陳桂芹 謝松 周祺 陳再忠
(1上海喜耕環(huán)??萍加邢薰荆虾?201209;2上海海洋大學(xué),農(nóng)業(yè)農(nóng)村部淡水水產(chǎn)種質(zhì)資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,水產(chǎn)科學(xué)國家教學(xué)示范中心,上海水產(chǎn)養(yǎng)殖工程技術(shù)研究中心,上海 201306)
金魚起源于我國,由野生紅黃色鯽魚演變而來,迄今已有1700多年的養(yǎng)殖歷史,是廣受人們喜愛并且樂于飼養(yǎng)的1種觀賞魚類,也是我國觀賞魚出口中占比最大的品種。但長(zhǎng)期以來,我國出口的金魚以普通的廉價(jià)品種為主,利潤(rùn)微薄,因此產(chǎn)業(yè)發(fā)展模式亟待轉(zhuǎn)變。
長(zhǎng)期以來,金魚的保種一般在同一品種間進(jìn)行自交繁育,且新品種的選育非常封閉,多是中小養(yǎng)殖場(chǎng)各自為營(yíng),繁育的結(jié)果是基因型混亂,導(dǎo)致許多傳統(tǒng)品種退化,一些寶貴的遺傳資源瀕臨消失。關(guān)于金魚的起源、進(jìn)化、變異、遺傳學(xué)等方面,國內(nèi)有一些學(xué)者進(jìn)行過研究[1-5],但目前對(duì)變異性狀的研究較少,且沒有具體的統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)。
在金魚品種的選育中,以頭、眼、鱗片、背鰭、尾鰭等5個(gè)部位發(fā)生的變異最為明顯,一些變異性狀具有較高的觀賞價(jià)值。本試驗(yàn)將不同品系的金魚進(jìn)行雜交,探討具有觀賞價(jià)值的主要質(zhì)量性狀的遺傳規(guī)律,探索繁育金魚新品系的創(chuàng)新途徑,以期得到多個(gè)質(zhì)量性狀優(yōu)勢(shì)組合的群體,為金魚養(yǎng)殖、繁殖和生產(chǎn)提供有參考價(jià)值的研究結(jié)果。
試驗(yàn)用金魚為上海喜耕環(huán)??萍加邢薰攫B(yǎng)殖的1齡親魚。確保其性狀發(fā)育完整,各性狀特征均符合金魚專業(yè)鑒賞、比賽的標(biāo)準(zhǔn)[6]。
以頭型(正常頭型和有頭瘤)、眼型(正常眼型和龍睛)、鱗片(正常鱗和珍珠鱗)、背鰭(有背鰭和無背鰭)、尾鰭(單尾、雙尾和三尾)等5個(gè)質(zhì)量性狀為分組依據(jù),將具有不同變異性狀的金魚進(jìn)行正交和反交試驗(yàn)。選取鶴頂紅、紅蝶尾、龍睛繡球、紫紅繡球、紅白皇冠珍珠、紅蘭壽、紅白虎頭、紅水泡、紅土佐等9個(gè)品系進(jìn)行試驗(yàn),分8個(gè)組別方案,每組包括正交和反交,共計(jì)16個(gè)雜交組合,每個(gè)組合雌、雄各3尾。
頭型:鶴頂紅(頭瘤)×紅蝶尾(正常頭型)
眼型:龍睛繡球(龍睛)×紫紅繡球(正常眼型)
鱗型:紅白皇冠珍珠(珍珠鱗)×紅蘭壽(正常鱗);紅白皇冠珍珠(珍珠鱗)×紅白虎頭(正常鱗)
背鰭:紅白虎頭(無背鰭)×紅白皇冠珍珠(有背鰭);紅水泡(無背鰭)×紫紅繡球(有背鰭)
尾鰭:紅蝶尾(雙尾)×紅鯽(單尾)
親魚人工繁育前統(tǒng)一飼養(yǎng)在水泥池(4 m×4 m×1 m)中。魚苗破膜孵化、平游后,投喂鮮活輪蟲、枝角類,孵化后1個(gè)月,改投美國普瑞納公司生產(chǎn)的“普瑞納”水產(chǎn)配合飼料。魚苗飼養(yǎng)在塑料箱(1.5 m×0.5 m×0.3 m)中,每天按體質(zhì)量的3%投喂飼料,每天換水1/4。7個(gè)月后,對(duì)雜交子一代的外部質(zhì)量性狀情況進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。
將具頭瘤的鶴頂紅與正常頭型的紅蝶尾進(jìn)行正反交后,其雜交子一代的統(tǒng)計(jì)結(jié)果見表1。結(jié)果顯示,雜交子一代中具有頭瘤的金魚比例均在20%左右,觀賞性狀個(gè)體的比例較低,達(dá)不到養(yǎng)殖生產(chǎn)要求。這一結(jié)果說明具頭瘤頭型與正常頭型相比是隱性性狀。
表1 金魚頭型在雜交子一代中的表現(xiàn)Tab.1 The percentage of different head shape in F1 hybrids of goldfish
統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示,將具珍珠鱗的紅白皇冠珍珠與具正常鱗的紅蘭壽、紅白虎頭等品種進(jìn)行雜交,子一代珍珠鱗型的比例極低,紅白皇冠珍珠與紅白虎頭的正反交子一代中,珍珠鱗型的比例均為0(見表2)。這說明珍珠鱗相對(duì)于正常鱗來說是隱性性狀。
表2 金魚鱗型在雜交子一代中的表現(xiàn)Tab.2 The percentage of different scale shape in F1 hybrids of goldfish
將龍睛繡球(龍睛)與紫紅繡球(正常眼)進(jìn)行雜交,統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示,無論正交還是反交,其子一代均為正常眼,且比例均達(dá)到100%(見表3)。這一結(jié)果說明龍睛眼相對(duì)于正常眼來說為隱性性狀。
表3 金魚眼型在雜交子一代中的表現(xiàn)Tab.3 The percentage of different eye shape in F1 hybrids of goldfish
將紅白皇冠珍珠(有背鰭)與紅白虎頭(無背鰭)、紫紅繡球(有背鰭)與紅水泡(無背鰭)進(jìn)行雜交,統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示,有背鰭的與無背鰭的雜交,無論正交或反交,其子一代殘背的比例均較高(見表4、圖1),說明無背鰭相對(duì)于正常背鰭來說并非單一性狀。關(guān)于背鰭性狀的具體遺傳變化規(guī)律,有待于后續(xù)開展系統(tǒng)研究。
表4 金魚背鰭在雜交子一代中的表現(xiàn)Tab.4 The percentage of different dorsal fin shape in F1 hybrids of goldfish
圖1 金魚背鰭的常見殘背類型Fig.1 Five types of abnormal dorsal fin existed in hybrids from varieties with and without normal dorsal fin
金魚的尾型種類較多,在生產(chǎn)實(shí)踐中,主要有雙尾、三尾兩種變異性狀。本試驗(yàn)將紅蝶尾(雙尾)、紅土佐(三尾)與正常單尾鰭紅鯽進(jìn)行雜交,以探索尾型的遺傳變化規(guī)律,結(jié)果見表5。統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示,單尾與雙尾的雜交子一代中,單尾比例達(dá)到94%以上,說明雙尾相對(duì)于單尾來說是隱性性狀。在單尾與三尾的雜交子一代中,正反交后代均為單尾,說明三尾相對(duì)于單尾來說是隱性性狀。
表5 金魚尾型在雜交子一代中的表現(xiàn)Tab.5 The percentage of different tail shape in F1 hybrids of goldfish
綜上,由本試驗(yàn)結(jié)果可見,金魚外觀主要質(zhì)量性狀的變異,頭瘤、珍珠鱗、龍睛、雙尾、三尾與正常性狀相比均為隱性性狀。
水產(chǎn)動(dòng)物的性狀分為質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀兩大類。質(zhì)量性狀是指品種的一系列符合孟德爾遺傳定律、呈間斷變異的性狀。一般認(rèn)為,其表現(xiàn)型是由染色體上的1對(duì)或少數(shù)幾對(duì)等位基因控制的,呈顯、隱性關(guān)系,易于觀察識(shí)別,且不易受外界環(huán)境的影響,因而選擇相對(duì)比較容易。落實(shí)到品種的外部表型上,則表現(xiàn)為鱗背、體色等不連續(xù)變異的性狀[7]。
在魚類質(zhì)量性狀遺傳規(guī)律的研究中,主要采用人工繁殖、不同品系雜交的方法,對(duì)雜交子一代的性狀進(jìn)行統(tǒng)計(jì),以得到不同性狀的分離比例。如張希等[8]對(duì)暹羅斗魚的體色進(jìn)行研究,證明暹羅斗魚的體色符合1對(duì)等位基因的孟德爾分離規(guī)律。
金魚是野生鯽魚的變種,其變異受人工選育的控制,主要為外觀性狀的改變。王春元[9]和日本學(xué)者松井佳一[10]對(duì)龍睛金魚的研究證明,金魚正常眼和龍睛眼的遺傳受1對(duì)基因所控制。李璞[2]對(duì)金魚朝天眼和水泡眼的研究證明,朝天眼和水泡眼相對(duì)于正常眼來說均為隱性。這與本試驗(yàn)金魚主要質(zhì)量性狀變異基本為隱性性狀的結(jié)論是一致的。
金魚質(zhì)量性狀的變異,導(dǎo)致其體態(tài)更加臃腫、游泳速度更慢,在野生狀態(tài)下并不利于其生存。因基因突變出現(xiàn)了各種質(zhì)量性狀的變異,而不斷地進(jìn)行人工選育使變異性狀變得穩(wěn)定。由于金魚的變異性狀基本為隱性性狀,因此,要維持各個(gè)品種的種群數(shù)量和性狀的穩(wěn)定,在金魚的選育過程中要更加重視純種的價(jià)值,杜絕與正常性狀的雜交,保持種群基因型穩(wěn)定。在同一種群、同一品種內(nèi)不斷選育,優(yōu)中選優(yōu)才能使其質(zhì)量性狀更加穩(wěn)定。在金魚新品種的雜交選育中,須遵循變異性狀(尤其是隱性性狀)的遺傳規(guī)律,才能更快更好地實(shí)現(xiàn)繁育和生產(chǎn)高品質(zhì)金魚的目標(biāo)。