胡雙 孫文靜 高林怡 郭龍妹 王莉莉 黎萬奎

摘要：中醫(yī)藥作為中華民族的瑰寶，在防病治病方面發(fā)揮著巨大作用。為了滿足國內(nèi)外市場(chǎng)需求，藥用植物的栽培面積不斷擴(kuò)大，隨之而來的連作障礙問題也愈發(fā)突出，嚴(yán)重制約了中醫(yī)藥產(chǎn)業(yè)的持續(xù)健康發(fā)展。本文根據(jù)近年來藥用植物連作障礙方面的研究成果，闡述了其危害，從土壤、植物、微生物3個(gè)方面分析其產(chǎn)生的原因，并總結(jié)了目前常用的防控措施，主要有合理施肥、改良耕作制度、品種選育和土壤滅菌，同時(shí)提出存在的一些問題，以期為今后的相關(guān)研究提供參考。

關(guān)鍵詞：藥用植物;連作障礙;化感物質(zhì);土壤酶;根際;防控措施;微生物

中圖分類號(hào)： S567.04 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號(hào)：1002-1302（2021）16-0038-10

連作障礙（continuous cropping obstacles）指在正常的管理措施下，在同一塊地連續(xù)多年種植相同作物而造成的作物產(chǎn)量降低、品質(zhì)變劣、生長狀況變差、病蟲害加劇的現(xiàn)象[1]。歐美國家稱之為“再植病害”或“再植問題”，日本稱之為“忌地現(xiàn)象”或“連作障害”，在我國常稱為“重茬問題”。連作障礙在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中較為普遍，每年給全世界帶來巨大損失。我國是中藥消費(fèi)大國，中藥的進(jìn)出口量逐年增加，種植面積不斷擴(kuò)大。目前，我國常用中藥材有600多種，其中已實(shí)現(xiàn)人工種植的有300多種，種植面積達(dá)220多萬hm2[2]。藥用植物相對(duì)于其他作物而言有特殊的化學(xué)成分和現(xiàn)實(shí)應(yīng)用，且在生產(chǎn)過程中更易發(fā)生連作障礙，因此克服藥用植物連作障礙問題十分必要。本文根據(jù)近年來國內(nèi)外藥用植物連作障礙方面的文獻(xiàn)，對(duì)其危害、產(chǎn)生原因和防控措施進(jìn)行歸納總結(jié)。

1 藥用植物連作障礙的危害

1.1 藥材產(chǎn)量質(zhì)量下降

大量研究發(fā)現(xiàn)，藥用植物連作后，受各種因素影響，環(huán)境逐漸不適宜植物生長，導(dǎo)致其生長發(fā)育受阻，產(chǎn)量不斷下降，嚴(yán)重的甚至出現(xiàn)絕收。例如，溫郁金（Curcuma wenyujin Y. H. Chen et C. Ling）連作會(huì)造成地下塊根和地上莖葉的生物產(chǎn)量遠(yuǎn)小于正茬，尤其是生長中期對(duì)地上部分的莖葉生物產(chǎn)量影響最大，蓬莪術(shù)（Curcuma phaeocaulis Val.）連作也會(huì)造成地上莖葉生物產(chǎn)量遠(yuǎn)低于正茬[3]。蒙古黃芪[Astragalus membranaceus var. mongholicus （Bunge） P. K. Hsiao]連作5年后植株生長緩慢，各項(xiàng)生物量指標(biāo)較低，藥材品質(zhì)下降[4]。地黃[Rehmannia glutinosa （Gaertn.） DC.]連作后，其葉綠素含量、光合特性及根系活力在整個(gè)生育周期中均維持在較低水平，產(chǎn)量顯著降低[5]。

此外，藥用植物連作還會(huì)導(dǎo)致其次生代謝產(chǎn)物的合成紊亂，出現(xiàn)藥材有效成分含量減少、質(zhì)量下降、臨床療效變差的情況，這是區(qū)別于其他作物連作障礙最突出的特征。白花丹參（Salvia miltiorrhiza f. alba C. Y. Wu et H. W. Li）連作2年后，其地下部鮮質(zhì)量和干質(zhì)量大幅下降，且有效成分二氫丹參酮、隱丹參酮、丹參新酮、丹參酮ⅡA、丹酚酸B和迷迭香酸均不同程度下降[6]。白術(shù)（Atractylodes macrocephala Koidz.）連作后其根長、直徑、體積、單株鮮質(zhì)量、干質(zhì)量及產(chǎn)量均降低，白術(shù)內(nèi)酯Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ降低，且連作1、2年白術(shù)的水分含量和連作3年白術(shù)的灰分含量均不符合2015年版《中華人民共和國藥典》標(biāo)準(zhǔn)[7]。穿龍薯蕷（Dioscorea nipponica Makino）中皂苷類活性成分的含量隨連作年限的增加而逐漸下降[8]，廣藿香[Pogostemon cablin （Blanco） Benth.]連作后，其揮發(fā)油、百秋李醇含量也明顯下降[9]。

1.2 自然生態(tài)壞境破壞

由于藥用植物連作障礙的發(fā)生損害了農(nóng)民的經(jīng)濟(jì)效益，人們?yōu)榱藦浹a(bǔ)損失，盲目地更換或擴(kuò)張種植面積，破壞了原有的自然環(huán)境和植被類型，造成當(dāng)?shù)匚锓N單一、生物多樣性降低、生態(tài)環(huán)境脆弱、水土流失嚴(yán)重。此外，有些藥農(nóng)在連作障礙出現(xiàn)后，盲目增施化肥農(nóng)藥，不僅造成土壤質(zhì)量下降、農(nóng)藥殘留嚴(yán)重，而且往往收效甚微，增加了成本和浪費(fèi)資源。在藥用植物的異地遷移種植中，有的忽略了自然生產(chǎn)規(guī)律，實(shí)際效果不佳，同樣造成了對(duì)自然資源的浪費(fèi)和生態(tài)環(huán)境的破壞。

2 藥用植物連作障礙的產(chǎn)生原因

藥用植物連作障礙的產(chǎn)生過程十分復(fù)雜，是多種因素共同作用的結(jié)果，國內(nèi)外學(xué)者從多角度提出了不同的解釋，總的來說可以概括為土壤、植物和微生物3個(gè)方面。

2.1 土壤因素

2.1.1 土壤物理性狀的改變 藥用植物連作后常發(fā)生土壤物理性狀的改變，長期連作會(huì)打破土壤的動(dòng)態(tài)穩(wěn)定，使土壤板結(jié)僵化、透氣性差，CO2和有害氣體則不斷積累在根系周圍，當(dāng)達(dá)到一定濃度時(shí)，就會(huì)引起根系中毒[10]。當(dāng)土壤中的O2、CO2濃度及孔隙率等無法滿足根系正常生長的需求時(shí)，則會(huì)阻礙植物對(duì)養(yǎng)分的吸收利用，最終嚴(yán)重制約藥用植物的生長發(fā)育。簡(jiǎn)在友等發(fā)現(xiàn)，隨連作年限的增加，種植人參（Panax ginseng C. A. Mey）的土壤中的物理性黏粒（粒徑<0.01 mm）逐漸增多，團(tuán)粒結(jié)構(gòu)被破壞，發(fā)生土壤板結(jié)，土壤的非活性孔隙比例相對(duì)降低，通氣、透水性能變差，進(jìn)而影響人參藥材的品質(zhì)[11]。祖勒胡瑪爾·烏斯?jié)M江發(fā)現(xiàn)，甘草（Glycyrrhiza uralensis Fisch）連作地的土壤容重顯著大于輪作地，土壤養(yǎng)分、總孔隙度顯著小于輪作地[12]。

2.1.2 土壤化學(xué)性狀的改變 土壤酸化是指氫離子在土壤內(nèi)部產(chǎn)生并從土壤外部輸入，導(dǎo)致土壤pH值降低和鹽基飽和度降低的過程，它將導(dǎo)致土壤中重金屬元素的溶解和釋放，并減少氮、磷、鉀、有效硼和有效硅等營養(yǎng)元素含量，不利于藥用植物的生長發(fā)育。在自然條件下，土壤酸化過程相對(duì)較慢，平均每過229萬年土壤的pH值下降1個(gè)單位，但受人為活動(dòng)影響，土壤酸化加速，有研究發(fā)現(xiàn)，我國農(nóng)田土壤pH值在1980—2000年平均下降了0.5個(gè)單位[13]。目前，已經(jīng)在多種藥用植物如人參、孩兒參[Pseudostellaria heterophylla （Miq.）Pax ex Pax et Hoffm.]、西洋參（Panax quinquefolius L.）、丹參（Salvia miltiorrhiza Bunge）、白術(shù)、三七[Panax notoginseng （Burk.） F. H. Chen]、地黃、白花蛇舌草（Hedyotis diffusa Willd.）、大蒜（Allium sativum L.）、烏頭（Aconitum carmichaelii Debx.）等中出現(xiàn)該問題，主要是長期連作導(dǎo)致土壤中酚酸類物質(zhì)積累造成的。

土壤鹽漬化是一個(gè)日益嚴(yán)峻的全球性問題，對(duì)植物生長發(fā)育的影響顯著，主要是由于化肥的濫用造成土壤鹽分積累過多。鹽對(duì)植物的毒害作用一方面是由于土壤中鈉的積累導(dǎo)致水的有效利用減少，另一方面是由于鈉、氯離子對(duì)植物的毒性作用[14]。此外，鹽脅迫還會(huì)造成藥用植物光合作用下降[15]，如當(dāng)歸[Angelica sinensis （Oliv.） Diels]連作葉片的光合特性、光合色素含量及藥材揮發(fā)油含量顯著降低，造成當(dāng)歸的產(chǎn)量、質(zhì)量下降[16]。丙二醛（MDA）作為植物在鹽脅迫下膜脂過氧化的主要產(chǎn)物，其含量可代表細(xì)胞膜的損傷程度，反映了植物的鹽脅迫和耐鹽性[14]。脯氨酸（Pro）是一種重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，其含量可作為植物抗逆性的生理指標(biāo)[17]。蘭州百合[Lilium davidii var. willmottiae （E. H. Wilson） Raffill]連作后，其葉片光合色素含量顯著降低，光合熒光參數(shù)劣化，葉片超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）和過氧化氫酶（CAT）活性下降，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)MDA、Pro含量增加，可溶性蛋白含量降低[18];半夏[Pinellia ternata （Thunb.） Breit.]連作后也出現(xiàn)了類似的情況，但可溶性蛋白、可溶性糖含量升高[19]。以上研究結(jié)果均表明，連作后出現(xiàn)的土壤鹽漬化是造成連作障礙的重要因素之一。

2.1.3 土壤養(yǎng)分失衡 由于藥用植物在生長過程中對(duì)土壤中營養(yǎng)元素的需求有一定規(guī)律，并且在同類或近緣植物根系的分布情況相似，其根系大致停留在同一土層深度，長期連作必然造成土壤中某些元素的虧損或富集，從而造成土壤養(yǎng)分的偏耗，使土壤營養(yǎng)元素失衡，進(jìn)而影響下茬植株的正常生長[20]。此外，由于土壤中的氮、磷、鉀等大量元素更易受到人們關(guān)注，能夠及時(shí)通過施肥給予補(bǔ)充，因此藥用植物在生長過程中對(duì)微量元素的競(jìng)爭(zhēng)十分激烈，而且可能受到外界環(huán)境如溫度、濕度等的誘導(dǎo)，使其在特定時(shí)期對(duì)某種元素的吸收增多，長期惡性循環(huán)后形成“木桶效應(yīng)”，對(duì)藥用植物的生長十分不利。高桐梅等發(fā)現(xiàn)，隨著芝麻（Sesamum indicum L.）連作年限的增加，土壤速效氮、磷、鉀含量和交換性鈣、鎂含量及有效錳、硼、鐵、銅、鋅含量均下降，土壤供肥能力變差[21]。吳鳳云發(fā)現(xiàn)，三七連作后土壤pH值、硝態(tài)氮、銨態(tài)氮、速效磷和全鉀含量下降，而土壤Ca2+、Mg2+、HCO-3和全磷含量升高[22]。劉姣姣等發(fā)現(xiàn)，隨著花椒（Zanthoxylum bungeanum Maxim）連作年限的增加，土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷、全鉀含量和速效氮、速效磷、速效鉀等含量均有所降低，土壤pH值為8.09～8.48，呈弱堿性[23]。

2.1.4 土壤酶活性降低 土壤酶作為土壤系統(tǒng)的重要組成部分，是土壤中動(dòng)植物殘?bào)w分解、植物根系分泌和土壤微生物代謝的產(chǎn)物，是一類具有催化活性的特殊物質(zhì)，參與了土壤中有機(jī)質(zhì)的分解和腐殖質(zhì)的形成等生化過程，是土壤質(zhì)量和土壤生物活性的綜合表現(xiàn)[24]。土壤酶活性受土壤性質(zhì)和環(huán)境條件的影響，可以代表土壤中物質(zhì)代謝的旺盛程度，并在一定程度上反映植物對(duì)養(yǎng)分的吸收利用情況[25-26]。如CAT能夠酶促分解對(duì)植株、土壤產(chǎn)生毒害作用的過氧化氫;蔗糖酶（SUC）可將土壤中的蔗糖轉(zhuǎn)化為可被植物利用的葡萄糖和果糖;脲酶（URE）是土壤中對(duì)尿素轉(zhuǎn)化起重要作用的酶類，可表征土壤的供氮能力;磷酸酶（PHO）能酶促分解各種有機(jī)磷，為植物生長提供有效磷素;蛋白酶（PRO）參與土壤中蛋白質(zhì)、氨基酸及其他含蛋白質(zhì)氮的有機(jī)化合物的轉(zhuǎn)化;多酚氧化酶（PPO）可以驅(qū)動(dòng)土壤中芳香族化合物的分解與轉(zhuǎn)化，從而消除土壤中芳香族污染物對(duì)土壤質(zhì)量的不良影響[27-29]。表1為近年來關(guān)于藥用植物連作對(duì)土壤酶活性影響的報(bào)道，可以看出，連作后多數(shù)土壤酶活性降低，不利于土壤的健康穩(wěn)定和藥用植物的生長發(fā)育，而PPO活性上升可能受到土壤干濕狀況、溶解氧含量、pH值和溫度等因素影響[38]，會(huì)阻礙有機(jī)質(zhì)礦化時(shí)產(chǎn)生的酚類中間產(chǎn)物合成腐殖質(zhì)，造成酚類化合物的積累[39]，從而引起植物中毒。

2.2 植物因素

藥用植物連作后，常常會(huì)出現(xiàn)化感自毒現(xiàn)象。早在1938年，Mahboobi等便首次提出化感作用（selfalleloppathy）這一概念[40-42]，即植物通過淋溶、揮發(fā)、腐解及其根系分泌物等特殊途徑釋放一些物質(zhì)對(duì)植物、微生物的生長產(chǎn)生促進(jìn)或抑制的現(xiàn)象?；凶饔闷毡榇嬖谟谧匀唤缰校饕ɑ衅ψ饔?、自毒作用、自促作用和互惠作用[43]。自毒作用即一種發(fā)生在種內(nèi)的生長抑制作用，植物連作后，前茬植物殘?bào)w與病原微生物的代謝產(chǎn)物可對(duì)植物產(chǎn)生毒害，連同植物分泌的自毒物質(zhì)共同干擾植株生長代謝，最終形成了植物的化感自毒現(xiàn)象[44]?；形镔|(zhì)種類多樣，存在于藥用植物的各個(gè)組織中，引起藥用植物自毒的機(jī)制主要是破壞細(xì)胞結(jié)構(gòu)、影響光合作用、影響活性氧的代謝和干擾激素代謝平衡等[45]。表2為近年來關(guān)于藥用植物化感自毒方面的報(bào)道，相對(duì)來說，它們較其他藥用植物不耐連作，更易受到化感物質(zhì)的侵害。從科級(jí)上看，藥用植物主要集中在菊科、百合科、唇形科、豆科和五加科;從植物類型上看，這些植物大多為草本植物，且以多年生草本為主;從化感物質(zhì)上看，主要是酚酸類物質(zhì)，還包括藥用植物的一些特有成分。從文獻(xiàn)報(bào)道的頻率上來看，主要集中在一些市場(chǎng)需求大和栽培面積廣的藥用植物，如白術(shù)、大蒜、丹參、人參、西洋參、三七、地黃和太子參等，它們的連作障礙問題也更加嚴(yán)重。但不表明未被報(bào)道的藥用植物就沒有化感自毒的情況，可能是因?yàn)槠湟吧Y源已滿足市場(chǎng)需求而不需要大規(guī)模的人工栽培或是因?yàn)閱栴}不突出而并沒給人們帶來實(shí)質(zhì)性的損失，所以未得到關(guān)注。

2.3 微生物因素

2.3.1 微生物種類和數(shù)量降低 土壤微生物是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，主要包含細(xì)菌、放線菌和真菌三大類群，其數(shù)量不僅可以反映能量代謝的過程，還可反映土壤肥力狀況，在土壤養(yǎng)分循環(huán)和土壤礦物分解中起著重要作用，土壤微生物可以產(chǎn)生和利用各種大氣成分（如N2、O2、H2、NO、N2O、CO2、CH4、H2S等），其種類和數(shù)量直接影響土壤的生化活性和養(yǎng)分轉(zhuǎn)化，并調(diào)節(jié)土壤養(yǎng)分動(dòng)態(tài)[96-99]。一般情況下，土壤中細(xì)菌最多，放線菌和真菌較少[10]，而連作會(huì)顯著改變藥用植物根際微生物群落結(jié)構(gòu)，造成微生物種類和數(shù)量降低，且根際土壤中真菌數(shù)量增多、細(xì)菌數(shù)量減少，土壤微生物類型由細(xì)菌型向真菌型過渡。眾多學(xué)者一致認(rèn)為，真菌型土壤是地力衰退的標(biāo)志[100]。肖春萍等研究發(fā)現(xiàn)，人參栽培年限增加會(huì)顯著抑制人參根際土壤微生物活性及微生物量的積累[101]。張周等發(fā)現(xiàn)，玉竹連作后，根際土壤中細(xì)菌、放線菌數(shù)量分別較對(duì)照土壤降低了12.4%、13.2%，真菌數(shù)量則增加了239%，好氧自生固氮菌、氨化細(xì)菌、無機(jī)磷細(xì)菌數(shù)量分別降低了36.3%、48.6%、71.1%，而有機(jī)磷細(xì)菌數(shù)量增加了12.1%[102]。以上研究結(jié)果均表明，連作不利于土壤微生物的穩(wěn)態(tài)，從而導(dǎo)致藥用植物產(chǎn)生連作障礙。

2.3.2 致病菌增多和益生菌減少 大量研究結(jié)果表明，土壤微生物群落在土壤生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)性中發(fā)揮著重要作用[103-104]。連作后土壤環(huán)境發(fā)生改變，逐漸不適宜多數(shù)微生物的生存，土壤微生物的種類、數(shù)量都下降，此時(shí)環(huán)境有利于有害微生物的入侵和生存，使得土壤中的有益微生物量隨著土壤連作年限的增加而逐漸減少，有害微生物量逐漸增加。通過長期積累，植物根際被有害微生物占據(jù)，有益微生物的繁殖被抑制，造成嚴(yán)重的土傳病害如根腐病、黑腐病、銹腐病、全蝕病、枯萎病等的發(fā)生，最終形成連作障礙。地黃野生狀態(tài)土壤菌群和頭茬土壤菌群相類似，其中變形菌門、厚壁菌門占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位，根際富含芽孢桿菌、假單胞菌等有益生防菌，但重茬地黃根際土壤滋生大量病原菌，益生菌群減少，患病地黃根際土壤中總細(xì)菌與總真菌的比值由 7.63×109降至 8.70×106，而且不同連作年限地黃根際土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)也存在一定差異[105-106]。太子參連作后，根際土壤中真菌群落結(jié)構(gòu)與功能多樣性都發(fā)生明顯改變，其多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)隨連作年限增加而下降，益生菌含量顯著降低，而病原菌種類及多樣性增加，尤其是尖孢鐮刀菌（Fusarium oxysporum）含量升高幅度較大[107]。

3 藥用植物連作障礙的防控措施

3.1 合理施肥

3.1.1 施用有機(jī)肥 無機(jī)肥料使全球氮磷循環(huán)遠(yuǎn)遠(yuǎn)超出了安全運(yùn)行空間，對(duì)生物多樣性、人類健康和大氣產(chǎn)生了負(fù)面影響[108-109]。有機(jī)肥是我國傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)的主要肥料，每年因養(yǎng)殖業(yè)產(chǎn)生大量的禽畜糞便，將這些廢料資源作為主要原料加工成有機(jī)肥施入土壤，不僅解決了糞便污染問題，還可以提高土壤生態(tài)系統(tǒng)的抗逆性和恢復(fù)力，有利于維持農(nóng)業(yè)生態(tài)平衡[110]。有機(jī)肥質(zhì)地細(xì)膩，幾乎適用于各種作物和大部分土壤，富含多種營養(yǎng)元素及生理活性物質(zhì)，能起到培肥保墑的作用，長期施用可有效改善地力，增加土壤中氮、磷、鉀等元素的含量，促進(jìn)有機(jī)質(zhì)更新，可使作物明顯增產(chǎn);此外，其分解會(huì)抑制病原菌的繁殖與傳播，增加細(xì)菌、放線菌數(shù)量，調(diào)節(jié)土壤pH值、生理缺素等癥狀，顯著減輕病蟲害的發(fā)生;同時(shí)能夠降低土壤有機(jī)、無機(jī)復(fù)合度和土壤容重，有效減輕土壤板結(jié)嚴(yán)重等問題[111]。陳希等發(fā)現(xiàn)，在育苗與大田移栽時(shí)都施用生物有機(jī)肥，不僅能有效減小滁菊根際土壤尖孢鐮刀菌數(shù)量、提升土壤酶活性，而且能顯著促進(jìn)滁菊生長，提高其產(chǎn)量及質(zhì)量[112]。王博林等發(fā)現(xiàn)，施用蠶沙發(fā)酵肥顯著提高了白術(shù)有效成分含量，且產(chǎn)量也有所增加，從而有效緩解了白術(shù)連作障礙[113]。石雷磊等在對(duì)杭白菊的研究中也發(fā)現(xiàn)了同樣的結(jié)果[114]。

3.1.2 施用微生物菌肥 微生物菌肥是指以致病因子為靶標(biāo)，篩選高效促生防病抗逆有益微生物菌株，將獲得的菌株制成菌劑，添加到有機(jī)物料中進(jìn)行發(fā)酵，并將其用于改善土壤環(huán)境的一種有機(jī)肥料[2]。微生物菌肥中包含大量的微生物活體，除具有一般肥料的功能之外，可以明顯增加土壤的微生物量，構(gòu)建穩(wěn)定健康的土壤微環(huán)境。微生物菌肥施用后，有益微生物提前定殖于植物根際，不僅促進(jìn)了植物的生長發(fā)育，而且對(duì)植物病害具有生物防治作用。多種微生物可以誘導(dǎo)植物產(chǎn)生PPO、POD、脂氧合酶（LOX）和苯甲氨酸解氨酶（PAL）等參與植物防御反應(yīng)，有利于防病抗病[115]。有些微生物還可以分泌抗菌素類物質(zhì)，形成優(yōu)勢(shì)種群來抑制其他種類微生物的生長，阻止了病原菌的入侵和擴(kuò)散，有效緩解了藥用植物的連作障礙。吳莉雅等發(fā)現(xiàn)，施用菌肥處理對(duì)太子參的連作障礙有良好的緩解效果，能夠提高重茬種植太子參的品質(zhì)[116]。沈?qū)氂畹劝l(fā)現(xiàn)，施用微生物菌肥能不同程度地使豌豆（Pisum sativum L.）株高、節(jié)莢高度、結(jié)莢節(jié)數(shù)、單莢粒數(shù)、有效莢數(shù)、單株產(chǎn)量和百粒質(zhì)量增加，能夠有效增產(chǎn)[117]。

3.2 改良耕作制度

3.2.1 輪作 一種藥用植物可以和其他科的藥用植物輪作，也可以和非藥用植物輪作，輪作是緩解藥用植物連作障礙問題最簡(jiǎn)單且方便的方法。輪作后，可有效避免藥用植物的化感自毒現(xiàn)象，一種藥用植物產(chǎn)生的化感物質(zhì)對(duì)同種或相似種植物有一定的迫害，但是對(duì)其他植物不一定存在傷害，并且輪作植物不同，效果也不同，需要通過不斷探索來尋求最合適的輪作植物才能將損失最小化，利益最大化。沈玉聰研究阿魏酸等酚酸類物質(zhì)及三七總皂苷等皂苷類物質(zhì)對(duì)玉米（Zea mays L.）、小麥（Triticum aestivum L.）、白菜（Brassica rapa var. glabra Regel）的化感抑制強(qiáng)度發(fā)現(xiàn)，小麥更適合作為三七的輪作作物[118]。輪作后由于植物根系分泌的物質(zhì)不同，改善了土壤環(huán)境，有利于提高微生物的種類和數(shù)量，抑制病原菌繁殖，重建土壤微生態(tài)的平衡。黃芪輪作后，優(yōu)化了根際土壤細(xì)菌群落α多樣性指數(shù)，同時(shí)還保留了較多的特異OTU數(shù)，表明輪作處理可以提高根際細(xì)菌多樣性及豐富度[4]，并且提高黃芪根際土壤酸性磷酸酶（ACP）和URE活性，降低根腐病發(fā)病率，提高黃芪根冠比及毛蕊異黃酮葡萄糖苷、芒柄花苷含量[119]。

3.2.2 間作套種 間作套種是對(duì)土地資源和種植空間進(jìn)行充分利用的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)模式，又稱立體農(nóng)業(yè)[120]。由于不同植物根系分泌物不同且需要的養(yǎng)分也有所差異，因此該方法可以避免土壤養(yǎng)分偏耗問題，亦不會(huì)引起土壤微生物失衡，可以維持土壤微生物多樣性。并且植物交替種植就像隔離帶、防火墻一樣，通過阻隔病害的發(fā)生、發(fā)展和流行，構(gòu)成了天然的物理屏障。王鵬等研究發(fā)現(xiàn)，桔梗與大蔥間作后，土壤微生物總量、細(xì)菌數(shù)量增加，真菌數(shù)量減少，并且土壤細(xì)菌數(shù)量與真菌數(shù)量的比值升高[121]。此外，間作栽培在空間上實(shí)現(xiàn)了立體化搭配，增加了間作植物葉面光合有效輻射，有利于提高作物的群體光能利用率和群體光合效率[122]。曾文丹等研究發(fā)現(xiàn)，木薯（Manihot esculenta Crantz）間作套種栽培技術(shù)，不僅可提高復(fù)種指數(shù)、延長光合作用時(shí)間，同時(shí)能夠改善田間的氣候環(huán)境，減少病蟲害的發(fā)生和除草劑的使用，降低種植成本，增加單位土地面積的經(jīng)濟(jì)效益[123]。

3.3 品種的選育

不同藥用植物對(duì)連作的耐受能力不同，即使是同種藥用植物，其耐受能力在不同環(huán)境下也有變化，有的植株抵抗不良?jí)木秤绊懙哪芰σ獜?qiáng)，并且這種抗性具有遺傳性。呂豐娟等通過對(duì)芝麻萌發(fā)期和田間耐性進(jìn)行篩選研究，成功獲得耐連作能力較為穩(wěn)定的金黃麻、武寧黑芝麻[124]。如果能夠掌握藥用植物耐連作的分子機(jī)制，就能通過選種、選配、品系繁育和定向培育等技術(shù)措施，將抗旱、抗酸、抗鹽、抗病蟲害、抗連作等優(yōu)良性狀保留下來，并不斷強(qiáng)化，從而有效解決連作障礙問題。此外，品種選育對(duì)藥用植物的進(jìn)化有巨大作用，對(duì)現(xiàn)實(shí)生產(chǎn)也有實(shí)際意義，是最有效的方法，但也是較困難的方法。

3.4 土壤滅菌

藥用植物連作后，由于改變了土壤壞境，使大量病原微生物滋生，受植物分泌的物質(zhì)誘導(dǎo)，生活于土壤中的植物病原性真菌、細(xì)菌、病毒和線蟲侵染植物根、莖部，導(dǎo)致土傳病害十分嚴(yán)重。而土壤滅菌就是為了使土壤壞境不利于病原微生物的進(jìn)一步繁殖或是直接將其殺滅，達(dá)到控制病原微生物、緩解連作障礙的目的，其方法可分為物理方法和化學(xué)方法。物理方法主要有高溫悶棚、蒸汽消毒、熱水消毒、火焰消毒、太陽能消毒和深翻土壤等[2]。任永權(quán)研究發(fā)現(xiàn)，對(duì)15、8年連作土壤進(jìn)行熱處理后，太子參產(chǎn)量最高分別增長了545.16%、139.29%[125]。連作土壤于60 ℃處理6 h，或在較高溫度（90 ℃或120 ℃）下處理3 h即能達(dá)到顯著的增產(chǎn)效果。化學(xué)方法主要是施用化學(xué)消毒劑，如氯化苦、棉隆、1，3-二氯丙烯、黃腐酸鉀、甲基碘、異硫氰酸甲酯、異硫氰酸烯丙酯、環(huán)氧丙烷、威百畝、二氧化硫、疊氮化鈉、硫酰氟、石灰氮等[2]。王峰等發(fā)現(xiàn)，用氯化苦消毒土壤后，三七主要致病菌假單胞菌屬、鞘脂單胞菌屬細(xì)菌占比均大幅下降，而對(duì)三七生長有益的伯克氏菌屬、節(jié)桿菌屬細(xì)菌占比則相對(duì)增高，并且三七種植后輪作作物烤煙的生長情況也得到極大改善，有助于三七種植后土地的自然修復(fù)，從而提高三七種植后土地的利用率[126]。但土壤滅菌存在殺死益生菌的風(fēng)險(xiǎn)，需要慎重考慮和選擇。

4 存在的問題和展望

盡管目前藥用植物連作障礙問題已經(jīng)受到眾多研究者的關(guān)注，并取得了諸多成果，但相較于其他作物的研究仍滯后，且研究不夠深入和系統(tǒng)，未能揭示其中的內(nèi)在機(jī)制，因此無法從根本上解決該問題，僅能做到緩解。在緩解措施上，大多數(shù)研究?jī)H對(duì)單項(xiàng)技術(shù)進(jìn)行分析，鮮有通過多種手段同時(shí)施用來進(jìn)行處理的研究，存在較大局限性。藥用植物相較于其他作物而言更加注重其內(nèi)在藥效成分，對(duì)于栽培技術(shù)的要求更加嚴(yán)格，因此對(duì)于連作障礙發(fā)生后的環(huán)境修復(fù)也更加必要。但更重要的應(yīng)該是藥用植物栽培過程中的動(dòng)態(tài)監(jiān)控，應(yīng)盡量避免連作障礙的發(fā)生，而目前該方面的研究十分匱乏，需要科研人員與時(shí)俱進(jìn)，不斷融入新的方法與技術(shù)手段才能實(shí)現(xiàn)。

總的來說，連作障礙是植物、土壤、微生物3個(gè)因素共同作用的結(jié)果，而根際恰是三者的結(jié)合之處。根際被認(rèn)為是植物的第2個(gè)基因組，是根-土-微生物相互作用的熱點(diǎn)[127]。根際錯(cuò)綜復(fù)雜的關(guān)系表明，三者均可被操縱或設(shè)計(jì)成有利于植物的方向，以實(shí)現(xiàn)可持續(xù)的農(nóng)業(yè)收益[128]。由此可見，根際將是未來研究的熱點(diǎn)和難點(diǎn)，也是解決藥用植物連作障礙問題的關(guān)鍵。此外，藥用植物不同，可能導(dǎo)致其連作障礙的主要原因不同，且和地域特征有一定的關(guān)聯(lián)，因此需要有針對(duì)性地對(duì)不同因素主導(dǎo)的連作障礙問題采取相應(yīng)的措施，同時(shí)也可以采用多種手段，達(dá)到有效和快速緩解連作障礙的目的。藥用植物連作障礙是一個(gè)非常復(fù)雜的問題，需要多學(xué)科交叉融合才有望將其解決。藥用植物連作障礙是在大規(guī)模栽培的情況下才產(chǎn)生的，野生藥用植物根本不會(huì)出現(xiàn)連作障礙或者其連作障礙沒有被人們認(rèn)識(shí)到，是中醫(yī)藥大發(fā)展背景下出現(xiàn)的問題，需要我們不斷去探索和發(fā)現(xiàn)其中的奧秘，才能更好地推動(dòng)中醫(yī)藥的持續(xù)健康發(fā)展。

參考文獻(xiàn)：

[1]林茂茲. 太子參連作障礙及其分子生態(tài)學(xué)機(jī)制研究[D]. 福州：福建農(nóng)林大學(xué)，2010.

[2]吳紅淼，林文雄. 藥用植物連作障礙研究評(píng)述和發(fā)展透視[J]. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)（中英文），2020，28（6）：775-793.

[3]李 茜. 溫郁金和蓬莪術(shù)的化感作用研究[D]. 福州：福建農(nóng)林大學(xué)，2010.

[4]李冰圳. 連作及輪作對(duì)蒙古黃芪根際微生物多樣性及其品質(zhì)的影響[D]. 呼和浩特：內(nèi)蒙古大學(xué)，2019.

[5]古 力，牛苗苗，鄭紅艷，等. 連作地黃的植株形態(tài)生理效應(yīng)研究[J]. 中藥材，2013，36（5）：691-695.

[6]劉 偉，張 琳，章云云，等. 不同連作年限對(duì)白花丹參生長及其活性成分含量的影響[J]. 中國中藥雜志，2013，38（24）：4252-4256.

[7]熊鵬飛. 不同連作年限白術(shù)的化感作用及其對(duì)生長與產(chǎn)質(zhì)量的影響[D]. 貴陽：貴州大學(xué)，2016.

[8]孫 鵬，尹海波，姚 佳. 基于連作障礙條件下穿山龍?jiān)碥疹惢钚猿煞值暮孔兓痆J].實(shí)用藥物與臨床，2016，19（3）：339-342.

[9]何麗平，吳友根，張軍鋒，等. 連作廣藿香揮發(fā)油及百秋李醇含量的變化[J]. 熱帶生物學(xué)報(bào)，2017，8（2）：169-173.

[10]檀國印，楊志玲，袁志林，等. 藥用植物連作障礙及其防治途徑研究進(jìn)展[J]. 西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2012，40（4）：197-204.

[11]簡(jiǎn)在友，王文全，孟 麗，等. 人參屬藥用植物連作障礙研究進(jìn)展[J]. 中國現(xiàn)代中藥，2008，10（6）：3-5.

[12]祖勒胡瑪爾·烏斯?jié)M江. 甘草連作、輪作不同種植模式對(duì)土壤理化性質(zhì)與微生物數(shù)量的影響[D]. 烏魯木齊：新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)，2016.

[13]Guo J H，Liu X J，Zhang Y，et al. Significant acidification in major Chinese croplands[J]. Science，2010，327（5968）：1008-1010.

[14]Zelm E V，Zhang Y X，Testerink C. Salt tolerance mechanisms of plants[J]. Annual Review of Plant Biology，2020，71（1）：403-433.

[15]Rana M，Richard A. J，André L. Approaches to increasing the salt tolerance of wheat and other cereals[J]. Journal of Experimental Botany，2006，57（5）：1025-1043.

[16]王惠珍，張新慧，李應(yīng)東，等. 輪作與連作當(dāng)歸光合特性和揮發(fā)油的比較[J]. 草業(yè)學(xué)報(bào)，2011，20（1）：69-74.

[17]Toyooka K，Goto Y，Asatsuma S，et al. A mobile secretory vesicle cluster involved in mass transport from the Golgi to the plant cell exterior[J]. Plant Cell，2009，21（4）：1212-1229.

[18]師桂英，孫鴻強(qiáng)，于彥琳，等. 連作栽培對(duì)蘭州百合（Lilium davidii var. unicolor）葉片PSⅡ光化學(xué)效率和抗氧化作用的影響[J]. 中國沙漠，2020，40（2）：206-213.

[19]安 艷. 半夏連作障礙影響因子研究[D]. 蘭州：甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)，2018.

[20]張 菊，李艷萍，趙 遠(yuǎn)，等. 藥用植物連作障礙及其緩解措施研究進(jìn)展[J]. 云南中醫(yī)中藥雜志，2019，40（11）：86-88.

[21]高桐梅，吳 寅，李春明，等. 芝麻連作對(duì)農(nóng)藝性狀及土壤生化特性的影響[J]. 土壤通報(bào)，2016，47（4）：897-902.

[22]吳鳳云. 三七連作對(duì)土壤酶活及土壤化學(xué)性質(zhì)的影響研究[D]. 昆明：云南師范大學(xué)，2017.

[23]劉姣姣，何 靜，陳 偉，等. 花椒連作對(duì)土壤化學(xué)性質(zhì)及酶活性的影響[J]. 分子植物育種，2019，17（22）：7545-7550.

[24]Floch C，Capowiez Y，Criquet S. Enzyme activities in apple orchard agroecosystems：how are they affected by management strategy and soil properties[J]. Soil Biology and Biochemistry，2009，41（1）：61-68.

[25]Wei X D，Zou H L，Chu L M，et al. Field released transgenic papaya effect on soil microbial communities and enzyme activities[J]. Journal of Environmental Sciences，2006，18（4）：734-740.

[26]Aon M A，Colaneri A C. Temporal and spatial evolution of enzymatic activities and physico-chemical properties in an agricultural soil[J]. Applied Soil Ecology，2001，18（3）：255-270.

[27]樊芳芳. 連作對(duì)高粱生長及土壤環(huán)境的影響[D]. 太原：山西大學(xué)，2016.

[28]Jian S，Li J，Ji C，et al. Soil extracellular enzyme activities，soil carbon and nitrogen storage under nitrogen fertilization：a meta-analysis[J]. Soil Biology and Biochemistry，2016，101：32-43.

[29]馬艷麗，王 鵬. 連作對(duì)土壤酶活性影響的研究進(jìn)展[J]. 防護(hù)林科技，2013（4）：34-35，61.

[30]李奉國，馬龍傳，孔 勇，等. 連作對(duì)大蒜土壤養(yǎng)分、微生物結(jié)構(gòu)和酶活的影響[J].中國農(nóng)業(yè)科技導(dǎo)報(bào)，2019，21（1）：141-147.

[31]許永利. 生姜連作土壤生態(tài)系統(tǒng)調(diào)控研究[D]. 北京：中國農(nóng)業(yè)大學(xué)，2014.

[32]李 婧. 連作障礙對(duì)栝樓生理活性的影響及其根際土壤環(huán)境的動(dòng)態(tài)探究[D]. 金華：浙江師范大學(xué)，2018.

[33]孫鴻強(qiáng). 連作對(duì)蘭州百合生理特性及土壤環(huán)境效應(yīng)的影響[D]. 蘭州：甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)，2017.

[34]孫凱寧，楊 寧，王克安，等. 山藥連作對(duì)土壤微生物群落及土壤酶活性的影響[J]. 水土保持研究，2015，22（6）：95-98.

[35]陳 慧，楊志玲，袁志林，等. 白術(shù)連作根際土壤的理化性質(zhì)及微生物區(qū)系變化[J].植物資源與環(huán)境學(xué)報(bào)，2014，23（1）：24-29.

[36]李振方，楊燕秋，謝冬鳳，等. 連作條件下地黃藥用品質(zhì)及土壤微生態(tài)特性分析[J].中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2012，20（2）：217-224.

[37]張新慧，張恩和，郎多勇，等. 不同茬口對(duì)當(dāng)歸根際土壤酶活性及其產(chǎn)量和品質(zhì)的影響[J]. 中草藥，2011，42（11）：2322-2325.

[38]郝建朝，吳沿友，連 賓，等. 土壤多酚氧化酶性質(zhì)研究及意義[J]. 土壤通報(bào)，2006，37（3）：470-474.

[39]張新慧，張恩和. 不同茬口對(duì)當(dāng)歸根際微生物數(shù)量和產(chǎn)量的影響[J]. 中草藥，2008，39（2）：267-269.

[40]Mahboobi N，Heidarian A R. Allelopathic effects of medicinal plants on germination and seedling growth of some weeds[J]. Journal of Fundamental and Applied Sciences，2016，8（2）：323-336.

[41]Mahmoodzadeh H，Ghasemi M，Zanganeh H. Allelopathic effect of medicinal plant Cannabis sativa L. on Lactuca sativa L. seed germination[J]. Acta Agriculturae Slovenica，2015，105（2）：233-239.

[42]Molisch H，der Einflusse P A D A. Allelopathie[J]. Nature，1938，3568：493.

[43]王建花，陳 婷，林文雄. 植物化感作用類型及其在農(nóng)業(yè)中的應(yīng)用[J]. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2013，21（10）：1173-1183.

[44]陳冬梅. 作物多樣性栽培對(duì)煙草連作障礙的生態(tài)調(diào)控機(jī)制[D]. 福州：福建農(nóng)林大學(xué)，2010.

[45]張亞琴，陳 雨，雷飛益，等. 藥用植物化感自毒作用研究進(jìn)展[J]. 中草藥，2018，49（8）：1946-1956.

[46]郭蘭萍，黃璐琦，蔣有緒，等. 蒼術(shù)根莖及根際土水提物生物活性研究及化感物質(zhì)的鑒定[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2006（2）：528-535.

[47]薛興華. 白術(shù)自毒作用的初步研究[D]. 貴陽：貴州師范大學(xué)，2016.

[48]劉曉珍，肖 逸，戴傳超. 鹽城藥用菊花連作障礙形成原因初步研究[J]. 土壤，2012，44（6）：1035-1040.

[49]柳皓月，劉景坤，謝 敏，等. 云木香根際土壤的主要化感物質(zhì)及其對(duì)植物抗氧化酶系統(tǒng)的影響[C]//中國第九屆植物化感作用學(xué)術(shù)研討會(huì)論文摘要集. 楊凌：中國植物保護(hù)學(xué)會(huì)植物化感作用專業(yè)委員會(huì)，2019.

[50]黃建國. 黃花蒿的化感效應(yīng)[J]. 山地農(nóng)業(yè)生物學(xué)報(bào)，2015，34（4）：1-8，17，101.

[51]黃鈺芳，張恩和，張新慧，等. 蘭州百合根及鱗莖水浸液自毒作用的研究[J]. 草業(yè)學(xué)報(bào)，2017，26（8）：93-103.

[52]陳君良. 蘭州百合根系分泌物自毒作用的研究及化感物質(zhì)的GC-MS分析[D]. 蘭州：甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)，2016.

[53]肖 嵐，劉應(yīng)蛟，徐 貝，等. 玉竹根際土壤化感作用研究及化感物質(zhì)的鑒定[J].中國農(nóng)學(xué)通報(bào)，2015，31（34）：163-167.

[54]劉素慧，劉世琦，張自坤，等. 大蒜根系分泌物對(duì)同屬作物的抑制作用[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011，44（12）：2625-2632.

[55]郭曉光，楊 琴，陳澤華，等. 浙貝母根系分泌物對(duì)其幼苗化感作用的影響[J]. 山西農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013，41（11）：1197-1201.

[56]朱 婧. 丹參化感物質(zhì)及其化感作用研究[D]. 雅安：四川農(nóng)業(yè)大學(xué)，2014.

[57]李賢超. 廣藿香植株化感作用及其根際土壤自毒作用與礦質(zhì)元素含量的研究[D]. 海口：海南大學(xué)，2014.

[58]薛 啟，王康才，梁永富，等. 藿香不同部位浸提液對(duì)其種子萌發(fā)及幼苗生長的化感作用[J]. 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2017，40（4）：611-617.

[59]Zhang S S，Jin Y，Zhu W J，et al. Baicalin released from Scutellaria baicalensis induces autotoxicity and promotes soilborn pathogens[J]. Journal of Chemical Ecology，2010，36（3）：329-338.

[60]楊曉燕. 甘草根際土壤化感物質(zhì)的研究[C]//第21屆全國色譜學(xué)術(shù)報(bào)告會(huì)及儀器展覽會(huì)會(huì)議論文集. 蘭州：中國化學(xué)會(huì)，2017：812-813.

[61]Kai G，He X，Yan Z，et al. Allelochemicals from the rhizosphere soil of cultivated Astragalus hoantchy[J]. Journal of Agricultural and Food Chemistry，2016，64（17）：3345-3352.

[62]黃興學(xué). 豇豆連作土壤中自毒物質(zhì)鑒定及肉桂酸對(duì)豇豆光合作用的影響[D]. 武漢：華中農(nóng)業(yè)大學(xué)，2010.

[63]張秋菊. 三萜人參皂苷對(duì)人參、西洋參等植物生長發(fā)育的效應(yīng)研究[D]. 長春：吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)，2012.

[64]劉芳君. 無土栽培人參根系分泌物的化感作用研究[D]. 長春：吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)，2014.

[65]任 晶. 人參根際有機(jī)酸的化感活性及環(huán)境行為研究[D]. 長春：吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)，2016.

[66]蔣景龍，余 妙，李 麗，等. 西洋參根腐病與人參皂苷積累關(guān)系[J]. 中成藥，2019，41（9）：2164-2169.

[67]焦曉林，畢曉寶，張雪松，等. 不同基質(zhì)條件下西洋參皂苷提取物的自毒作用[J].中國中藥雜志，2015，40（8）：1433-1438.

[68]楊家學(xué). 西洋參酚酸類化合物的化感作用及影響因子研究[D]. 北京：中國協(xié)和醫(yī)科大學(xué)，2009.

[69]Yang M，Zhang X D，Xu Y G，et al. Autotoxic ginsenosides in the rhizosphere contribute to the replant failure of Panax notoginseng[J]. PLoS One，2015，10（2）：e0118555.

[70]吳立潔. 三七根際土壤中酚酸類物質(zhì)化感作用及其干預(yù)措施研究[D]. 北京：北京中醫(yī)藥大學(xué)，2014.

[71]向 維. 三七根系分泌物的自毒作用及自毒物質(zhì)研究[D]. 南寧：廣西大學(xué)，2016.

[72]釧有聰，羅麗芬，袁 也，等. 皂苷對(duì)三七種子的自毒活性及其與結(jié)構(gòu)的關(guān)系[C]//中國植物病理學(xué)會(huì)2016年學(xué)術(shù)年會(huì)論文集. 南京：中國植物病理學(xué)會(huì)，2016.

[73]王立光，陳 軍，李靜雯，等. 胡麻殘茬水提液化感自毒作用研究[J]. 中國油料作物學(xué)報(bào)，2019，41（3）：445-454.

[74]呂豐娟，肖運(yùn)萍，汪瑞清，等. 連作對(duì)不同抗性芝麻根系分泌物中酚酸類物質(zhì)含量的影響及其化感作用[J]. 江西農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2020，32（4）：1-8.

[75]韓春梅，李春龍，葉少平，等. 生姜水浸液對(duì)生姜幼苗根際土壤酶活性、微生物群落結(jié)構(gòu)及土壤養(yǎng)分的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2012，32（2）：489-498.

[76]張 寶. 地黃化感自毒物質(zhì)時(shí)空分布及根區(qū)微生物群落結(jié)構(gòu)研究[D]. 福州：福建農(nóng)林大學(xué)，2015.

[77]謝 敏，燕志強(qiáng)，李秀壯，等. 黨參自毒作用研究[C]//中國第八屆植物化感作用學(xué)術(shù)研討會(huì)論文摘要集. 南京：中國植物保護(hù)學(xué)會(huì)植物化感作用專業(yè)委員會(huì)，2017.

[78]何志貴. 半夏連作障礙發(fā)生機(jī)制與輪作修復(fù)研究[D]. 咸陽：西北農(nóng)林科技大學(xué)，2019.

[79]東瑩瑩. 懷山藥化感作用的初步研究[D]. 開封：河南大學(xué)，2014.

[80]白玉超. 苧麻潛在的化感物質(zhì)對(duì)苧麻根際微生物多樣性及生理生化的影響[D]. 長沙：湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)，2017.

[81]母 容，王進(jìn)闖，王彥杰，等. 花椒自毒作用研究[C]//中國第六屆植物化感作用學(xué)術(shù)研討會(huì)論文摘要集. 成都：中國植物保護(hù)學(xué)會(huì)植物化感作用專業(yè)委員會(huì)，2013.

[82]張 丹. 基于黃連化感物質(zhì)與微生物群落結(jié)構(gòu)變化的連作障礙機(jī)制研究[D]. 成都：成都中醫(yī)藥大學(xué)，2015.

[83]曾令杰，劉 意，禇晨亮，等. 穿心蓮化感作用與GAP栽培規(guī)范的研究[J]. 現(xiàn)代中藥研究與實(shí)踐，2011，25（3）：5-7.

[84]覃逸明，聶劉旺，黃雨清，等. 鳳丹（Paeonia ostii T.）自毒物質(zhì)的檢測(cè)及其作用機(jī)制[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2009，29（3）：1153-1161.

[85]劉 勇，劉 燕，王星星，等. 頭花蓼整株及根際土壤水浸提液的化感自毒作用[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2019，47（17）：266-270.

[86]李 鍵. 木麻黃化感物質(zhì)對(duì)其幼苗生理特征和蛋白質(zhì)組差異表達(dá)的影響研究[D]. 福州：福建農(nóng)林大學(xué)，2013.

[87]劉 奕. 自毒脅迫對(duì)木麻黃幼苗根系活性氧代謝及其清除系統(tǒng)的影響研究[D]. 福州：福建農(nóng)林大學(xué)，2014.

[88]袁思安，郭 峰，唐翠平，等. 中國沙棘浸提液對(duì)其種子萌發(fā)的化感效應(yīng)[J]. 干旱區(qū)資源與環(huán)境，2015，29（5）：116-121.

[89]惠繼瑞. 當(dāng)歸自毒作用研究[D]. 蘭州：西北師范大學(xué)，2008.

[90]辛愛一，李秀壯，金 輝，等. 當(dāng)歸化感物質(zhì)及作用機(jī)理研究[C]//中國第九屆植物化感作用學(xué)術(shù)研討會(huì)論文摘要集. 楊凌：中國植物保護(hù)學(xué)會(huì)植物化感作用專業(yè)委員會(huì)，2019.

[91]馬紅梅，趙培芳. 靈芝連作障礙下的自毒作用[J]. 北方園藝，2016（6）：133-136.

[92]鮑紅春. 沙芥化感作用的研究[D]. 呼和浩特：內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)，2015.

[93]周 武，汪小玉，李淑紅. 藥用植物三葉青的化感自毒作用[J]. 麗水學(xué)院學(xué)報(bào)，2015，37（5）：26-30.

[94]梁笑婷，林熠斌，宋圓圓，等. 青葙的自毒作用及對(duì)其他植物的化感作用[J]. 華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2018，39（5）：32-38.

[95]王馨悅. 自毒物質(zhì)對(duì)辣椒幼苗生長的影響和MT緩解DEP脅迫的生理機(jī)制研究[D].南昌：江西農(nóng)業(yè)大學(xué)，2019.

[96]Offre P，Spang A，Schleper C. Archaea in biogeochemical cycles[J]. Annual Review of Microbiology，2013，67（1）：437-457.

[97]Glaring M A，Vester J K，Lylloff J E，et al. Microbial diversity in a permanently cold and alkaline environment in greenland[J]. PloS One，2015，10（4）：e0124863.

[98]Noah F. Embracing the unknown：disentangling the complexities of the soil microbiome[J]. Nature Reviews Microbiology，2017，15（10）：579-590.

[99]張 琳，王 曉，史國玉，等. 中藥連作障礙形成及其時(shí)空效應(yīng)理論探討[J]. 現(xiàn)代中藥研究與實(shí)踐，2014，28（5）：78-83.

[100]楊建忠，官會(huì)林，劉大會(huì)，等. 三七連作障礙發(fā)生機(jī)理及消減技術(shù)研究[J]. 北方園藝，2016（14）：160-163.

[101]肖春萍，楊利民，馬鋒敏. 栽培年限對(duì)人參根際土壤微生物活性及微生物量的影響[J]. 中國中藥雜志，2014，39（24）：4740-4747.

[102]張 周，盛 浩，袁 紅，等. 玉竹連作對(duì)土壤微生物區(qū)系的影響[J]. 蔬菜，2019（10）：15-20.

[103]Waldrop M P，Balser T C，F(xiàn)irestone M K. Linking microbial community composition to function in a tropical soil[J]. Soil Biology and Biochemistry，2000，32（13）：1837-1846.

[104]Nannipieri P，Ascher P，Ceccherini M T，et al. Microbial diversity and soil functions[J]. European Journal of Soil Science，2003，54（4）：655-670.

[105]康春曉. 懷地黃連作障礙的微生物學(xué)機(jī)制及益生菌劑的研發(fā)[D]. 新鄉(xiāng)：河南師范大學(xué)，2017.

[106]吳林坤，黃偉民，王娟英，等. 不同連作年限野生地黃根際土壤微生物群落多樣性分析[J]. 作物學(xué)報(bào)，2015，41（2）：308-317.

[107]陳 軍. 連作條件下太子參根際關(guān)鍵微生物差異變化機(jī)理研究及其應(yīng)用[D]. 福州：福建農(nóng)林大學(xué)，2016.

[108]Steffen W，Richardson K，Rockstrm J，et al. Planetary boundaries：guiding human development on a changing planet[J]. Science，2015，347（6223）：736.

[109]Fowler D，Steadman C E，Stevenson D，et al. Effects of global change during the 21st century on the nitrogen cycle[J]. Atmospheric Chemistry and Physics，2015，15（2）：1747-1868.

[110]李水祥. 有機(jī)肥替代部分化肥對(duì)蜜柚樹體營養(yǎng)及果實(shí)品質(zhì)的影響[D]. 福州：福建農(nóng)林大學(xué)，2019.

[111]姜佳琦. 生物有機(jī)肥對(duì)大蒜連作土壤酶、微生物及養(yǎng)分的影響[D]. 哈爾濱：東北農(nóng)業(yè)大學(xué)，2013.

[112]陳 希，趙 爽，史亞東，等. 生物有機(jī)肥對(duì)‘滁菊連作障礙的影響[J]. 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2015，38（1）：50-56.

[113]王博林，倪方方，徐建中，等. 蠶沙發(fā)酵肥對(duì)連作白術(shù)產(chǎn)量和品質(zhì)的影響[J]. 浙江中醫(yī)藥大學(xué)學(xué)報(bào)，2016，40（4）：258-264.

[114]石雷磊，徐建中. 蠶沙發(fā)酵肥對(duì)連作杭白菊藥材產(chǎn)量和品質(zhì)的影響[J]. 浙江中西醫(yī)結(jié)合雜志，2018，28（6）：513-515.

[115]鮑 瑾. 微生物菌肥對(duì)薄殼山核桃容器苗生長的影響[D]. 合肥：安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)，2015.

[116]吳莉雅. 微生物菌肥對(duì)連作太子參的生長狀況及品質(zhì)提高的探究[J]. 海峽藥學(xué)，2019，31（11）：56-59.

[117]沈?qū)氂?，?玲. 不同微生物菌肥對(duì)豌豆形態(tài)性狀及產(chǎn)量的影響[J]. 遼寧農(nóng)業(yè)科學(xué)，2019（2）：88-90.

[118]沈玉聰. 酚酸和皂苷類物質(zhì)對(duì)三七及3種主要輪作作物幼苗的化感作用研究[D]. 鄭州：河南農(nóng)業(yè)大學(xué)，2016.

[119]孫窗舒. 連作對(duì)黃芪品質(zhì)形成和根際土壤微生物的影響及黃芪輪作換茬方式的研究[D]. 呼和浩特：內(nèi)蒙古大學(xué)，2017.

[120]李圖寶. 橡膠砂仁間作套種可行性分析[J]. 農(nóng)業(yè)開發(fā)與裝備，2019（6）：211，228.

[121]王 鵬，祝麗香，陳香香，等. 桔梗與大蔥間作對(duì)土壤養(yǎng)分、微生物區(qū)系和酶活性的影響[J]. 植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)，2018，24（3）：668-675.

[122]侯 慧，董 坤，楊智仙，等. 間作系統(tǒng)根-土互作與連作障礙緩解機(jī)制[J]. 中國農(nóng)學(xué)通報(bào)，2016，32（29）：105-112.

[123]曾文丹，嚴(yán)華兵，謝向譽(yù)，等. 木薯間作套種不同作物栽培模式及經(jīng)濟(jì)效益研究概況[J]. 農(nóng)學(xué)學(xué)報(bào)，2016，6（12）：11-15.

[124]呂豐娟，肖運(yùn)萍，汪瑞清，等. 15個(gè)芝麻品種（品系）紅壤連作耐性分析[J]. 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2018，44（2）：130-135.

[125]任永權(quán)，張國輝，周江菊. 土壤熱處理對(duì)連作太子參產(chǎn)量的影響[J]. 北方園藝，2016（7）：140-143.

[126]王 峰，呂 藝，劉 洋，等. 氯化苦土壤消毒對(duì)三七種植后細(xì)菌群落多樣性及烤煙輪作的影響[J]. 昆明理工大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2019，44（4）：90-96.

[127]Berendsen R L，Pieterse C M，Bakker P A. The rhizosphere microbiome and plant health[J]. Trends in Plant Science，2012，17（8）：478-486.

[128]Zhang R F，Vivanco J M，Shen Q R. The unseen rhizosphere root-soil-microbe interactions for crop production[J]. Current Opinion in Microbiology，2017，37：8-14.