的養(yǎng)殖品種。不同地方的養(yǎng)殖區(qū)域環(huán)境條件不同，需要因地制宜地進(jìn)行混養(yǎng)品種選配以及調(diào)整比例。因此，筆者認(rèn)為要注意以下幾點(diǎn)：(1)大型海藻應(yīng)選擇適合在養(yǎng)殖海區(qū)生長(zhǎng)且能作為貝類(lèi)和海膽?zhàn)D料的品種，并篩選出營(yíng)養(yǎng)鹽去除能力突出的種類(lèi)；(2)混養(yǎng)的貝類(lèi)和海膽不能存在食物鏈上的捕食關(guān)系，且二者的生長(zhǎng)條件須相近；(3)應(yīng)選擇在海水溫度及鹽度年變化幅度不大的海區(qū)進(jìn)行養(yǎng)殖。

3 小結(jié)

隨著生態(tài)文明建設(shè)步伐的加快，貝類(lèi)高密度、高污染的養(yǎng)殖模式最終被取代是必然的結(jié)果。利用大型海藻凈化貝類(lèi)養(yǎng)殖帶來(lái)的污染，以及搭配海膽去除貝類(lèi)養(yǎng)殖中附著污損生物的IMTA模式，不僅能夠維持養(yǎng)殖海區(qū)的生態(tài)平衡，而且能生產(chǎn)出優(yōu)質(zhì)的貝類(lèi)和海膽，實(shí)現(xiàn)經(jīng)濟(jì)和生態(tài)雙重效益。貝、海藻、海膽的IMTA模式可作為未來(lái)貝類(lèi)養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的選擇。