田雙燕 張應(yīng)龍 何天久 牛力立 王慶 吳再輝 肖力力 田山君

摘要：【目的】分析馬鈴薯間作玉米模式下馬鈴薯生長(zhǎng)、產(chǎn)量及糖類物質(zhì)的變化情況，為促進(jìn)馬鈴薯與玉米合理間作模式的推廣應(yīng)用提供參考?！痉椒ā坎捎锰镩g試驗(yàn)方法，設(shè)馬鈴薯單作（對(duì)照）和間作（2行馬鈴薯間作2行玉米）2種栽培模式，結(jié)合田間觀測(cè)與室內(nèi)測(cè)定，分析馬鈴薯間作玉米對(duì)馬鈴薯生長(zhǎng)、產(chǎn)量和糖類物質(zhì)的影響?！窘Y(jié)果】與馬鈴薯單作相比，馬鈴薯間作玉米模式下馬鈴薯的莖粗、單株主莖數(shù)、單株匍匐莖和單株根干物質(zhì)重量及單株結(jié)薯數(shù)無顯著變化（P>0.05），但間作可提高馬鈴薯單株分枝數(shù)、單株匍匐莖數(shù)、單株小葉葉片數(shù)、單株葉面積、單株莖葉和單株塊莖的干物質(zhì)重量，并顯著提高馬鈴薯的株高、單薯重、單株產(chǎn)量及復(fù)合產(chǎn)量（P<0.05，下同）。隨著間作時(shí)間的延長(zhǎng)，間作馬鈴薯葉片、匍匐莖和塊莖中糖類物質(zhì)均有不同程度的降低，其中對(duì)葉片的影響較大，間作馬鈴薯葉片的蔗糖、果糖、可溶性糖和淀粉含量在塊莖增長(zhǎng)期和淀粉積累期均顯著低于單作?！窘Y(jié)論】與馬鈴薯單作相比，馬鈴薯與玉米2∶2行比間作模式下，馬鈴薯具有一定的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)，復(fù)合產(chǎn)量顯著提高，該間作模式可在實(shí)際生產(chǎn)中推廣應(yīng)用。

關(guān)鍵詞： 馬鈴薯;間作;生長(zhǎng);產(chǎn)量;糖類物質(zhì)

中圖分類號(hào)： S532;S344.2? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號(hào)：2095-1191（2021）05-1198-08

Abstract：【Objective】To analyze the changes of potato growth， yield and carbohydrate under potato-maize intercro-pping mode， so as to provide reference for promoting the application of potato-maize intercropping mode. 【Method】Field experiments were conducted to establish two cultivation models of potato monoculture（CK） and? intercropping（two rows of potato intercropping with two rows of maize）. The effects of potato-maize intercropping on potato growth， yield and carbohydrate content were analyzed by field observation and laboratory analysis. 【Result】Compared with potato monoculture， the stem diameter， the main stems number per plant， dry matter weight of stolon and root per plantand the tubers number per plant had no significant change（P>0.05）. However， intercropping could increased the number of branches， stolons and leaflets per plant， the leaf area per plant， the stem， leaf and tuber dry weight per plant. The potato height，single tuber weight， yield per plant and compound yield were significantly higher than those of control group（P<0.05，the same below）. With the extension of intercropping time， the contents of carbohydrates in leaves， stolons and tubers of potato of intercropping decreased to some extents， among which the effect on leaves was greater. The contents of sucrose， fructose， soluble sugar and starch in potato leaves of intercropping were significantly lower than those of potato monoculture at tuber development period and starch accumulation period. 【Conclusion】Compared with potato monoculture， the intercropping mode of potato and maize with 2∶2 row ratio has certain growth advantages， and the compound yield increa-ses significantly. This intercropping mode can be promoted in actual production.

Key words： potato; intercropping; growth; yield; carbohydrate

Foundation item： National Potato Industry Technology System Construction Project（CARS-09-ES25）; Biology First-rate Discipline Construction Project of Guizhou（GNYL〔2017〕009）; Research Fund Project of Introducing Talents in Guizhou University（GDRJHZ〔2015〕06）

0 引言

【研究意義】馬鈴薯（Solanum tuberosum L.）是世界四大重要糧食作物之一，中國是馬鈴薯生產(chǎn)大國（劉洋等，2014），馬鈴薯生產(chǎn)在保障國家糧食安全方面具有重要地位。間套作是一種廣泛應(yīng)用的農(nóng)業(yè)栽培模式，指在同一塊田地上，生長(zhǎng)季節(jié)相近或相似的兩種或兩種以上作物按一定比例分行或分帶種植，可有效提高農(nóng)業(yè)資源利用效率和作物產(chǎn)量（楊友瓊和吳伯志，2007），在多種作物中廣泛利用（杜春鳳等，2017）。馬鈴薯間作玉米是經(jīng)典的高位作物與低位作物搭配的傳統(tǒng)栽培模式，是我國西南地區(qū)大面積應(yīng)用的農(nóng)業(yè)種植模式（隋啟君等，2008）。在玉米的蔭蔽下，合理的馬鈴薯間作玉米模式有利于提高馬鈴薯的株高和葉面積指數(shù)（歐陽鋮人等，2019），并促進(jìn)莖、葉干物質(zhì)向塊莖的轉(zhuǎn)移（周鋒等，2015），有利于馬鈴薯生長(zhǎng)發(fā)育和塊莖的形成膨大（Sharaiha and Battikhi， 2002）。塊莖和淀粉是馬鈴薯生產(chǎn)的最終產(chǎn)品，而匍匐莖是塊莖形成的基礎(chǔ)，糖類物質(zhì)的形成和轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)馬鈴薯塊莖產(chǎn)量和品質(zhì)形成至關(guān)重要。因此，研究馬鈴薯間作玉米模式對(duì)馬鈴薯生長(zhǎng)、產(chǎn)量及糖類物質(zhì)的影響，對(duì)了解間作模式下馬鈴薯產(chǎn)量及品質(zhì)的形成機(jī)制及合理的馬鈴薯與玉米間作模式的推廣具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】已有研究表明，間套作能明顯促進(jìn)馬鈴薯的生長(zhǎng)，提高馬鈴薯產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)效益，緩解馬鈴薯連作障礙（鄭順林等，2010;江澤普等，2012;郝娜等，2018;劉賢文和郭華春，2020），間套作對(duì)馬鈴薯的影響還與田間配置和品種選擇等有關(guān)。黃承建等（2012，2013）研究發(fā)現(xiàn)，馬鈴薯與玉米以行比2∶2和3∶2套作時(shí)，雖降低了馬鈴薯的凈光合速率和干物質(zhì)積累，卻促進(jìn)干物質(zhì)向塊莖的分配，具有套作產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)。溫日宇等（2016）研究認(rèn)為，馬鈴薯套作玉米模式下，在一定范圍內(nèi)，馬鈴薯產(chǎn)量隨著種植密度和氮肥施用量的增加而逐步增加，當(dāng)密度為6萬株/ha、氮肥施用量為300 kg/ha時(shí)，馬鈴薯產(chǎn)量達(dá)最高。孫曉涵等（2018）研究顯示，馬鈴薯/花生不同行比套作可提高馬鈴薯塊莖產(chǎn)量，促進(jìn)塊莖中維生素C和蛋白質(zhì)的積累，降低還原糖和淀粉含量。歐陽鋮人等（2019）研究認(rèn)為，馬鈴薯與玉米間作和起壟能提高馬鈴薯的株高和葉面積指數(shù)，并能增加坡面流阻力，減緩坡面徑流流速。金建新等（2019）研究表明，馬鈴薯與玉米間作使馬鈴薯地上部分干重、產(chǎn)量較單作分別提高8.4%和5.6%。蔡明等（2020）研究發(fā)現(xiàn)，馬鈴薯與燕麥間作可提高馬鈴薯干物質(zhì)積累速率和產(chǎn)量?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前，關(guān)于間套作對(duì)馬鈴薯生長(zhǎng)及產(chǎn)量影響的研究較多，但針對(duì)馬鈴薯生長(zhǎng)過程中糖類物質(zhì)變化的研究鮮有報(bào)道。【擬解決的關(guān)鍵問題】采用田間試驗(yàn)方法，分析比較馬鈴薯單作與馬鈴薯間作玉米模式對(duì)馬鈴薯不同生育時(shí)期主要農(nóng)藝性狀和糖類物質(zhì)及塊莖產(chǎn)量的影響，為促進(jìn)馬鈴薯與玉米合理間作模式的推廣應(yīng)用提供參考。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于貴州省貴陽市花溪區(qū)貴州大學(xué)教學(xué)實(shí)驗(yàn)場(chǎng)（東經(jīng)106°68′，北緯26°40′），海拔1100 m，屬亞熱帶濕潤(rùn)溫和型氣候，年均氣溫14.9 ℃，年均降水量1178.3 mm，年均日照時(shí)數(shù)1148.3 h，全年無霜期平均246 d。

1. 2 試驗(yàn)材料

供試馬鈴薯品種為興佳2號(hào)，玉米品種為黔玉5號(hào)。

1. 3 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)采用單因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，設(shè)2種栽培模式，分別為馬鈴薯單作（對(duì)照，以下簡(jiǎn)稱單作）和馬鈴薯間作玉米（以下簡(jiǎn)稱間作）。單作模式中，馬鈴薯行距為40.0 cm，株距為37.5 cm。間作模式的帶寬為1.6 m，馬鈴薯種植2行（行距40.0 cm，株距37.5 cm），玉米種植2行（行距為40.0 cm，株距為55.0 m），馬鈴薯與玉米間隔0.4 m。小區(qū)面積72.0 m2（9.0 m×8.0 m），各處理重復(fù)3次。試驗(yàn)地不施化肥，于播種前一周人工撒施有機(jī)肥做底肥，有機(jī)肥施用量為7500 kg/ha（其中N+P2O5+K2O≥5%，有機(jī)質(zhì)≥45%），撒施有機(jī)肥后進(jìn)行翻耕。馬鈴薯和玉米種植日期為2019年4月18日，采用南北行向種植，馬鈴薯溝播，玉米直播，其他田間管理水平一致。馬鈴薯收獲日期為8月3日，玉米收獲日期為9月2日。

1. 4 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1. 4. 1 取樣方法 選擇同期出苗，能代表全區(qū)長(zhǎng)勢(shì)長(zhǎng)相且大小一致的植株掛牌標(biāo)記，用于后期取樣調(diào)查。于馬鈴薯塊莖形成期、塊莖增長(zhǎng)期和淀粉積累期8：00—10：00，在每個(gè)小區(qū)內(nèi)隨機(jī)選取6株掛牌馬鈴薯植株，3株進(jìn)行主要農(nóng)藝性狀和各器官干物質(zhì)測(cè)定，馬鈴薯植株分為葉片、莖（含葉柄）、匍匐莖、根和塊莖5個(gè)器官;剩余3株按葉片、匍匐莖和塊莖分類，液氮速凍后-20 ℃保存，用于測(cè)定相關(guān)生理指標(biāo)。于馬鈴薯成熟期調(diào)查產(chǎn)量構(gòu)成因素后實(shí)收計(jì)產(chǎn)。

1. 4. 2 農(nóng)藝性狀及產(chǎn)量測(cè)定 株高：直尺測(cè)定。莖粗：數(shù)顯游標(biāo)卡尺測(cè)定。葉面積：打孔烘干法測(cè)定。主莖數(shù)、分枝數(shù)、小葉葉片數(shù)、匍匐莖數(shù)和單株結(jié)薯數(shù)：直接計(jì)數(shù)法測(cè)定。馬鈴薯各器官干物質(zhì)重量：按不同器官進(jìn)行分類，105 ℃殺青30 min，80 ℃烘干至恒重，稱取干重。產(chǎn)量：于馬鈴薯成熟期在小區(qū)中行連續(xù)收取10株代表性植株，統(tǒng)計(jì)單株結(jié)薯數(shù)和單薯重。剩余馬鈴薯植株和玉米實(shí)收計(jì)產(chǎn)并折算成單位面積產(chǎn)量，計(jì)算復(fù)合產(chǎn)量。復(fù)合產(chǎn)量=馬鈴薯產(chǎn)量×20%+玉米產(chǎn)量×100%。

1. 4. 3 生理指標(biāo)測(cè)定 測(cè)定馬鈴薯葉片和匍匐莖的可溶性糖、淀粉、蔗糖和果糖含量;測(cè)定塊莖的可溶性糖、淀粉、蔗糖、果糖、可溶性蛋白和維生素C含量?？扇苄蕴呛坎捎幂焱蛩岱y(cè)定;可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍(lán)法測(cè)定;維生素C含量采用2，6-二氯靛酚法測(cè)定;淀粉、蔗糖和果糖含量采用南京建成生物工程研究所試劑盒測(cè)定。

1. 5 統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2013進(jìn)行整理和制作圖表，采用DPS 7.05進(jìn)行顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2. 1 馬鈴薯間作玉米對(duì)馬鈴薯主要農(nóng)藝性狀的影響

由表1可看出，間作的馬鈴薯株高在不同生育時(shí)期均顯著高于單作（P<0.05，下同），說明間作模式有助于馬鈴薯株高增長(zhǎng)。隨著生育進(jìn)程的推移，2種栽培模式的馬鈴薯單株葉面積和小葉葉片數(shù)均呈先增后減的變化趨勢(shì)，間作均高于單作，塊莖形成期和塊莖增長(zhǎng)期差異顯著，分別平均增加32.54%和31.38%，淀粉積累期差異變小且不顯著（P>0.05，下同）。說明間作模式能提高馬鈴薯生長(zhǎng)前期的光合綠葉面積，從而使間作馬鈴薯具備較強(qiáng)的光合作用和物質(zhì)同化潛力，相對(duì)于單作，間作具有較大的增產(chǎn)潛力。3個(gè)生育時(shí)期內(nèi)，兩種栽培模式的馬鈴薯莖粗和單株主莖數(shù)無顯著差異，間作馬鈴薯單株分枝數(shù)和單株匍匐莖數(shù)在塊莖增長(zhǎng)期顯著高于單作，其余時(shí)期無顯著差異。說明間作對(duì)馬鈴薯莖粗和主莖數(shù)無明顯影響，而有利于塊莖增長(zhǎng)期分枝數(shù)和匍匐莖數(shù)增加。

2. 2 馬鈴薯間作玉米對(duì)馬鈴薯各器官干物質(zhì)積累的影響

由表2可知，兩種栽培模式的馬鈴薯單株葉和莖的干物質(zhì)重量隨生育進(jìn)程均呈先增后減的變化趨勢(shì)。間作馬鈴薯單株葉干物質(zhì)重量在塊莖形成期和塊莖增長(zhǎng)期均顯著高于單作，分別增長(zhǎng)23.89%和28.78%，在淀粉積累期則低于單作6.94%。間作馬鈴薯單株莖干物質(zhì)重量均高于同期單作，塊莖形成期高于單作24.66%，差異達(dá)顯著水平，塊莖增長(zhǎng)期和淀粉積累期分別高于單作11.78%和12.6%，差異不顯著。馬鈴薯單株匍匐莖和根的干物質(zhì)重量隨著生育進(jìn)程的推移均呈降低趨勢(shì)，各時(shí)期兩種栽培模式間無顯著差異。分析馬鈴薯單株塊莖干物質(zhì)重量發(fā)現(xiàn)，隨著馬鈴薯的生長(zhǎng)，不同處理均呈持續(xù)增長(zhǎng)趨勢(shì)，間作馬鈴薯在塊莖形成期和淀粉積累期顯著高于單作?？偢晌镔|(zhì)重量的變化趨勢(shì)與塊莖干物質(zhì)重量基本一致。說明間作模式有利于馬鈴薯生長(zhǎng)前期葉、莖和塊莖干物質(zhì)積累，而對(duì)根和匍匐莖沒有影響，并能促進(jìn)馬鈴薯后期葉干物質(zhì)的轉(zhuǎn)移，使間作馬鈴薯產(chǎn)量潛力優(yōu)于單作。

2. 3 馬鈴薯間作玉米對(duì)馬鈴薯葉片、匍匐莖和塊莖糖類物質(zhì)的影響

2. 3. 1 蔗糖含量的變化 由圖1-A可看出，兩種栽培模式馬鈴薯葉片蔗糖含量均呈先升后降的變化趨勢(shì)，在塊莖增長(zhǎng)期達(dá)最大值。間作葉片蔗糖含量在塊莖形成期高于單作4.80%，在塊莖增長(zhǎng)期和淀粉積累期分別低于單作14.72%和18.55%，差異均達(dá)顯著水平。隨著生育時(shí)期的延長(zhǎng)，馬鈴薯匍匐莖蔗糖含量整體呈緩慢增長(zhǎng)趨勢(shì)，塊莖蔗糖含量呈下降趨勢(shì);間作馬鈴薯匍匐莖蔗糖含量在塊莖形成期和塊莖增長(zhǎng)期分別低于單作7.17%和14.63%，其中塊莖增長(zhǎng)期差異顯著;塊莖蔗糖含量在塊莖形成期和塊莖增長(zhǎng)期差異不顯著，間作在淀粉積累期低于單作11.93%，差異達(dá)顯著水平。生育期內(nèi)馬鈴薯塊莖蔗糖含量下降幅度較大，塊莖形成期至淀粉積累期間作較單作分別下降56.29%和49.89%。說明馬鈴薯生長(zhǎng)前期塊莖蔗糖含量較高，隨著馬鈴薯的生長(zhǎng)，蔗糖含量逐漸降低，至淀粉積累期間作顯著低于單作。

2. 3. 2 果糖含量的變化 由圖1-B可看出，兩種栽培模式馬鈴薯葉片和匍匐莖的果糖含量均呈先升后降的變化趨勢(shì)，塊莖果糖含量呈逐漸降低趨勢(shì)。間作模式的葉片果糖含量分別低于同期單作10.34%、23.33%和22.97%，其中，塊莖增長(zhǎng)期和淀粉積累期差異達(dá)顯著水平。各時(shí)期間作與單作馬鈴薯匍匐莖和塊莖果糖含量無明顯差異。說明間作模式能降低葉片果糖含量，對(duì)匍匐莖和塊莖果糖含量影響不明顯。

2. 3. 3 可溶性糖含量的變化 由圖1-C可看出，兩種栽培模式馬鈴薯葉片可溶性糖含量整體呈升高趨勢(shì)，在塊莖形成期無明顯差別，其余兩個(gè)時(shí)期間作分別低于單作30.35%和34.59%，差異均達(dá)顯著水平。隨著時(shí)間的延長(zhǎng)，單作馬鈴薯匍匐莖可溶性糖含量逐漸降低，間作處理則先降后升，間作分別低于同期單作24.56%、36.52%和7.11%，差異均達(dá)顯著水平。生育期內(nèi)兩種模式馬鈴薯塊莖可溶性糖含量均呈先降后升的變化趨勢(shì)，間作分別低于同期單作6.29%、4.38%和20.7%，淀粉積累期差異達(dá)顯著水平。說明間作模式能不同程度地降低馬鈴薯葉片、匍匐莖和塊莖的可溶性糖含量。

2. 3. 4 淀粉含量的變化 由圖1-D可看出，隨著生育時(shí)期的延長(zhǎng)，兩種栽培模式馬鈴薯葉片淀粉含量均呈先升后降的變化趨勢(shì)，匍匐莖淀粉含量呈逐漸降低趨勢(shì)，塊莖淀粉含量呈明顯上升趨勢(shì)。間作馬鈴薯葉片淀粉含量在塊莖增長(zhǎng)期和淀粉積累期分別低于單作37.48%和43.92%，差異均達(dá)顯著水平。3個(gè)生育時(shí)期內(nèi)間作馬鈴薯匍匐莖淀粉含量分別低于單作15.01%、28.38%和18.44%，塊莖增長(zhǎng)期差異達(dá)顯著水平。間作馬鈴薯塊莖淀粉含量均高于同期單作，但差異均不顯著。說明隨著時(shí)間的延長(zhǎng)，間作會(huì)降低馬鈴薯葉片和匍匐莖中的淀粉含量，但可能促進(jìn)塊莖中淀粉的積累。

2. 4 馬鈴薯間作玉米對(duì)馬鈴薯塊莖可溶性蛋白和維生素C含量的影響

由圖2-A可知，兩種栽培模式的塊莖可溶性蛋白含量整體呈先降后升的變化趨勢(shì)，間作馬鈴薯在塊莖形成期低于單作8.23%，在塊莖增長(zhǎng)期和淀粉積累期分別高于單作12.65%和9.12%，但差異均不顯著，說明間作對(duì)馬鈴薯塊莖可溶性蛋白無明顯影響。由圖2-B可知，兩種栽培模式的馬鈴薯塊莖維生素C含量均呈逐漸升高趨勢(shì)，間作分別低于同期單作32.31%、4.14%和8.73%，除塊莖形成期差異顯著外，其余2個(gè)時(shí)期無顯著差異。說明間作顯著降低了塊莖形成期的馬鈴薯塊莖維生素C含量，而隨著間作時(shí)間的延長(zhǎng)，間作對(duì)塊莖維生素C含量無顯著影響。

2. 5 馬鈴薯間作玉米對(duì)馬鈴薯產(chǎn)量的影響

單株結(jié)薯數(shù)和單薯重是決定馬鈴薯產(chǎn)量的重要因素。由表3可看出，單作與間作的馬鈴薯單株結(jié)薯數(shù)差異不顯著，而單薯重、單株產(chǎn)量、馬鈴薯產(chǎn)量及復(fù)合產(chǎn)量差異顯著。說明馬鈴薯與玉米間作對(duì)馬鈴薯單株結(jié)薯數(shù)無影響，但顯著提高了馬鈴薯單薯重及單株產(chǎn)量，且與單作相比，間作具有顯著的復(fù)合產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)。

3 討論

間套作栽培模式中，高位作物的遮蔭使低位作物處于弱光環(huán)境中，從而影響低位作物的生長(zhǎng)（Al-Dalain，2009）。本研究結(jié)果表明，間作馬鈴薯的株高顯著高于單作?？赡苁情g套作改變了作物的群體結(jié)構(gòu)，與單作相比，間作馬鈴薯受玉米遮蔭的影響，馬鈴薯對(duì)光能競(jìng)爭(zhēng)的反應(yīng)會(huì)增加其莖稈的高度，以獲取更高層次的光照（Smith and Whitelam，1997）。匍匐莖是馬鈴薯塊莖形成的必備條件，是形成產(chǎn)量的重要基礎(chǔ)（劉克禮等，2003）。葉片是馬鈴薯進(jìn)行光合作用的主要場(chǎng)所，葉面積直接決定植株的受光面積，對(duì)馬鈴薯生長(zhǎng)造成影響，進(jìn)而影響產(chǎn)量。本研究結(jié)果表明，馬鈴薯與玉米間作能提高馬鈴薯匍匐莖數(shù)，說明該模式有利于提高匍匐莖向塊莖分化的潛力;而間作對(duì)馬鈴薯塊莖形成期和增長(zhǎng)期的葉面積和葉片數(shù)有顯著促進(jìn)作用，與歐陽鋮人等（2019）的研究結(jié)果相似，說明間作對(duì)馬鈴薯生長(zhǎng)形成了較適宜的遮蔭，葉面積增加能提高光能利用率，有利于光合作用的進(jìn)行，這可能是間作增產(chǎn)的原因之一。干物質(zhì)積累和分配方向是決定馬鈴薯塊莖產(chǎn)量的重要因素（高聚林等，2003）。在馬鈴薯生長(zhǎng)前期，植株生長(zhǎng)中心位于地上莖葉部分，主要為莖葉的形態(tài)建成和物質(zhì)積累，之后生長(zhǎng)中心逐漸向地下部分轉(zhuǎn)移，地上部莖葉生長(zhǎng)減慢甚至停止，莖葉干物質(zhì)向塊莖轉(zhuǎn)移用于產(chǎn)量形成。本研究結(jié)果表明，間作模式提高了莖葉干物質(zhì)的積累和后期的轉(zhuǎn)移，即在間作馬鈴薯生長(zhǎng)前期，玉米株高較矮，形成較低程度的蔭蔽可能較適宜馬鈴薯生長(zhǎng)，從而促進(jìn)了馬鈴薯莖葉干物質(zhì)的積累;隨著玉米的生長(zhǎng)，蔭蔽程度逐漸增大，則可能促進(jìn)了莖葉干物質(zhì)向塊莖轉(zhuǎn)移，有利于塊莖產(chǎn)量增加。本研究同時(shí)顯示，與馬鈴薯單作相比，間作顯著提高了馬鈴薯的單薯重，具有明顯的復(fù)合產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)，與Li等（2007）、黃承建等（2013）的研究結(jié)果一致，即馬鈴薯與玉米間作能提高作物產(chǎn)量。在本研究間作模式下，受高稈作物玉米遮蔭的影響，馬鈴薯株高、葉面積和莖葉干物質(zhì)量的增加可能與兩種作物對(duì)光能和營養(yǎng)的競(jìng)爭(zhēng)有關(guān)，該競(jìng)爭(zhēng)作用可能促進(jìn)了馬鈴薯對(duì)光能和營養(yǎng)的吸收利用，從而促進(jìn)馬鈴薯生長(zhǎng)。

葉片是馬鈴薯進(jìn)行光合作用的主要場(chǎng)所，葉片的光合產(chǎn)物主要以蔗糖形式進(jìn)行運(yùn)輸和貯藏，蔗糖的積累與轉(zhuǎn)化具有調(diào)節(jié)葉片光合產(chǎn)物積累和運(yùn)輸?shù)淖饔茫ㄐ芨Ｉ龋?994），可溶性糖的代謝與作物的生長(zhǎng)發(fā)育密切相關(guān)（覃鴻妮等，2010），果糖是進(jìn)一步合成淀粉的底物。本研究結(jié)果表明，在塊莖形成期，間作模式中玉米株高較低還未形成較大的蔭蔽，對(duì)該時(shí)期間作馬鈴薯植株的果糖和淀粉含量無明顯影響;隨著間作時(shí)間的延長(zhǎng)，至塊莖增長(zhǎng)期和淀粉積累期，間作均顯著降低了葉片中蔗糖、果糖、可溶性糖和淀粉含量，與林松明等（2020）的研究結(jié)果相似，即遮蔭不利于葉片中糖類物質(zhì)的積累。在塊莖增長(zhǎng)期和淀粉積累期，匍匐莖較高的蔗糖和果糖含量，可能有促進(jìn)塊莖中淀粉合成的作用。本研究結(jié)果表明，與匍匐莖和塊莖相比，葉片中糖類物質(zhì)對(duì)間作遮蔭比較敏感，隨著玉米蔭蔽的增大，光合同化物整體減少。玉米對(duì)馬鈴薯遮蔭導(dǎo)致各糖類物質(zhì)不同程度降低，原因可能是遮蔭降低了馬鈴薯對(duì)光能的吸收，導(dǎo)致光合作用降低，從而光合同化物減少，但具體原因還需進(jìn)一步研究。

在間作系統(tǒng)中，作物間的競(jìng)爭(zhēng)不僅發(fā)生在地上部對(duì)通風(fēng)和光照的競(jìng)爭(zhēng)，還發(fā)生在地下部對(duì)養(yǎng)分和水分的競(jìng)爭(zhēng)。大量研究表明，在禾本科作物與豆科作物間作體系中，地下部的相互作用對(duì)間作增產(chǎn)起重要作用（Li et al.，2007;張德等，2018）。Wu等（2012）研究表明，玉米對(duì)馬鈴薯根系的促進(jìn)作用是玉米—馬鈴薯間作增產(chǎn)的一種機(jī)制。產(chǎn)量的形成不僅與光合作用有關(guān)，還與養(yǎng)分的吸收利用和干物質(zhì)積累轉(zhuǎn)運(yùn)有關(guān)。在本研究中，光合產(chǎn)物減少的同時(shí)，馬鈴薯單薯重和單株產(chǎn)量的提高可能與玉米對(duì)馬鈴薯根系的促進(jìn)作用有關(guān)。

4 結(jié)論

與馬鈴薯單作相比，馬鈴薯與玉米2∶2行比間作對(duì)馬鈴薯的生長(zhǎng)有一定的促進(jìn)作用，并可顯著提高間作的復(fù)合產(chǎn)量，該間作模式可在實(shí)際生產(chǎn)中推廣應(yīng)用。

參考文獻(xiàn)：

蔡明，劉吉利，楊亞亞，吳娜，何海鋒，賀錦紅. 2020. 馬鈴薯燕麥間作和施氮對(duì)馬鈴薯干物質(zhì)累積、產(chǎn)量及品質(zhì)的影響[J]. 西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，29（3）：354-362. doi：10.7606/j.issn. 1004-1389.2020.03.005. [Cai M，Liu J L，Yang Y Y，Wu N，He H F，He J H. 2020. Effects of nitrogen application and potato-oats intercropping on dry matter accumulation，yield and quality of potato[J]. Acta Agriculturae Boreali-Occidentalis Sinica，29（3）：354-362.]

杜春鳳，曹瑾，馬琨，代曉華，何文壽. 2017. 間套作栽培作物種間關(guān)系研究進(jìn)展[J]. 農(nóng)業(yè)科學(xué)研究，38（2）：67-72. doi： 10.3969/j.issn.1673-0747.2017.02.013. [Du C F，Cao J，Ma K，Dai X H，He W S. 2017. Researches of interspecies ration in intercropping systems[J]. Journal of Agricultural Sciences，38（2）：67-72.]

高聚林，劉克禮，張寶林，任有志. 2003. 馬鈴薯干物質(zhì)積累與分配規(guī)律的研究[J]. 中國馬鈴薯，（4）：209-212. doi：10.3969/j.issn.1672-3635.2003.04.004. [Gao J L，Liu K L，Zhang B L，Ren Y Z. 2003. Accumulation and distribution of dry matter in potato[J]. Chinese Potato Journal，（4）：209-212.]

郝娜，武志海，張立禎，金鴻明. 2018. 向日葵與蠶豆和馬鈴薯間作對(duì)作物產(chǎn)量和水分利用效率的影響[J]. 吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，40（6）：666-674. doi：10.13327/j.jjlau.2018. 3845. [Hao N，Wu Z H，Zhang L Z，Jin H M. 2018. Effects of sunflower intercropping with fababean and potato on crop yield and water use efficiency[J]. Journal of Jilin Agricultural University，40（6）：666-674.]

黃承建，趙思毅，王季春，王龍昌，趙勇，蔡葉茂，滕艷，高旭. 2012. 馬鈴薯/玉米不同行數(shù)比套作對(duì)馬鈴薯光合特性和產(chǎn)量的影響[J]. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，20（11）：1443-1450. doi：10.3724/SP.J.1011.2012.01443. [Huang C J，Zhao S Y，Wang J C，Wang L C，Zhao Y，Cai Y M，Teng Y，Gao X. 2012. Photosynthetic characteristics and yield of potato in potato/maize intercropping systems with different row number ratios[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture，20（11）：1443-1450.]

黃承建，趙思毅，王龍昌，王季春，趙勇，蔡葉茂，高旭，騰艷. 2013. 薯/玉套作對(duì)馬鈴薯干物質(zhì)積累與分配的影響[J]. 農(nóng)機(jī)化研究，35（3）：174-179. doi：10.3969/j.issn.1003-188X.2013.03.042. [Huang C J，Zhao S Y，Wang L C，Wang J C，Zhao Y，Cai Y M，Gao X，Teng Y. 2013. Influence on the dry matter accumulation and distribuation of potato in potato/maize intercropping system[J]. Journal of Agricultural Mechanization Research，35（3）：174-179.]

江澤普，廖青，邢穎，汪羽寧，譚裕模，韋廣潑，劉斌. 2012. 甘蔗馬鈴薯間套種不同覆蓋栽培模式研究[J]. 南方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，43（10）：1476-1479. doi：10.3969/j：issn.2095-1191. 2012.10.1476. [Jiang Z P，Liao Q，Xing Y，Wang Y N，Tan Y M，Wei G P，Liu B. 2012. Different cover cultivation models of sugarcane-potato interplanting[J]. Journal of Southern Agriculture，43（10）：1476-1479.]

金建新，何進(jìn)勤，馮付軍，黃建成，羅昀，桂林國. 2019. 馬鈴薯/玉米間作對(duì)作物生理生態(tài)特性的影響[J]. 貴州農(nóng)業(yè)科學(xué)，47（5）：14-19. doi：10.3969/j.issn.1001-3601.2019. 05.004. [Jin J X，He J Q，F(xiàn)eng F J，Huang J C，Luo Y，Gui L G. 2019. Effects of potato/maize intercropping pa-tterns on physiological and ecological characteristics of crops[J]. Guizhou Agricultural Science，47（5）：14-19.]

林松明，孟維偉，南鎮(zhèn)武，徐杰，張正，李林，郭峰，李新國，萬書波. 2020. 施鈣對(duì)間作遮蔭條件下花生生育后期光合特性、糖代謝及產(chǎn)量的影響[J]. 中國油料作物學(xué)報(bào)，42（1）：1-8. doi：10.19802/j.issn.1007-9084.2019213. [Lin S M，Meng W W，Nan Z W，Xu J，Zhang Z，Li L，Guo F，Li X G，Wan S B. 2020. Effects of calcium application on photosynthetic characteristics，sugar metabolism in late growth stage and yield of peanut under inter-cropping and shading[J]. Chinese Journal of Oil Crop Scien-ces，42（1）：1-8.]

劉克禮，高聚林，張寶林. 2003. 馬鈴薯匍匐莖與塊莖建成規(guī)律的研究[J]. 中國馬鈴薯，（3）：151-156. doi： 10.3969/j.issn.1672-3635.2003.03.005. [Liu K L，Gao J L，Zhang B L. 2003. The regular pattern of stolon and tuber formation in potato[J]. Chinese Potato Journal，（3）：151-156.]

劉賢文，郭華春. 2020. 馬鈴薯與玉米復(fù)合種植對(duì)土壤化感物質(zhì)及土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)的影響[J]. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)（中英文），28（6）：794-802. doi：10.13930/j.cnki.cjea. 190780. [Liu X W，Guo H C. 2020. Effects of potato and maize compound planting on soil allelochemicals and soil bacterial community structure[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture，28（6）：794-802.]

劉洋，高明杰，何威明，張晴，羅其友. 2014. 世界馬鈴薯生產(chǎn)發(fā)展基本態(tài)勢(shì)及特點(diǎn)[J]. 中國農(nóng)學(xué)通報(bào)，30（20）：78-86. doi：10.3969/j.issn.1002-4433.2014.05.026. [Liu Y，Gao M J，He W M，Zhang Q，Luo Q Y. 2014. Analysis on the basic trend and characteristics of world potatoes production[J]. Chinese Agricultural Science Bulletin，30（20）：78-86.]

歐陽鋮人，字淑慧，吳開賢，楊友瓊，吳伯志. 2019. 玉米馬鈴薯間作和起壟對(duì)坡面水動(dòng)力學(xué)特性的影響[J]. 水土保持學(xué)報(bào)，33（6）：143-149. doi：10.13870/j.cnki.stbcxb.2019. 06.020. [Ouyang C R，Zi S H，Wu K X，Yang Y Q，Wu B Z. 2019. Effects of maize and potato intercropping and ridging on flow hydraulics under simulation rainfall[J]. Journal of Soil and Water Conservation，33（6）：143-149.]

隋啟君，李先平，楊萬林. 2008. 中國馬鈴薯生產(chǎn)情況分析[J]. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，21（4）：1182-1188. doi：10.16213/j.cnki.scjas.2008.04.071. [Sui Q J，Li X P，Yang W L. 2008. Situation analysis of potatoes production in China[J]. Southwest China Journal of Agricultural Sciences，21（4）：1182-1188.]

孫曉涵，孟艷，鄭賓，任雅喃，李增嘉，寧堂原. 2018. 馬鈴薯/花生不同行比套作對(duì)馬鈴薯產(chǎn)量、品質(zhì)及經(jīng)濟(jì)效益的影響[J]. 山東農(nóng)業(yè)科學(xué)，50（6）：107-110. doi：10.14083/j.issn.1001-4942.2018.06.018. [Sun X H，Meng Y，Zheng B，Ren Y N，Li Z J，Ning T Y. 2018. Effects of potato/peanut intercropping with different row ratios on yield，quality and economic benefits of potato[J]. Shandong Agri-cultural Sciences，50（6）：107-110.]

覃鴻妮，蔡一林，孫海燕，王久光，王國強(qiáng)，劉志齋. 2010. 種植密度對(duì)不同株型玉米蔗糖代謝和淀粉合成相關(guān)酶活性的影響[J]. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，18（6）：1183-1188. doi： 10.3724/SP.J.1011.2010.01183. [Qin H N，Cai Y L，Sun H Y，Wang J G，Wang G Q，Liu Z Z. 2010. Effects of planting density on sucrose metabolism and activities of enzymes related to starch synthesis in maize hybrids with different plant types[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture，18（6）：1183-1188.]

溫日宇，郭耀東，鄭聯(lián)壽，姜慶國，樊麗生. 2016. 馬鈴薯套種玉米模式下種植密度和氮肥施用量對(duì)馬鈴薯產(chǎn)量的影響[J]. 山西農(nóng)業(yè)科學(xué)，44（7）：981-983. doi：10.3969/j.issn. 1002-2481.2016.07.21. [Wen R Y，Guo Y D，Zheng L S，Jiang Q G，F(xiàn)an L S. 2016. Effect of planting density and nitrogen application rate on yield of potato in potato/maize intercropping mode[J]. Journal of Shanxi Agricultural Sciences，44（7）：981-983.]

熊福生，高煜珠，詹勇昌，李國鋒. 1994. 植物葉片蔗糖、淀粉積累與其降解酶活性關(guān)系研究[J]. 作物學(xué)報(bào)，20（1）：52-58. doi：10.3321/j.issn：0496-3490.1994.01.009. [Xiong F S，Gao Y Z，Zhan Y C，Li G F. 1994. Relationship between leaf sucrose and starch content and their degradative enzymes activities in crop plants[J]. Acta Agronomica Sinica，20（1）：52-58.]

楊友瓊，吳伯志. 2007. 作物間套作種植方式間作效應(yīng)研究[J]. 中國農(nóng)學(xué)通報(bào)，23（11）：192-196. doi：10.3969/j.issn. 1000-6850.2007.11.043. [Yang Y Q，Wu B Z. 2007. Research of intercropping benefit of crop intercropping systems[J]. Chinese Agricultural Science Bulletin，23（11）：192-196.]

張德，龍會(huì)英，金杰，樊博，趙秀梅，韓學(xué)琴. 2018. 豆科與禾本科牧草間作的生長(zhǎng)互作效應(yīng)及對(duì)氮、磷養(yǎng)分吸收的影響[J]. 草業(yè)學(xué)報(bào)，27（10）：15-22. doi：10.11686/cyxb2017475. [Zhang D，Long H Y，Jin J，F(xiàn)an B，Zhao X M，Han X Q. 2018. Effects of growth interaction effect of Leguminous and Gramineous pasture intercropping and absorption of nutrient and phosphorus on pasture expression[J]. Acta Prataculturae Sinica，27（10）：15-22.]

鄭順林，袁繼超，李德林，郝客偉，楊重云. 2010. 馬鈴薯、玉米套作模式下田間配置及群體優(yōu)化[J]. 中國馬鈴薯，24（2）：80-83. doi：10.3969/j.issn.1672-3635.2010.02.005. [Zheng S L，Yuan J C，Li D L，Hao K W，Yang C Y. 2010. Optimum plant patterns and group control under relay cropping mode of potatoes and corns[J]. Chinese Potato，24（2）：80-83.]

周鋒，安曈昕，吳開賢，楊友瓊，蔣春和，范志偉，吳伯志. 2015. 間作群體中玉米對(duì)馬鈴薯生長(zhǎng)及競(jìng)爭(zhēng)力的影響[J]. 干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，33（6）：105-112. doi：10.7606/j.issn.1000-7601.2015.06.18. [Zhou F，An T X，Wu K X，Yang Y Q，Jiang C H，F(xiàn)an Z W，Wu B Z. 2015. Interspecific competition between maize and potato under intercropping system[J]. Agricultural Research in the Arid Areas，33（6）：105-112.]

Al-Dalain S A. 2009. Effect of intercropping of Zea maize with potato Solanum tuberosum L. on potato growth and on the productivity and land equivalent ratio of potato and Zea maize[J]. Agricultural Journal，4（3）：164-170.

Li L，Li S M，Sun J H，Zhou L L，Bao X G，Zhang H G，Zhang F S. 2007. Diversity enhances agricultural productivity via rhizosphere phosphorus facilitation on phosphorus-deficient soils[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，104（27）：11192-11196. doi：10.1073/pnas.0704591104.

Sharaiha R K，Battikhi A. 2002. A study on potato/corn intercropping-microclimate modification and yield advantages[J]. Agricultural Sciences，29（2）：97-109.

Smith H，Whitelam G C. 1997. The shade avoidance syndrome：Multi-ple responses mediated by multiple phytochromes[J]. Plant，Cell & Environment，20（6）：840-844. doi：10.1046/j.1365-3040.1997.d01-104.x.

Wu K X，F(xiàn)ullen M A，An T X，F(xiàn)an Z W，Zhou F，Xue G F，Wu B Z. 2012. Above- and below-ground interspecific interaction in intercropped maize and potato：A field study using the ‘target technique[J]. Field Crops Research，139：63-70. doi：10.1016/j.fcr.2012.10.002.

（責(zé)任編輯 王 暉）