范鑫昊 孫明禮 周文禮

摘? ? 要：水生動(dòng)物能夠感受水體中的化學(xué)信號(hào)尋找食物并且會(huì)對(duì)食物產(chǎn)生選擇偏好性，仿刺參作為我國的重要海水養(yǎng)殖物種具有極高的經(jīng)濟(jì)效益，但仿刺參特殊的生活習(xí)性給采捕工作帶來極大困難。本研究以仿刺參群體行為生態(tài)學(xué)為方向，利用行為學(xué)迷宮，使用視頻記錄和分析的方法，探究不同氨基酸（精氨酸、苯丙氨酸、脯氨酸、亮氨酸、牛磺酸、蛋氨酸）不同添加濃度（2%，10%，20%，30%，40%）引誘劑對(duì)群體仿刺參引誘效果差異。結(jié)果表明：不同類型的氨基酸對(duì)仿刺參的引誘效果不同，并且引誘效果隨著氨基酸的濃度的變化而變化;6種氨基酸中，仿刺參對(duì)40%精氨酸的引誘顯著排斥，而被2%苯丙氨酸和30%牛磺酸顯著吸引，且仿刺參在30%?；撬嵋T物處停留時(shí)間最長且選擇率最高。本試驗(yàn)為仿刺參高效采捕提供理論和技術(shù)支撐。

關(guān)鍵詞：仿刺參;行為生態(tài)學(xué);氨基酸;引誘

中圖分類號(hào)： S963? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A? ? ? ?DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2021.08.007

Evaluation of Trapping Effect of Six Different Amino Acids on Sea Cucumber Population

FAN Xinhao， SUN Mingli， ZHOU Wenli

（College of Fisheries， Tianjin Agricultural University， Tianjin 300384， China）

Abstract： Aquatic animals can feel the chemical signals in the water， looking for food and having a preference for food. As an important mariculture species in China， Apostichopus japonicus has high economic benefits， but its special living habits bring great difficulties to the collection and capture work. In this study， we took the population behavioral ecology of Apostichopus japonicus as the direction， using the behavioral maze and the method of video recording and analysis， we explored the difference of attractants with different concentrations （2%， 10%， 20%， 30% and 40%） of different amino acids （arginine， phenylalanine， proline， leucine， taurine and methionine） on the attractant effect of Apostichopus japonicus. The results showed that different types of amino acids had different attraction effects on Apostichopus japonicus， and the attraction effect varied with the concentration of amino acids.Among the six amino acids， Apostichopus japonicus significantly rejected the attraction of 40% arginine， but was significantly attracted by 2% phenylalanine and 30% taurine， and Apostichopus japonicus stayed at the attractant of 30% taurine for the longest time and had the highest selection rate. This experiment could provide theoretical and technical support for efficient harvesting of Apostichopus japonicus.

Key words：Apostichopus japonicus; behavioral ecology; amino acids;attraction

仿刺參（Apostichopus japonicus）是棘皮動(dòng)物門海參綱中的一員，是棘皮類中價(jià)值和營養(yǎng)最高的商品種之一，作為海洋中最古老的無脊椎生物，仿刺參主要分布在我國北方東至日本和朝鮮半島北至俄羅斯東部[1]。雖然我國仿刺參的養(yǎng)殖面積逐年遞增，但我國仿刺參養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)仍存在產(chǎn)值低、總產(chǎn)量不高等問題[2]。究其原因主要有以下幾點(diǎn)：（1）仿刺參作為海洋營底棲生物，收獲仿刺參的方式有且僅能依靠潛水員下海采捕，受不同天氣和海況影響潛水采捕有難有易，并且受海況差往往伴隨著底質(zhì)渾濁的現(xiàn)象和仿刺參體表顏色與海床相近等因素往往無法進(jìn)行仿刺參的高效采捕，大大制約了采捕工作;（2）仿刺參獨(dú)特的行為如夏眠行為制約著仿刺參養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展，Yang等[3]研究發(fā)現(xiàn)當(dāng)海水水溫高于20 ℃時(shí)仿刺參會(huì)進(jìn)入夏眠狀態(tài)，處于夏眠狀態(tài)的仿刺參會(huì)尋找礁石縫隙等人們不容易察覺的區(qū)域進(jìn)行棲息，仿刺參獨(dú)特的行為大大增加仿刺參的采捕難度。因此，研發(fā)更加高效、普適的采捕方法是目前我國仿刺參養(yǎng)殖業(yè)亟待解決的問題。

水生動(dòng)物生活在水環(huán)境中，在水環(huán)境中化學(xué)信息的傳遞顯得特別重要，在隔光和流水條件下，化學(xué)溶出物的信息特點(diǎn)和水流刺激對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物的趨向行為更為重要，味覺性誘食劑就是根據(jù)此特點(diǎn)對(duì)味覺化學(xué)感受器刺激使得水產(chǎn)動(dòng)物趨向食物源并完成吞咽動(dòng)作。水生動(dòng)物對(duì)某種餌料的嗜好其實(shí)就是對(duì)餌料中存在的某種化學(xué)物質(zhì)的嗜好，此物質(zhì)也被稱為化學(xué)引誘劑[4]，如氨基酸就是常用的水產(chǎn)化學(xué)引誘劑之一。水生動(dòng)物對(duì)氨基酸營養(yǎng)的需求主要是對(duì)自身不能合成氨基酸的需求，研究表明，外源性氨基酸對(duì)水產(chǎn)生物有著極強(qiáng)的引誘作用。目前國內(nèi)外對(duì)氨基酸對(duì)水生生物的引誘效果的研究多集中于蝦、蟹和魚類等水生生物，而氨基酸對(duì)仿刺參引誘效果國內(nèi)外極少研究，因此開展氨基酸引誘劑對(duì)仿刺參引誘效果的研究有助于填補(bǔ)仿刺參捕撈學(xué)的空白。

目前對(duì)氨基酸對(duì)仿刺參的影響的研究多集中在對(duì)仿刺參營養(yǎng)需求等方面，但有關(guān)氨基酸作為化學(xué)引誘物對(duì)仿刺參行為的影響等方面卻未見報(bào)道，因此本研究通過對(duì)實(shí)驗(yàn)室條件下對(duì)仿刺參運(yùn)動(dòng)行為和攝食行為的記錄及分析，評(píng)價(jià)了6種不同的氨基酸對(duì)仿刺參群體誘集效果，以尋找能夠促使仿刺參進(jìn)行誘集的最佳氨基酸劑其濃度，旨在為更好地理解仿刺參捕撈與誘集特征規(guī)律提供參考。

1 材料和方法

1.1 仿刺參采集及預(yù)處理

試驗(yàn)于2019年11月—2020年1月在山東煙臺(tái)萊州藍(lán)色海洋集團(tuán)進(jìn)行，試驗(yàn)仿刺參（92.6±30 g）產(chǎn)自萊州朱旺港海水養(yǎng)殖場(chǎng)，移入3 000 L養(yǎng)殖池鹽度3.3%，pH 8.0）進(jìn)行暫養(yǎng)，養(yǎng)殖水體溫度保持在15±0.5 ℃，溶解氧保持在6.0 mg·L-1以上。試驗(yàn)前，每天早上8點(diǎn)用人工飼料（70%海泥和30%馬尾藻粉）飼喂海參，試驗(yàn)用海泥購自山東東方海洋科技股份有限公司，每日喂養(yǎng)前虹吸清潔前1 d的仿刺參糞便和殘餌，暫養(yǎng)2周后，于仿刺參正?；顒?dòng)及攝食時(shí)挑選生命特征健康規(guī)格相近仿刺參進(jìn)行試驗(yàn)。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.2.1 引誘劑的制備 引誘劑由不同種類氨基酸與海泥混合后由海水固定而成。將試驗(yàn)氨基酸和海泥粉末混合均勻后，加入海水后制成球形固體（濕質(zhì)量5 g）。氨基酸的質(zhì)量百分濃度設(shè)5個(gè)處理，分別為2%，10%，20%，30%，40%，50%。引誘劑的對(duì)照組為不添加氨基酸直接由海泥和海水組成的等重球形混合物（濕質(zhì)量5 g）。試驗(yàn)用氨基酸及其主要功能如表1所示。

1.2.2 誘集試驗(yàn)設(shè)計(jì)及數(shù)據(jù)收集 誘集試驗(yàn)前，將海參轉(zhuǎn)移到50 L玻璃養(yǎng)殖缸中進(jìn)行暫養(yǎng)。為了使試驗(yàn)效果更有效，所有海參在進(jìn)行試驗(yàn)前需要饑餓24 h。試驗(yàn)開始時(shí)，將5只海參放入Y型迷宮中，迷宮中有過濾消毒過鹽度為3.3%的海水。

試驗(yàn)用行為學(xué)迷宮為Y形，其長寬高為0.78 m ×40 m ×0.15 m （L × w ×h），迷宮底部設(shè)置適應(yīng)室，適應(yīng)室與Y形迷宮的兩條臂通過可移動(dòng)的塑料切割臺(tái)分開。本試驗(yàn)中使用靜水水體避免使用水流交換以減少動(dòng)物朝向食物源的影響。在每次試驗(yàn)中，試驗(yàn)組和對(duì)照組的引誘劑質(zhì)量相同（5 g），分別放置在Y型迷宮臂頂端并于引誘劑上端放置以氣石加快引誘劑中化學(xué)物質(zhì)在試驗(yàn)水體中的擴(kuò)散速度，試驗(yàn)迷宮、仿刺參初始位置、引誘劑及氣石放置位置如圖1所示。行為試驗(yàn)前，將海參放入迷宮室中適應(yīng)2 h。試驗(yàn)結(jié)束后，應(yīng)將每個(gè)迷宮清洗干凈，消毒，換水，避免藥物殘留。試驗(yàn)仿刺參不進(jìn)行重復(fù)使用。

1.3 誘集行為記錄與追蹤

試驗(yàn)使用將Brinno TLC-200縮時(shí)攝影機(jī)，將攝影機(jī)的分辨調(diào)整至1 280 ×720像素架設(shè)在試驗(yàn)迷宮上方，持續(xù)拍攝仿刺參的運(yùn)動(dòng)，視頻拍攝時(shí)設(shè)置為每秒 10 幀，每隔5 s進(jìn)行一次拍攝。每個(gè)氨基酸的每個(gè)濃度都進(jìn)行以5個(gè)仿刺參為試驗(yàn)對(duì)象的10次重復(fù)試驗(yàn)，每次試驗(yàn)時(shí)間為10 h。

1.4 數(shù)據(jù)分析

誘集效果評(píng)價(jià)根據(jù)仿刺參對(duì)試驗(yàn)兩端的選擇、積極選擇率和停留時(shí)間進(jìn)行判斷，其中積極選擇率按下列公式計(jì)算：積極選擇率（%）=（仿刺參引誘劑端選擇數(shù)/仿刺參選擇總次數(shù)）×100，當(dāng)仿刺參在試驗(yàn)引誘劑放置端停留超過20 min以上視為仿刺參被吸引并記錄仿刺參在引誘劑端的選擇次數(shù)。

因?yàn)閿?shù)據(jù)不符合正態(tài)分布，所以利用SPSS 19.0非參數(shù)檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)分析中的Kruskal-Wallis檢驗(yàn)方法檢驗(yàn)其顯著差異后對(duì)出現(xiàn)顯著差異組進(jìn)行Nemenyi檢驗(yàn)（兩兩比較），以P<0.05作為差異顯著的標(biāo)志。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同濃度氨基酸對(duì)仿刺參集群誘集效果評(píng)價(jià)

2.1.1 不同濃度氨基酸對(duì)仿刺參選擇的影響 圖1為對(duì)5頭仿刺參在不同濃度不同氨基酸處理下的選擇對(duì)比分析的結(jié)果。除去40%精氨酸、2%苯丙氨酸和30%牛磺酸處理外，其他氨基酸處理對(duì)仿刺參的選擇并無顯著影響（P>0.05），當(dāng)引誘氨基酸為40%精氨酸時(shí)仿刺參對(duì)試驗(yàn)端出現(xiàn)顯著的排斥現(xiàn)象（P<0.05），當(dāng)引誘氨基酸為2%苯丙氨酸時(shí)，試驗(yàn)端顯著吸引仿刺參（P<0.05），當(dāng)引誘氨基酸為30%牛磺酸時(shí)，試驗(yàn)端對(duì)仿刺參的吸引效果極顯著（P<0.01）。2.1.2 不同濃度氨基酸對(duì)仿刺參積極選擇率的影響圖2為5頭仿刺參在不同氨基酸處理下仿刺參的積極選擇率隨濃度的變化。結(jié)果表明，仿刺參的積極選擇率隨脯氨酸、亮氨酸濃度的增加呈先上升后下降的趨勢(shì)，隨蛋氨酸濃度的增加呈上升-下降-上升的趨勢(shì)，隨著精氨酸濃度的升高，仿刺參的積極選擇率呈下降-上升-下降的波動(dòng)趨勢(shì)，同一氨基酸處理不同濃度間積極選擇率并無顯著差異（P>0.05），且這4種氨基酸處理仿刺參的積極選擇率絕大多數(shù)不高于55%;隨著苯丙氨酸處理濃度的增加，仿刺參的積極選擇率呈下降趨勢(shì)，當(dāng)質(zhì)量濃度分?jǐn)?shù)為2%時(shí)，仿刺參的積極選擇率最高為58%;隨著牛磺酸處理濃度的增加，仿刺參的積極選擇率呈先升高后降低的趨勢(shì)，且各濃度處理均高于同濃度的其他氨基酸處理，在?；撬豳|(zhì)量分?jǐn)?shù)30%時(shí)達(dá)到最高值，顯著高于其他氨基酸處理組（P<0.05）。

2.1.3 不同濃度氨基酸對(duì)仿刺參引誘時(shí)間的影響

5頭仿刺參在不同濃度不同氨基酸處理下的引誘時(shí)間如圖3所示，氨基酸處理因濃度不同對(duì)仿刺參的引誘效果表現(xiàn)不同，同濃度下均以?；撬釋?duì)仿刺參的引誘時(shí)間為組內(nèi)最高值，且?；撬釋?duì)仿刺參的引誘時(shí)間隨?；撬豳|(zhì)量濃度分?jǐn)?shù)的提高出現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)并在30%時(shí)達(dá)到最高值;試驗(yàn)觀察發(fā)現(xiàn)，仿刺參在試驗(yàn)時(shí)間7～8 h時(shí)誘集數(shù)目達(dá)到最高。

3 結(jié)論和討論

水生動(dòng)物能夠感受水體中的化學(xué)信號(hào)尋找食物[26-27]。研究表明水生動(dòng)物不論何種養(yǎng)殖環(huán)境下，均會(huì)對(duì)食物產(chǎn)生選擇偏好性[28-29]。而引誘劑是影響水生動(dòng)物選擇的主要影響因子。Smith等[30]研究發(fā)現(xiàn)如氨基酸等魚的可溶性物質(zhì)，會(huì)刺激水生動(dòng)物出現(xiàn)攝食行為;Lauzon-Guay等[31]報(bào)道許多棘皮動(dòng)物如海星（Asterias spp.和Henricia sanguinolenta）、海膽（Strongylocentrotus droebachiensis）能分辨食物豐度的差異，并向食物豐度充足的區(qū)域移動(dòng);Allen等[32]對(duì)新西蘭黑足鮑（Haliotis? iris）研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)向自然水體中投放食物時(shí)，黑足鮑的攝食行為活動(dòng)頻率顯著增加，說明黑足鮑能夠通過化學(xué)感受器感受水體中的食物;辛孝科[33]研究發(fā)現(xiàn)，向仿刺參提供食物時(shí)，仿刺參的運(yùn)動(dòng)會(huì)更加頻繁。

植物可以揮發(fā)小分子的化合物，其中包括多種氨基酸，孫偵龍等[34]究發(fā)現(xiàn)大型藻類是仿刺參最主要的食物來源，而大型藻類與植物相同也具有合成揮發(fā)性化合物的能力，并且這些揮發(fā)性物質(zhì)會(huì)隨水流而進(jìn)行傳播;伍一軍等[35]曾使用迷宮進(jìn)行不同氨基酸對(duì)泥鰍的誘食效果進(jìn)行評(píng)價(jià)，試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)氨基酸的種類和濃度對(duì)泥鰍的誘食效果都不相同。本試驗(yàn)中，氨基酸對(duì)仿刺參的引誘效果與上述研究相似，同時(shí)還發(fā)現(xiàn)因有效果會(huì)因氨基酸種類和濃度的不同出現(xiàn)差異;此外，同為棘皮動(dòng)物的海膽對(duì)食物和其他海膽具有化學(xué)敏感性[36]且研究發(fā)現(xiàn)精氨酸是仿刺參體壁主要組成氨基酸[37]，因此我們推測(cè)逃離受傷同類也可能是仿刺參顯著排斥精氨酸原因。

?；撬崾且环N條件性必需氨基酸，在機(jī)體的生理功能調(diào)節(jié)中起到重要作用，其在海洋無脊椎動(dòng)物中扮演著極為重要的角色，Allen等[38]研究發(fā)現(xiàn)海洋牛磺酸與海洋多毛類的神經(jīng)沖動(dòng)傳導(dǎo)有關(guān)，并作為海洋無脊椎生物信號(hào)存在，這可能是在本試驗(yàn)中?；撬嵋T仿刺參的積極選擇率高于其他氨基酸的原因，此外?；撬嵩谒鷦?dòng)物的營養(yǎng)代謝、免疫調(diào)節(jié)、誘食、調(diào)節(jié)滲透壓、細(xì)胞膜保護(hù)和抗缺氧等方面都發(fā)揮重要的作用[39-40]，Liu等[41]向飼料中添加?；撬峥梢源龠M(jìn)大菱鲆（Scophthalmus maximus）的攝食頻率和強(qiáng)度，與本研究顯示牛磺酸對(duì)仿刺參的引誘效果最好且試驗(yàn)觀察到?；撬峤M仿刺參均出現(xiàn)攝食行為相印證，此外研究發(fā)現(xiàn)飼料中添加高濃度的?；撬釙?huì)導(dǎo)致大菱鲆與的腸道完整性受損，進(jìn)而影響攝食，這可能與本試驗(yàn)中過高濃度的?；撬釙?huì)引誘仿刺參效果差相關(guān)。

仿刺參的行為生態(tài)學(xué)研究可以為仿刺參的養(yǎng)殖管理，野外調(diào)查研究，高效捕撈提供有價(jià)值的建議，并為仿刺參的工廠化養(yǎng)殖、淺海底播養(yǎng)殖模式的創(chuàng)新提供數(shù)據(jù)支撐。本文以仿刺參群體作為研究對(duì)象，利用視頻記錄和分析，通過Y型迷宮探究仿刺參對(duì)不同氨基酸的選擇傾向及對(duì)不同氨基酸的引誘效果做出評(píng)價(jià)。研究發(fā)現(xiàn)，氨基酸的類型和濃度大小均會(huì)對(duì)仿刺參的選擇和引誘效果造成影響;6種氨基酸中仿刺參會(huì)顯著（P<0.05）排斥向40%高精氨酸引誘物處移動(dòng);與同濃度的其他氨基酸相比仿刺參對(duì)牛磺酸的選擇率和引誘時(shí)間均處于組間最高值，且仿刺參在30%質(zhì)量分?jǐn)?shù)的?；撬嵋T物處停留時(shí)間最長且選擇率最高（P<0.05）。本試驗(yàn)可為日后仿刺參的高效誘捕提供理論基礎(chǔ)及技術(shù)支撐。

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