張 揚(yáng),鐵 牛,2,常曉麗

(1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院,呼和浩特 010019；2.內(nèi)蒙古自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院,呼和浩特 010010；3.湖南科技大學(xué),湖南 湘潭 411201)

溫度在0℃以下的,內(nèi)部含冰并且凍結(jié)時間在幾年以上的各種巖石土壤被稱作凍土。大興安嶺地處歐亞大陸多年凍土帶南緣,其主要特點(diǎn)是地溫高、厚度淺、熱穩(wěn)定性較差[1-2]。

生長在這里的興安落葉松與凍土形成典型的凍土森林,興安落葉松的根系分布較淺,根系吸收的水分主要來源于凍結(jié)滯水,大興安嶺這一冷濕環(huán)境維持了興安落葉松的生長和凍土的存在。有關(guān)研究表明,近年來隨氣溫的升高引起了凍土活動層加深、生態(tài)系統(tǒng)中植被群落結(jié)構(gòu)、生物生產(chǎn)量和生物多樣性等發(fā)生了明顯變化[3]。目前,雖有學(xué)者對大興安嶺森林與凍土關(guān)系進(jìn)行研究,但主要從凍土退化和興安落葉松北移關(guān)系角度分析[4],也有學(xué)者從凍土對生態(tài)環(huán)境的作用、群落變化和物種多樣性對凍土變化規(guī)律的響應(yīng)進(jìn)行研究[5]。本文通過研究落葉松及林下植被對凍土活動層變化的響應(yīng),分析不同凍土活動層的興安落葉松生長及其林下植物特征,以期揭示興安落葉松與凍土之間的依存關(guān)系,為科學(xué)經(jīng)營興安落葉松提供參考。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于大興安嶺西北坡根河林業(yè)局潮查林場,地理位置50°49′～50°51′N,121°30′～121°31′E。屬于寒溫帶大陸性季風(fēng)氣候,海拔 620～960m,年均氣溫在-4℃左右,年均降水量300～500mm。凍土主要呈大片分布。多年凍土面積連續(xù)率在60%～75%左右。自多年凍土南界向北移,多年凍土年平均地溫由-1～0℃下降到-2.5～-1.5℃,最低達(dá)-4℃。

土壤以棕色針葉林土為主,土層深度有30～50cm,以興安落葉松(Larixgmelinii)構(gòu)成的針葉林為主要森林類型,伴生樹種有白樺(Embetulaplatyphllaem)和山楊(Empopulusdavidi-anaem)。林下植被主要有杜鵑 (Rhododendronsp.)、杜香(Ledumpalustre)、篤斯越桔(Vacciniumuliginosum)柴樺(Betulafruticosa)等。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置及植被調(diào)查

2019年7月,在研究區(qū)實(shí)地踏查的基礎(chǔ)上,依據(jù)凍土探測井選擇凍土活動層厚度,選取凍土活動層厚度為0.5,0.8,1.9m的興安落葉松林,在各厚度內(nèi)選擇坡度、坡向、海拔等立地條件基本一致的3個40m×40m樣地。1塊與凍土立地條件基本一致的非凍土區(qū)興安落葉松林作為對照樣地,共計(jì)樣地10個。采用對角線法設(shè)置5m×5m 的灌木樣方5個,1m×1m的草本樣方5個,共計(jì)調(diào)查樣方100個。分別記錄灌木的種名、冠幅、高度、株數(shù)和林下草本種名、高度、蓋度、株數(shù)(叢數(shù))。對樣地內(nèi)的興安落葉松,根據(jù)《森林資源規(guī)劃設(shè)計(jì)調(diào)查技術(shù)規(guī)程》[6],以2cm為單位,按徑階劃分為6,8,10,…,32cm徑階,在每個徑階內(nèi)選取1株標(biāo)準(zhǔn)木掛樹木生長環(huán),測定胸徑的變化量,2019年7月、2020年7月各調(diào)查1次,共計(jì)2次調(diào)查。樣地基本情況如表1所示。

表1 樣地基本概況

2.2 凍土地溫?cái)?shù)據(jù)采集

2019年1—12月,對樣地內(nèi)地溫監(jiān)測,樣地內(nèi)凍土地溫監(jiān)測所用的溫度計(jì)為中國科學(xué)院寒區(qū)旱區(qū)環(huán)境與工程研究所凍土國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室研制的電阻式溫度傳感器,量程為-45～50℃(表2)。主要利用Fluke 287萬用表,實(shí)施人工監(jiān)測讀數(shù),每月周六中午12:00 監(jiān)測1次,共計(jì)52次。

表2 凍土探頭總深度及測溫深度

2.3 不同活動層物種多樣性計(jì)算

選取可以計(jì)算得出的3個指數(shù)作為評價標(biāo)準(zhǔn),即與物種豐富度相關(guān)的Margalef指數(shù),與物種多樣性相關(guān)的Shannon-Wiener指數(shù),與優(yōu)勢度相關(guān)的Simpson指數(shù)。計(jì)算公式如下:

1) Margalef豐富度指數(shù)

R=(S-1/lnN)

(1)

2) Simpson 優(yōu)勢度指數(shù)

(2)

3) Shannon-Wiener指數(shù)

(3)

式中:S為樣地的總物種數(shù)；Ni為第i個物種的個體數(shù)目；N為樣地中所有種的個體數(shù)目。

2.4 土壤數(shù)據(jù)獲取

在3個等級的凍土活動層樣地中,按照回字形取樣法(樣地的4個角和中心部位)采集0～30cm土壤,然后將所采集的各層土樣分層次進(jìn)行混勻土樣放于自封袋。在實(shí)驗(yàn)室測定土壤化學(xué)性質(zhì)。

1)土壤有機(jī)碳的測定[7]。采用重鉻酸鉀法,有機(jī)質(zhì)含量由有機(jī)碳轉(zhuǎn)換系數(shù)1.724 3求得。2)土壤全氮的測定[8]。采用高氯酸—硫酸消化法,開氏定氮儀蒸餾測定。3)土壤全磷的測定[9]。采用高氯酸—硫酸消化法,分光光度計(jì)比色測定。4)土壤全鉀的測定。采用氫氟酸—高氯酸消化法,原子吸收儀測定[10]。

2.5 數(shù)據(jù)處理

利用SPSS進(jìn)行方差分析；用R3.0.1 vegan程序包進(jìn)行多樣性分析；采用 Canoco 5.0 軟件進(jìn)行冗余分析(RDA)；使用 Origin 2018 軟件繪圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 凍土地溫變化

3.1.1年平均變化

2019年1—12月,凍土地溫隨時間變化情況如圖1所示。凍土地溫于2019年1—2月呈下降趨勢,3—7月成上升趨勢,8—9月地溫保持平穩(wěn)。10月開始下降趨勢,11—12月繼續(xù)保持下降趨勢。

圖1 不同凍土活動層凍土地溫變化

3.1.2凍土活動層地表地溫特點(diǎn)

根據(jù)獲得的2019年1—12月各個深度數(shù)據(jù),凍土地溫隨深度變化(圖2),在6—7月各樣地最大融深分別出現(xiàn)在0.5,0.8,1.9m處。監(jiān)測出現(xiàn)最大凍融時,0.5m和0.8m凍土活動層樣地地表處平均地溫為4.56,10.85℃。地表溫度隨活動層增大呈升高趨勢。

圖2 大興安嶺凍土活動層對興安落葉松生長及林下植物影響

3.2 凍土土壤養(yǎng)分變化特征

由表3可知,凍土區(qū)樣地中凍土活動層的加深,土壤中有機(jī)質(zhì)含量呈增加趨勢,0.5,0.8m和1.9m凍土活動層樣地土壤有機(jī)質(zhì)含量彼此間差異顯著(P<0.05)。除1.9m活動層樣地外,凍土區(qū)各活動層樣地土壤中有機(jī)質(zhì)含量均小于非凍土區(qū)樣地。非凍土區(qū)樣地土壤有機(jī)質(zhì)含量與0.5,0.8m活動層樣地均差異顯著(P<0.05)。隨凍土活動層的增加,興安落葉松林土壤全氮的含量呈增加變化,凍土區(qū)不同活動層樣地土壤中全氮含量均低于非凍土區(qū)樣地,1.9m凍土活動層與非凍土區(qū)土壤全氮含量差異不顯著(P>0.05)。其中0.5m與0.8m活動層樣地土壤中的全氮含量分別與1.9m活動層、非凍土樣地差異顯著(P<0.05)。土壤中全磷含量隨活動層厚度的增加呈增加變化,凍土區(qū)樣地土壤全磷含量均低于非凍土區(qū)樣地(P<0.05)。0.8m與1.9m活動層樣地土壤全磷含量分別與0.5m活動層、非凍土樣地的土壤全磷含量差異顯著(P<0.05),0.8m與1.9m活動層樣地土壤全磷含量差異不顯著(P>0.05)。凍土活動層越深,土壤中全鉀的含量呈減小趨勢,與非凍土區(qū)相比,土壤全鉀含量都有所增加。其中0.5m活動層樣地土壤全鉀含量與0.8,1.9m活動層樣地及非凍土區(qū)差異顯著(P<0.05)。

表3 不同凍土活動層土壤養(yǎng)分方差分析

3.3 興安落葉松胸徑生長率與活動層的關(guān)系

隨凍土活動層的加深,興安落葉松胸徑生長率也出現(xiàn)增加趨勢(P<0.05)。凍土區(qū)各活動層樣地中興安落葉松的胸徑生長率均小于非凍土區(qū)樣地興安落葉松的胸徑生長率(P<0.05)。非凍土區(qū)興安落葉松的胸徑生長率為5.80%,1.9m活動層樣地興安落葉松的胸徑生長率為3.33%,比非凍土區(qū)降低了2.47%(P<0.05),0.8m活動層樣地興安落葉松的胸徑生長率為2.54%,比非凍土區(qū)降低了3.26%(P<0.05),0.5m活動層樣地興安落葉松的胸徑生長率為1.99%,比非凍土區(qū)降低了3.81%(P<0.05)。

3.4 凍土活動層對興安落葉松林下植物的影響

由圖3可以看出,凍土活動層變化對興安落葉松林下植物物種多樣性有不同的影響。Shannon多樣性指數(shù)隨凍土活動層的增加出現(xiàn)升高趨勢,0.5m凍土活動層樣地的Shannon多樣性指數(shù)顯著低于其他凍土活動層樣地(P<0.05),0.8m與1.9m活動層樣地指數(shù)差異不顯著(P>0.05)。與非凍土區(qū)樣地相比,凍土區(qū)樣地Shannon多樣性指數(shù)均有降低。豐富度指數(shù)隨凍土活動層的增加出現(xiàn)增加趨勢,與非凍土區(qū)樣地相比,凍土區(qū)樣地豐富度指數(shù)均有降低,1.9m凍土活動層樣地的豐富度指數(shù)顯著高于0.5,0.8m活動層樣地(P<0.05)。優(yōu)勢度指數(shù)隨凍土活動層增加表現(xiàn)出降低趨勢,非凍土區(qū)樣地與1.9m凍土活動層樣地的優(yōu)勢度指數(shù)分別低于0.5,0.8m活動層樣地,差異顯著(P<0.05)。非凍土區(qū)樣地與1.9m凍土活動層樣地的優(yōu)勢度指數(shù)差異不顯著(P>0.05)。

注:圖中字母表示在0.05水平上差異性。

3.5 興安落葉松生物因子與凍土環(huán)境因子的RDA分析

1) 將興安落葉松胸徑生長率(P)、豐富度指數(shù)(R)、Shannon 多樣性指數(shù)(H′)和Simpson優(yōu)勢度(H)共4個指標(biāo)為響應(yīng)變量,與作為解釋變量的6個凍土環(huán)境因子進(jìn)行RDA排序,結(jié)果表明,RDA在前兩軸保留了特征數(shù)據(jù)總方差的98.44%,分別解釋特征值為0.969 2和0.015 2,興安落葉松胸徑生長率及林下植物物種多樣性與環(huán)境因子關(guān)系的累計(jì)解釋量達(dá)98.44%,由此可見,第1和第2軸能較好地反映興安落葉松胸徑生長率及林下植物物種多樣性與環(huán)境因子關(guān)系,且主要由第一軸決定,排序結(jié)果科學(xué)。

2) 在興安落葉松生長率、物種多樣性與凍土環(huán)境因子的RDA二維排序圖中,環(huán)境因子用紅色箭頭表示,多樣性指數(shù)及興安落葉松胸徑生長率用藍(lán)色箭頭表示。由圖4可知,H′,R多樣性指數(shù)之間均表現(xiàn)為正相關(guān),與H成負(fù)相關(guān)。興安落葉松胸徑生長率P與H′,R多樣性之間均表現(xiàn)為正相關(guān),與H成負(fù)相關(guān)。生長率與多樣性在第2軸上無明顯分異,在第1軸上分異明顯,隨第1軸增加,H′,R多樣性升高,H優(yōu)勢度降低,胸徑生長率降低。

注:圖中紅色箭頭PMD為凍土活動層厚度,TEM為凍土活動層處地溫,TP為全磷,OM為有機(jī)質(zhì),TN為全氮,TK為全鉀。

3) 從興安落葉松胸徑生長率、多樣性與凍土環(huán)境因子的關(guān)系看,興安落葉松胸徑生長率、多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)與凍土環(huán)境因子成正相關(guān),優(yōu)勢度與其他土壤因子呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。由表4可知,凍土活動層厚度,活動層處地溫對興安落葉松胸徑生長率及林下物種多樣性變異的解釋率為96.6%,80.6%均達(dá)到顯著水平(P<0.05),其余凍土環(huán)境因子影響相對較弱。隨凍土活動層厚度增加,活動層處地溫增大,生長率P,H′,R不斷增加,H優(yōu)勢度不斷降低。整體來看,凍土活動層厚度,活動層處地溫是影響興安落葉松胸徑生長率和林下物種多樣性的主要因子。

表4 凍土環(huán)境因子對興安落葉松林生物因子的解釋率

4 討論與結(jié)論

4.1 討論

1) 凍土地溫于2019年1—2月呈下降趨勢,3—7月成上升趨勢,8—9月地溫保持平穩(wěn),10月開始下降趨勢,11—12月繼續(xù)保持下降趨勢。凍土活動層較深地區(qū)落葉松生長率較快,生長條件較好,由于植物冠層對積雪的截留作用,使林下積雪厚度小,地表溫度相對較高。地表處凍土地溫隨凍土活動層增加表現(xiàn)出增加趨勢。常曉麗等[11]研究結(jié)果也表明,凍土地表溫度受到積雪的影響,受冠層影響,林下積雪厚度不同,土壤地溫也有所不同。土壤中的有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷含量隨活動層增加表現(xiàn)出增加趨勢,該現(xiàn)象是活動層較深樣地的地表處凍土地溫較高,土壤溫度較高時,土壤微生物的分解效率升高,土壤中的有機(jī)質(zhì)隨溫度的升高分解效率較快;Rustad等[12]的研究結(jié)果發(fā)現(xiàn),土壤溫度較高對土壤有機(jī)質(zhì)分解的影響較為顯著,土壤溫度增高2.4℃,土壤呼吸速率平均升高約20%,土壤有機(jī)質(zhì)分解速率會加快。與此同時,土壤有機(jī)質(zhì)的分解受凍土冷濕環(huán)境的影響,土壤有機(jī)質(zhì)不易被氧化[13]。還有一種原因是受土壤低溫凍結(jié)的影響,土壤中一些真菌數(shù)量會有所減小,真菌在土壤中有一定的碳儲存能力,真菌的降低會使土壤中有機(jī)質(zhì)的流失[14],土壤中的全氮、全磷含量在隨活動層增加表現(xiàn)出增加趨勢,在非凍土區(qū)達(dá)到最高,凍土活動層較淺時凍土地溫較低。野外試驗(yàn)表明,土壤的凍結(jié)會增加氮素和磷素的損失率[15],在凍土低溫環(huán)境下,會增加土壤中部分微生物和細(xì)菌的死亡,土壤的凍結(jié)加速了養(yǎng)分流失。全鉀含量隨活動層厚度增加逐漸降低,在非凍土區(qū)最低。這可能是由于鉀與氮,磷不同,鉀不是構(gòu)成植物體內(nèi)有機(jī)化合物的主要成分,鉀增強(qiáng)了植物在低溫條件下的忍受能力,土壤當(dāng)中的鉀有利于植物吸收?；顒訉虞^淺時,土壤會出現(xiàn)積水現(xiàn)象,野外研究發(fā)現(xiàn),泥沼土受低溫影響,會增加土壤中鉀的含量[16]。

2) 活動層的增加往往作為表示多年凍土環(huán)境變化狀況的重要指標(biāo)之一,隨地下多年凍土環(huán)境變化,地上植物的生長也隨之變化[17]。興安落葉松胸徑生長率隨活動層增加逐漸升高,在低溫條件下,土壤養(yǎng)分降低,植物根系吸收養(yǎng)分減慢,其生長率減慢。生長在凍土極發(fā)育地區(qū)的興安落葉松,由于土壤溫度相對較低,好氣性細(xì)菌存活率較低,有機(jī)質(zhì)和動植物殘?bào)w不易分解,土壤養(yǎng)分較少,興安落葉松生長不良,形成小老頭樹[18]。由于植物的生長需要適宜的地溫,溫度越低植物生長越慢。研究表明,由于凍土區(qū)永凍層埋深的不同,土壤水分變化也會發(fā)生變化。凍結(jié)層起到隔水作用,阻礙了水分的下滲,使水分沿凍結(jié)層向河谷流失。水分的流失不利于興安落葉松的生長[19]。

3) 隨凍土活動厚度的增加,豐富度指數(shù)(R)、Shannon 多樣性指數(shù)(H′)也出現(xiàn)增加趨勢,Simpson優(yōu)勢度(H)逐漸減小。非凍土區(qū)樣地相比,凍土區(qū)樣地豐富度指數(shù)均有降低,1.9m凍土活動層樣地的豐富度指數(shù)顯著高于0.5,0.8m活動層樣地(P<0.05)。有研究發(fā)現(xiàn),在凍土活動層2m左右時,植物物種豐富度指數(shù)和Shannon多樣性指數(shù)較高,原因可能是活動層為2m左右,出現(xiàn)了淺根系植物更適應(yīng)這種環(huán)境,生長情況較好；凍土融化為土壤水提供更多補(bǔ)充,研究發(fā)現(xiàn)生物多樣性的變化趨勢與土壤水分相一致,但物種多樣性受到影響的因子有很多,需要進(jìn)一步研究[20]。郭金停等[21]研究也表明Shannon多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)在凍土活動層小于等于0.5m時多樣性指數(shù)較低。出現(xiàn)該現(xiàn)象是由于當(dāng)凍土活動層小于0.5m時,土壤含水量較大,由于植物根系無法汲取土壤水分導(dǎo)致物種多樣性較小,隨凍土活動層的增加土壤含水量適中,且植物根系能夠很好地利用土壤中的水分,使物種豐富度和多樣性指數(shù)有明顯增加。還有一種原因是凍土活動層在0.4～0.5m時,由于凍土地溫偏低,土壤中腐殖質(zhì)分解緩慢,土壤有效肥力下降,不利于植物根系對土壤養(yǎng)分的吸收,凍土對植物的生長環(huán)境處于脅迫狀態(tài),少數(shù)適應(yīng)性較強(qiáng)的物種得以生存,進(jìn)而使物種多樣性減少,優(yōu)勢度增大[22]。這與本研究中隨凍土活動層厚度的增大,凍土退化,物種多樣性增大優(yōu)勢度減小的研究結(jié)果一致。隨凍土活動層的增加柴樺重要值逐漸增加,一些物種重要值明顯減少,如橐吾(Ligulariasibirica)、野豌豆(Viciasepium),一些在凍土活動層較淺的環(huán)境中不存在的物種逐漸出現(xiàn),如鹿蹄草(Pyrolacalliantha)等。各群落物種總數(shù)隨著凍土活動層的加深呈逐漸增多的趨勢。

4) 森林的發(fā)展與其所處的環(huán)境密不可分,由于土壤性質(zhì)的差異,植物萌發(fā)、生根的條件不同,使林下植物的更新和演替受到影響[23],而林下植物的群落組成、結(jié)構(gòu)及多樣性變化又反過來會對土壤的組成、發(fā)育及土壤養(yǎng)分有效性有一定的影響[24]。冗余分析結(jié)果可以發(fā)現(xiàn),興安落葉松胸徑生長率、林下植物物種多樣性與凍土土壤因子大多呈正相關(guān),適當(dāng)增加土壤有機(jī)質(zhì),全氮,全磷,可以促進(jìn)興安落葉松胸徑及林下植物生長。凍土地表地溫、凍土活動層厚度是影響興安落葉松胸徑生長率、林下植物物種多樣性的主要因子,地表溫度相對較高,活動層較深地區(qū)有利于植物的生長,并且適當(dāng)補(bǔ)充有機(jī)質(zhì)全氮全磷含量,在活動層較深的地區(qū)進(jìn)行興安落葉松的補(bǔ)植,是提升興安落葉松的生長率的有效途徑。

4.2 結(jié)論

1) 隨凍土活動層的加深,興安落葉松胸徑生長率表現(xiàn)出增高趨勢。凍土區(qū)中各活動層樣地的Shannon多樣性指數(shù)與豐富度指數(shù),隨凍土活動層的增加出現(xiàn)升高趨勢,除1.9m活動層樣地外,凍土區(qū)中各活動層樣地多樣性指數(shù)與豐富度指數(shù)均比非凍土區(qū)樣地有所降低；凍土區(qū)中各活動層樣地物種優(yōu)勢度指數(shù)隨活動層的增加表現(xiàn)出下降趨勢。

2) 凍土活動層厚度與土壤養(yǎng)分呈現(xiàn)出差異,活動層較深處,土壤肥力較好,植物生長最佳,土壤地溫隨凍土活動層的增加表現(xiàn)出逐漸增加的趨勢；在一年中生長季(7—8月)地表溫最高。隨凍土活動層的加深,土壤中有機(jī)質(zhì)含量、全氮和全磷含量表現(xiàn)出增加趨勢,除1.9m活動層樣地外,凍土區(qū)各活動層樣地土壤有機(jī)質(zhì)、全氮和全磷含量均比非凍土區(qū)有所減少。凍土區(qū)樣地中,隨活動層的增加,全鉀含量有減小趨勢,相比非凍土區(qū)樣地土壤全鉀含量,凍土區(qū)各活動層樣地均有所增加。

3) 凍土土壤因子對興安落葉松胸徑生長率、林下植物物種多樣性有一定影響,凍土活動層厚度、活動層地表地溫對興安落葉松胸徑生長率及林下物種多樣性變異的解釋率最高,是影響其生長的主要因子。