短尾杜鵑群落結構及多樣性研究

郝 磊， 龍海燕， 戴曉勇， 鄧倫秀

(1.貴州省林業(yè)科學研究院， 貴陽 550005; 2.貴州省生物研究所， 貴陽 550009)

群落是指在一定時間和空間范圍內所有生物體的集合，各生物體間相互作用相互影響構成一個復雜有序的生態(tài)復合體[1]。植物群落中的物種占據著一定的生態(tài)位，具有一定的結構和功能，物種組成是群落最基本的特征，是形成群落的基礎。群落結構是指群落物種在時間和空間上的配置狀況，按不同的分類包括垂直結構、水平結構、種類結構、層片結構等。群落物種組成和結構特征是劃分群落類型，衡量群落穩(wěn)定性和預測群落動態(tài)(演替和波動)的重要依據[2-3]。多樣性是指群落在物種組成、結構、功能和動態(tài)方面表現出的多樣化和變異性，是物種豐富度和分布均勻性的綜合反映。研究群落結構特征和多樣性對了解群落現狀、分析群落形成，預測群落動態(tài)變化方面具有重要意義，可為物種保護，生態(tài)恢復提供理論依據[4-5]。短尾杜鵑(RhododendronbrevicaudatumR. C. Fang et S. S. Chang)為貴州杜鵑花科(Ericaceae)杜鵑花屬(Rhododendron)中的特有種類，僅在雷公山國家級自然保護區(qū)、麻江老蛇沖州級自然保護區(qū)和貞豐龍頭大山保護區(qū)有分布，屬狹域物種，數量較少，亟待保護。有關短尾杜鵑的研究鮮見報道，本研究以該種的群落為對象，旨在研究其群落結構特征和植物多樣性。

1 研究區(qū)概況與方法

1.1 研究區(qū)概況

雷公山國家級自然保護區(qū)(以下簡稱雷公山保護區(qū))位于貴州省黔東南州中部，地跨雷山、臺江、劍河、榕江四縣(東經108°5′～108°24′，北緯26°15′～26°32′)，是我國中亞熱帶森林植被資源比較豐富的地區(qū)之一，主要保護對象為中亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)和珍稀動植物資源，保存有最大的臺灣杉天然群落；保護區(qū)總面積47 300 hm2，主峰海拔2 178.8 m，為苗嶺之巔；保護區(qū)年均溫14.3 ℃，年降水量1 400～1 600 mm；土壤類型包括黃壤、山地黃棕壤和山地灌叢草甸土；樣地位置距離居民區(qū)約10 km，屬于保護區(qū)的核心地段，原生性很強。老蛇沖州級自然保護區(qū)(以下簡稱老蛇沖保護區(qū))位于貴州省黔東南州麻江縣西南部(東經107°24′8″～107°17′34″、北緯26°25′23″～26°20′8″)；保護區(qū)總面積8 678 hm2，平均海拔1 400 m，最高海拔1 862 m；保護區(qū)屬中亞熱帶濕潤季風氣候，年均溫13.9 ℃，降雨量1 400～1 530 mm；土壤母質以石灰?guī)r、白云質砂頁巖為主，土壤類型以黃壤為主，也有部分黃紅壤和沙壤；主要保護對象為中亞熱帶常綠闊葉林生態(tài)系統(tǒng)；樣地位置距離居民區(qū)約2 km，屬于保護區(qū)的邊緣地段，由于在20年前受到嚴重破壞，屬于次生植被類型。上述兩個保護區(qū)相距約140 km。

1.2 研究方法

1.2.1樣地設置與調查

野外調查于2020年3月末至4月初進行，分別在雷公山保護區(qū)的雷公坪(樣地 Ⅰ)和老蛇保護區(qū)的大開田(樣地 Ⅱ)進行短尾杜鵑群落野外調查；調查選擇有代表性的地段設置20 m×30 m的樣地，并將樣地劃分為24個5 m×5 m的小樣方；生境調查：拍照并記錄樣地位置、海拔、坡向、坡度、坡位、土壤類型、土層厚度；群落調查：按照小樣方順序調查記錄樣地內所有胸徑DBH≥1 cm的個體種名、胸徑、高度、冠幅；灌木層和草本層記錄種名、數量、平均高度、蓋度。對不能確定種名的采集標本，查閱《貴州植物志》《中國植物志》鑒定(表1)。

表1 短尾杜鵑群落樣地概況

1.2.2多樣性指數及重要值計算

Margalef豐富度指數(R)=S-1/lnN；

Pielou均勻度指數(Jsw)=H′/lnS；

重要值(IV)=(相對多度(DR)+相對頻度(FR)+相對顯著度(PR))/3；

式中：S為樣地內總物種數；N為樣地內總個體數；Pi為第i個物種的個體數在樣地內所占的比例；a為群落A的物種數；b為群落B的物種數；c為群落A和群落B共有物種數。

1.3 數據處理

采用Excel軟件進行數據統(tǒng)計分析，Originlab 9.1軟件作圖。

2 結果與分析

2.1 群落物種組成與重要值

2.1.1物種組成

2個短尾杜鵑群落共有維管束植物139種，隸屬于57科95屬(表2)；其中群落Ⅰ有39科59屬72種，物種數最多的是薔薇科(9種)，其次為杜鵑花科(8種)和百合科(4種)，分別占群落總數的12.50%、11.11%、5.56%，含2～3種的科有13科(共28種)，占38.89%，單種科有23科(共23種)，占31.94%。群落Ⅱ有45科71屬95種，物種數最多的科是杜鵑花科(9種)，其次為薔薇科(8種)、樟科(5種)和百合科(5種)，分別占該群落總數的9.47%、8.42%、5.26%、5.26%，含2～4種的科有16科(共43種)，占45.26%，單種科有25科(共25種)，占26.32%。物種組成是群落的基本特征之一，是構成群落的基礎和區(qū)分不同群落類型的重要因素。群落Ⅱ的物種豐富度比群落Ⅰ高，主要原因可能是群落Ⅱ受人為干擾頻繁，次生性較強，干擾形成的生態(tài)位為更多的物種提供了生存空間；也符合中度干擾理論，即中等程度的干擾可以維持較高的物種多樣性。

表2 短尾杜鵑群落維管束植物科屬種組成

2.1.2重要值

2個短尾杜鵑群落各層次優(yōu)勢種明顯(表3)；群落Ⅰ喬木層重要值排名前三的依次為木荷(27.19)、亮葉樺(19.07)、短尾杜鵑(13.84)，三者之和占喬木層重要值的60.10%；群落Ⅱ喬木層重要值排名前三的依次為貴州榿葉樹(13.19)、美脈花楸(9.68)、木荷(8.79)，三者之和占喬木層重要值的31.66%。群落Ⅰ灌木層重要值排名前三的依次為狹葉方竹(64.87)、短尾杜鵑(9.26)、木荷(3.07)，三者之和占灌木層重要值的77.20%；群落Ⅱ灌木層重要值排名前三的依次為狹葉方竹(35.96)、杜鵑(6.17)、半齒柃(4.91)，三者之和占灌木層重要值的47.04%。群落Ⅰ草本層重要值排名前三的依次為黑足鱗毛蕨(15.57)、十字薹草(14.47)、橐吾(6.83)，三者之和占草本層重要值的36.87%；群落Ⅱ草本層重要值排名前三的依次為姬蕨(9.80)、五節(jié)芒(8.93)、漿果薹草(8.29)，三者之和占草本層重要值的27.02%。2個群落草本層均不發(fā)達，對群落結構形成和生態(tài)功能發(fā)揮貢獻有限。重要值是衡量某一物種在群落中的地位和作用的量化指標[6]，2個群落喬木層優(yōu)勢現象明顯但優(yōu)勢種種類存在差異，排名前十的物種中有4個共有種，分別是木荷、亮葉樺、短尾杜鵑和珍珠花。灌木層狹葉方竹的重要值遠高于其他物種，主要原因是狹葉方竹數量多，蓋度大，重要值相對也大。2個群落草本層不發(fā)達，主要原因是群落郁閉度較高，透光率低，草本植物難以生存[7]。

表3 短尾杜鵑群落主要物種重要值Table 3 Importance values of main species in R. brevicaudatum communities

2.2 區(qū)系特征(屬的分布區(qū)類型)

蕨類植物分布區(qū)類型參考臧得奎[8]的劃分方法，種子植物分布區(qū)類型劃分參考吳征鎰[9-10]的劃分方法(表4)。群落Ⅰ的59個屬可劃分為11個分布區(qū)類型，熱帶亞洲分布、北溫帶分布、東亞分布屬數量并列第一，占總屬數比例均為19.23%；其次為泛熱帶分布13.46%和舊世界熱帶分布9.62%；群落Ⅱ的71個屬可劃分為11個分布類型，北溫帶分布、東亞分布屬數量并列最多，占總屬數比例為22.22%，其次為熱帶亞洲分布15.87%和泛熱帶分布12.70%。群落Ⅰ熱帶性質的屬(2～7項)有26屬，占總屬數的50.00%，群落Ⅱ熱帶性質的屬(2～7項)有26屬，占總屬數的41.27%。2個群落地理成分較為復雜，熱帶性質的屬占優(yōu)勢，構成了各自群落的主體，群落物種區(qū)系特征與其所處中亞熱帶季風氣候及地理環(huán)境相一致。

表4 短尾杜鵑群落維管束植物屬的分布區(qū)類型

2.3 植物生活型譜

根據Raunkiaer生活型分類系統(tǒng)(圖1)，群落Ⅰ高位芽植物數量最多，占比66.67%，其他依次為地面芽植物(18.05%)、地上芽植物(8.33%)、地下芽植物(5.56%)，一年生植物占比最低(1.39%)；群落Ⅱ高位芽植物占比最多，為70.53%，其他依次為地面芽植物(11.58%)、地上芽植物(9.47%)、地下芽植物(7.37%)，一年生植物最少(1.05%)。植物的生活型是植物與環(huán)境長期適應的一種形態(tài)表現，是植物對環(huán)境及其節(jié)律變化的綜合反映，不同地區(qū)、不同群落類型植物生活型各不相同[11-12]。生活型譜是某一地區(qū)或某一群落內不同生活型物種構成及比例關系，可作為群落結構和外貌的表征。盡管不同群落植物生活型譜存在差異，但2個群落植物生活型均以高位芽植物為主，說明該地區(qū)氣候溫暖濕潤，植物不需要特殊的保護便可安全越冬[13-14]。

2.4 群落結構分析

2.4.1垂直結構

垂直結構指群落在垂直方向上具有分層現象，即成層性，群落垂直結構(層次)的劃分標準參照楊陽等[15]的研究。調查統(tǒng)計顯示，2個短尾杜鵑群落成層性明顯，垂直方向上可分為3個層次，即喬木層、灌木層和草本層。群落Ⅰ喬木層優(yōu)勢種有木荷、亮葉樺、短尾杜鵑等；灌木層優(yōu)勢種為狹葉方竹，以及喬木層樹種的幼苗和幼樹，如短尾杜鵑、木荷、珍珠花等；草本層種類和數量均較少，主要有黑足鱗毛蕨、十字薹草等；群落Ⅱ喬木層主要由貴州榿葉樹、美脈花楸、木荷等組成；灌木層以狹葉方竹、杜鵑、半齒柃、短尾杜鵑為優(yōu)勢種；草本層不發(fā)達，以姬蕨、五節(jié)芒、漿果薹草為主。

2.4.2徑級結構

1) 群落徑級(DBH)結構

以2cm為徑級單位統(tǒng)計徑級分布(圖2)，群落Ⅰ DBH≥1 cm的個體共有237個，徑級范圍為1～43.2 cm，平均胸徑6.1 cm，徑級結構呈“倒J型”，個體數隨徑級增大而減少，中小徑級個體數量多，主要集中在2 cm

2) 主要優(yōu)勢種徑級結構

主要優(yōu)勢種徑級結構(圖3)，群落Ⅰ木荷DBH≥1 cm的個體數有38個，徑級范圍1～43.2 cm，平均胸徑10.6cm；徑級結構呈“倒J型”，不連續(xù)，主要集中在1 cm

2.4.3高度級結構

1) 群落高度級(H)結構

以2 m為高度級單位統(tǒng)計群落高度級分布(圖4)。群落Ⅰ高度級范圍為1.5～20 m，平均高度5.8 m，高度級結構呈“倒J型”，個體數隨高度增加而減少，主要集中在2≤H<4 m，占總數的41.35%。群落Ⅱ高度級范圍為1.5～20 m，平均高4.1 m，高度級結構呈“單峰型”，主要集中在2≤H<6 m，占總數的76.32%。群落高度級結構一定程度上可以反映群落的現狀、外貌以及受外部環(huán)境的影響程度。群落Ⅰ的平均高度高于群落Ⅱ，說明群落Ⅰ受外界環(huán)境干擾較少，群落相對穩(wěn)定，演替逐步向頂級群落發(fā)展，群落Ⅱ則因為頻繁的干擾演替進程緩慢。

2) 主要優(yōu)勢種高度級結構主要優(yōu)勢種高度級結構(圖5)，群落Ⅰ木荷高度級范圍為1.5～20 m，平均高度8.1 m；高度級結構呈“倒J型”，主要集中在2≤H<4 m，占總數的28.95%；亮葉樺高度級范圍2.5～20 m，平均高度9.7 m，高度級結構呈“單峰型”，個體主要集中在6≤H<14 m，占總數的72.50%%；短尾杜鵑高度級范圍為1.5～5 m，平均高度3.1 m，高度級結構呈“單峰型”，主要集中在2≤H<4 m，占總數的71.64%。群落Ⅱ貴州榿葉樹高度級范圍為2～7.5 m，平均高度4.7 m；高度級結構呈“單峰型”，主要集中在4≤H<6 m，占總數的50.00%；美脈花楸高度級范圍為5～8 m，平均高度6.3 m，高度級結構呈“單峰型”，個體主要集中在6≤H<8 m，占總數的62.50%。木荷高度級范圍為4～10 m，平均高度6.1 m，主要集中在6≤H<8 m，占總數的56.52%。群落高度級結構與群落物種的生長型、群落發(fā)展階段和群落環(huán)境密切相關[16]。2個群落主要優(yōu)勢種高度級結構存在差異，群落Ⅰ優(yōu)勢種高度級結構總體大于群落Ⅱ；共有樹種木荷平均高度群落Ⅰ大于群落Ⅱ，說明2個群落演替階段不同，受環(huán)境影響程度也不一樣。

2.5 多樣性分析

2.5.1群落相似性

根據Jaccard相似性指數，2個短尾杜鵑群落有共有屬35個，共有種28個，兩者共有屬和共有種相似系數分別為0.368 4、0.201 4。2個群落處于相同的氣候區(qū)內，氣候、地形、海拔等環(huán)境因素相似，因此，群落物種具有一定程度的相似性。

2.5.2多樣性指數

各多樣性指數在不同群落和同一群落不同層次間的變化趨勢存在差異(表5)。群落Ⅱ的Margalef豐富度指數、Simpson優(yōu)勢度指數、Shannon-Wiener多樣性指數和Pielou均勻度指數均高于群落Ⅰ，說明群落Ⅱ整體物種種類更多，各物種多度差異不如群落Ⅰ大，分布相對更均勻。除群落ⅡMargalef豐富度指數外，2個群落灌木層各多樣性指數均低于喬木層和草本層。主要原因是灌木層狹葉方竹數量占絕對優(yōu)勢，群落Ⅰ和群落Ⅱ分別有狹葉方竹2 727株和1 011株，占各自灌木層總個體數的94.82%和69.48%，分布極不均勻。群落Ⅱ灌木層有維管束植物58種，遠高于喬木層30種和草本層27種，Margalef豐富度指數較高。

表5 短尾杜鵑群落各層次多樣性指數

3 討論與結論

3.1 討 論

3.1.1物種組成及重要值

植物群落存在地域分異，不同群落物種組成千差萬別，物種組成是群落最基本的特征之一，是形成群落結構的基礎和區(qū)分不同群落類型的因素[16-17]。群落Ⅱ的物種種類高于群落Ⅰ，一方面是因為2個群落所處的演替階段不同，另一方面群落Ⅱ受人為干擾頻繁，干擾提高了空間異質性，使更多物種定居成為可能，也符合中度干擾維持較高的物種多樣性理論[18]。2個群落喬木層重要值較高的優(yōu)勢種不盡相同，排名前十的物種中有共有種4個，分別是木荷、亮葉樺、短尾杜鵑、珍珠花；灌木層狹葉方竹重要值最高，其次為短尾杜鵑、杜鵑、半齒柃；草本層不發(fā)達，種類和數量較少，重要值最高的為黑足鱗毛蕨，其次為十字薹草、姬蕨、漿果薹草等。重要值是衡量某一物種在群落中地位和作用的量化指標。喬木層優(yōu)勢種種類和重要值存在差異主要是因為2個群落處于不同的演替階段，所受干擾程度不一，導致構成群落的物種及其作用大小不同；灌木層狹葉方竹在2個群落中的重要值遠高于其他物種，主要原因是狹葉方竹數量占絕對優(yōu)勢，相對多度和相對蓋度大；2個群落草本層種類和數量較少，主要原因是喬木層和灌木層發(fā)達，群落郁閉度較高，草本植物生長受到抑制[19]。

3.1.2區(qū)系特征

群落Ⅰ熱帶性質的屬(2～7項)有26屬，占總屬數的50.00%，群落Ⅱ熱帶性質的屬(2～7項)有26屬，占總屬數的41.27%。2個群落熱帶性質的屬均占優(yōu)勢，與其所處中亞熱帶季風性氣候及地理環(huán)境相一致[21]，本研究與譚維政等[22]研究結果相似。

3.1.3生活型譜

群落Ⅰ高位芽植物數量最多(66.67%)，群落Ⅱ高位芽植物占絕對優(yōu)勢(70.53%)，2個群落植物生活型均以高位芽為主，說明該地區(qū)水熱條件較好，植物生長周期長。生活型是生物體長期處于特定的環(huán)境條件下，通過適應性進化表現出的相應的結構和外貌，不同物種間可通過趨同適應形成相同的生活型。因此，相同或相似的生境條件下生物體具有相同或相似的生活型構成，群落結構和外貌也表現出相似性[23-24]。

3.1.4群落結構

群落結構是構成群落的物種在空間和時間上的配置狀況[23]。2個群落垂直方向上可分為喬木層、灌木層和草本層，徑級和高度級結構呈“倒J型”或“單峰型”，中幼個體數量多，成熟個體數量少，群落總體更新狀況良好，本研究與孫越等[26]、溫韓東等[27]的研究結果相似。2個群落優(yōu)勢現象明顯，主要優(yōu)勢種徑級結構和高度級結構呈“倒J型”或“單峰型”，種群為增長型或穩(wěn)定型，無衰退型，研究結果與匡旭等相似[26]。植物徑級及高度與其所在群落現狀和環(huán)境密切相關，如演替階段，人為干擾等。本研究結果表明，2個群落處于不同的演替階段，群落Ⅰ處于演替后期階段，向頂級群落發(fā)展，群落Ⅱ處于演替中期階段。隨著演替的進行，群落中一些先鋒樹種如亮葉樺可能會被逐步淘汰，而木荷、貴州青岡、巴東櫟等將成為頂級群落樹種。

3.1.5植物多樣性

物種多樣性是生物多樣性的重要組成部分，是評價生態(tài)系統(tǒng)結構復雜性和功能多樣性的重要指標之一[27]，多樣性是物種豐富度和分布均勻性的綜合反映[28]。Margalef豐富度指數(R)可以直接反映群落物種種類的多少，群落物種種類越多，R值越大；Shannon-wiener多樣性指數(H′)是群落物種種類多樣性和分布均勻性的綜合體現，H′值越大，表明物種數量越多，分布越均勻；Pielou均勻度指數(Jsw)是用以表征物種分布情況的，Jsw值越大，表明各物種多度差異越小，分布越均勻；Simpson優(yōu)勢度指數(D)用以衡量群落物種優(yōu)勢地位，D值越高，說明群落優(yōu)勢現象越不明顯，多樣性越高。本研究結果顯示，植物多樣性指數在不同群落和同一群落不同層次間的變化趨勢存在差異。群落Ⅱ的R、D、H′和Jsw高于群落Ⅰ。除群落ⅡR外，灌木層各多樣性指數均低于喬木層和草本層。群落Ⅱ各多樣性指數高于群落Ⅰ，說明群落Ⅱ物種種類更豐富，各物種多度差異相對較小，分布更均勻。除群落ⅡR外，2個群落灌木層多樣性指數均低于喬木層和草本層。主要原因是灌木層狹葉方竹數量占絕對優(yōu)勢，其他物種占比較低，分布不均勻所致。R可以直觀的反映群落或某一層次物種數目的多寡，群落Ⅱ灌木層有維管束植物58種，遠高于喬木層30種和草本層27種。

3.2 結 論

1) 2個群落共記錄到維管束植物57科95屬139種，其中群落Ⅰ有39科59屬72種，群落Ⅱ有45科71屬95種。2個群落物種重要值最大的是灌木層的狹葉方竹，群落Ⅰ和群落Ⅱ喬木層重要值排名前三的種有木荷、亮葉樺、短尾杜鵑、貴州榿葉樹、美脈花楸。

2) 2個群落在屬的水平上可劃分為11個分布區(qū)類型，地理成分比較復雜，均以熱帶成分占優(yōu)勢，群落Ⅰ和群落Ⅱ分別占總屬數的50.00%和41.27%；生活型譜均以高位芽植物為主，群落Ⅰ和群落Ⅱ分別占66.67%和70.53%。

3) 群落成層性明顯，垂直方向上可分為喬木層、灌木層和草本層。群落總體徑級結構和高度級結構呈“倒J型”或“單峰型”，更新良好。主要優(yōu)勢種徑級結構和高度級結構呈“倒J型”或“單峰型”，種群為增長型或穩(wěn)定型。

4) 2個群落屬和種的相似性系數分別為0.368 4、0.201 4，群落Ⅱ的R、D、H′和Jsw高于群落Ⅰ。灌木層狹葉方竹占絕對優(yōu)勢，分布極不均勻，除群落Ⅱ的R外，灌木層各多樣性指數均低于喬木層和草本層。

5) 群落Ⅰ人為活動較少，演替時間更長，處于演替后期階段，向頂級群落發(fā)展，群落Ⅱ受人為干擾頻繁，處于演替中期階段。