侯振偉 王東

摘要：小麥分蘗的數(shù)量和質(zhì)量是影響成穗數(shù)和籽粒產(chǎn)量的重要因素，探明小麥分蘗發(fā)生及其生長成穗的遺傳調(diào)控機(jī)制與相關(guān)遺傳因子，可為培育具有理想株型的高產(chǎn)品種、研發(fā)合理群體調(diào)控技術(shù)提供重要理論參考。本文綜述了前人在分蘗抑制基因（tin）QTL定位分析、水分供應(yīng)對該基因表達(dá)的影響，以及分蘗抑制基因?qū)Ω⑶o、葉和芽中物質(zhì)分配的影響和其對小麥產(chǎn)量及構(gòu)成因素的影響等方面的研究，分析了該基因可能的功能與作用機(jī)制。最后對小麥分蘗抑制基因的應(yīng)用前景進(jìn)行了總結(jié)，并對其在今后栽培和育種當(dāng)中的研究方向提出了建議，旨在為該基因的廣泛應(yīng)用提供指導(dǎo)。

關(guān)鍵詞：小麥;分蘗抑制基因;功能;群體調(diào)控

中圖分類號：S512.101 ??文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號：1002-1302（2021）17-0053-05

收稿日期：2021-02-04

基金項(xiàng)目：山東省重大科技創(chuàng)新工程項(xiàng)目（編號：2019JZZY010716）;泰山產(chǎn)業(yè)領(lǐng)軍人才工程項(xiàng)目。

作者簡介：侯振偉（1998—），男，山東德州人，碩士研究生，主要從事小麥高產(chǎn)栽培和節(jié)水灌溉研究。E-mail：18853889236@163.com。

通信作者：王 東，博士，教授，主要從事小麥高產(chǎn)栽培和節(jié)水灌溉研究。E-mail：wangd@sdau.edu.cn。

分蘗是小麥重要的農(nóng)藝性狀，單株分蘗數(shù)決定穗數(shù)，而穗數(shù)是產(chǎn)量形成的重要組成部分。分蘗作為與產(chǎn)量相關(guān)的重要因子，和小麥株型密切相關(guān)。目前已經(jīng)發(fā)現(xiàn)控制小麥分蘗的相關(guān)基因，開展對小麥分蘗抑制基因的研究對于揭示小麥產(chǎn)量構(gòu)成因素之間協(xié)調(diào)的分子機(jī)制具有重要價(jià)值[1]。小麥分蘗可以分為有效分蘗和無效分蘗2類。在高產(chǎn)群體中，無效分蘗的存在將影響有效分蘗的正常發(fā)育和群體光合作用，加劇個(gè)體間對水肥資源的競爭。抑制無效分蘗數(shù)量、提高群體的莖蘗成穗率是小麥形成合理群體結(jié)構(gòu)進(jìn)而取得高產(chǎn)的重要前提。因此，控制無效分蘗的發(fā)生是小麥高產(chǎn)栽培研究的重點(diǎn)方向之一[2]。有研究表明，分蘗抑制基因的表達(dá)能夠顯著減少分蘗數(shù)量，避免因無效分蘗產(chǎn)生過多的水分消耗，提高水分利用效率[3]，而且分蘗抑制株系具有較高的籽粒產(chǎn)量[4-5]。因此，抑制無效分蘗的產(chǎn)生，減少水分和養(yǎng)分的無效消耗，是提高小麥水分利用效率和籽粒產(chǎn)量的重要途徑[6]。

1 分蘗抑制基因的研究現(xiàn)狀

前人關(guān)于分蘗發(fā)生和發(fā)育做了大量相關(guān)研究。但是，由于植物體內(nèi)源信號和環(huán)境信號之間的復(fù)雜聯(lián)系，調(diào)控機(jī)制的研究仍停留在基因表達(dá)層面，導(dǎo)致在調(diào)控建成合理群體結(jié)構(gòu)上仍有困難[7]。在小麥中發(fā)現(xiàn)了一種通過抑制芽的生長降低分蘗的基因，該基因被稱為分蘗抑制基因“tin”[8]。分蘗抑制株系（tin）的分蘗減少是由于分蘗芽在莖尖從營養(yǎng)狀態(tài)向生殖狀態(tài)轉(zhuǎn)變過程中提前停止生長所致，其原因是與野生型相比，分蘗抑制株系中節(jié)間發(fā)育較早，使蔗糖（Suc）遠(yuǎn)離分蘗節(jié)，降低分蘗節(jié)中養(yǎng)分含量，進(jìn)而抑制分蘗發(fā)生。有證據(jù)表明，含tin的分蘗突變體的休眠芽中Suc含量顯著降低，而Suc饑餓能夠引起tin基因的表達(dá)上調(diào)[9-10]。這些結(jié)果說明Suc含量在分蘗形成過程中具有重要作用，同時(shí)通過控制節(jié)間伸長的時(shí)間優(yōu)化分蘗合理比例，調(diào)控群體結(jié)構(gòu)成為可能[11]。

前人研究將分蘗抑制株系的“tin”基因定位到1A染色體的短臂，并與簡單序列重復(fù)（SSR）標(biāo)記位點(diǎn)gwm136緊密相連，與穗增長、粒質(zhì)量增加以及莖葉細(xì)胞壁增厚相關(guān)，統(tǒng)稱為Gigas特征[12]。近年來，tin基因?qū)Ψ痔Y的抑制作用被認(rèn)為與莖節(jié)間的早熟發(fā)育有關(guān)，節(jié)間的伸長與分蘗芽爭奪蔗糖和其他營養(yǎng)資源，而分蘗抑制株系的節(jié)間快速發(fā)育，導(dǎo)致分蘗芽營養(yǎng)受限，發(fā)育停滯[13]。同時(shí)有報(bào)道指出，冬小麥和半冬小麥tin近等基因系的分蘗能力更強(qiáng)，并利用了比春小麥品系成熟晚的有利條件，但在極端干旱條件下處于不利地位[14]。分蘗抑制株系（tin）對于培育合理分蘗結(jié)構(gòu)的品種具有潛在的應(yīng)用價(jià)值，禾谷類作物中形成的分蘗數(shù)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過成穗時(shí)的穗數(shù)，優(yōu)化分蘗發(fā)生比例，增加有效分蘗生物量有利于提高不同環(huán)境下的作物產(chǎn)量。但是分蘗抑制株系的節(jié)間伸長較早，容易造成小麥拔節(jié)期遭受凍害等低溫環(huán)境，降低穗粒數(shù)，嚴(yán)重減少籽粒產(chǎn)量，使得該突變體在南方溫暖地區(qū)應(yīng)用較為普遍，這就制約了其在生產(chǎn)上的廣泛種植。此外，通過栽培學(xué)手段調(diào)控tin基因的表達(dá)時(shí)間和表達(dá)強(qiáng)度從而合理調(diào)控小麥群體的文章鮮有報(bào)道。分蘗抑制株系發(fā)育不良和分蘗發(fā)生受抑制均開始于營養(yǎng)生長向生殖生長過渡的階段，這2種分蘗發(fā)育狀況應(yīng)該有相同的生理基礎(chǔ)，均造成分蘗數(shù)量的減少，但是兩者之間的聯(lián)系尚不清楚，通過對分蘗抑制株系中分蘗受抑制的生理機(jī)制和分蘗發(fā)育過程中造成分蘗發(fā)育不良的生理基礎(chǔ)進(jìn)行總結(jié)分析，可以為今后研究環(huán)境因子與小麥構(gòu)建合理群體結(jié)構(gòu)的關(guān)系提供方向[15]。

2 分蘗抑制基因（tin）的QTL定位分析

小麥籽粒產(chǎn)量通常由多個(gè)數(shù)量性狀位點(diǎn)（QTL）控制，同時(shí)也受到各種環(huán)境因素的顯著影響。單位面積穗數(shù)是最重要的產(chǎn)量組成部分，成穗率以單位面積最大分蘗數(shù)和單位面積穗數(shù)為基礎(chǔ)[16-17]，增加有效分蘗的形成可以減少無效分蘗的生長競爭造成的光合產(chǎn)物浪費(fèi)。SSR標(biāo)記位點(diǎn)Xcfd23與成穗率相關(guān)，可用于小麥育種中的標(biāo)記輔助選擇。有研究采用SSR對來自于1BL/LRS小麥-黑麥轉(zhuǎn)位株系CN18和T1208的371個(gè)重組近交系（RIL）群體進(jìn)行了分析，結(jié)果表明，4D染色體上存在一個(gè)穩(wěn)定的、對穗形成起主要作用的QTL位點(diǎn)，該位點(diǎn)與SSR標(biāo)記位點(diǎn)Xcfd23密切相關(guān)，其標(biāo)記間遺傳距離僅為3.28 cM[18]。另有研究通過對不同小麥品種的等位基因調(diào)查，建立了Csl基因5′UTR區(qū)的重復(fù)長度與分蘗數(shù)之間的相關(guān)性，表明SSR長度與tin表型之間存在功能聯(lián)系。5′UTRs中的SSRs與植物中酶基因轉(zhuǎn)錄或翻譯的改變有關(guān)，緊密的物理連鎖證實(shí)了SSR標(biāo)記gwm136是育種項(xiàng)目中選擇和轉(zhuǎn)移tin的診斷標(biāo)記[19]。此外，sicau-4D可能是一種新型的多效性QTL，它還控制了單位面積最高分蘗數(shù)和單位面積冬季前分蘗數(shù)，但其具體的功能仍需進(jìn)一步研究分析[18，20]。

3 水分供應(yīng)對小麥分蘗抑制基因表達(dá)的影響

小麥分蘗抑制株系具有理想株型小麥的大部分特征，分蘗少但質(zhì)量高，葉片增厚，莖稈增粗，穗大，籽粒增質(zhì)量，顯著提高收獲指數(shù)[21]。但是分蘗抑制基因（tin）的表達(dá)因品種和生長環(huán)境的不同而形成較大的差異，在不良環(huán)境中容易形成發(fā)育不良、不產(chǎn)籽粒的植株，以及形成單倍體（如492系）、雙倍體和幾乎自由分蘗的植物等[22]。植株發(fā)育不良主要是因?yàn)榉痔Y抑制株系的莖節(jié)間伸長過早，莖的伸長和芽的發(fā)育形成資源競爭，導(dǎo)致分蘗發(fā)育受阻。在水分供應(yīng)不足等逆境條件下，兩者競爭的矛盾更加突出[23]。但是抑制分蘗的發(fā)生過程和分蘗發(fā)育不良的過程發(fā)生在同一時(shí)期，說明植株發(fā)育不良可能是分蘗抑制基因株系的一種表型[9]。水分充足條件下，分蘗抑制基因?qū)Ω?、莖、葉形態(tài)進(jìn)行遺傳修飾，改善根和莖的碳分配，同時(shí)適宜的葉面積指數(shù)會(huì)抑制拔節(jié)期到開花期的顆間蒸發(fā)水分損失，更多的土壤水用于籽粒灌漿，從而獲得更高的收獲指數(shù)和更高的產(chǎn)量，顯著改善小麥作物對水分和養(yǎng)分的吸收[24-26]。近等基因系（NILs）具有不同遺傳背景的分蘗抑制基因（tin），在受控的田間環(huán)境中，分蘗抑制基因通常與根長和生物量的增加有關(guān)，但是遺傳因子和環(huán)境的互作要求在選擇根長基因型的同時(shí)要兼顧地上部生物量的增加[7]。分蘗抑制（tin）等位基因?qū)τ酌缟L的影響可以忽略不計(jì)，但在開花期顯著降低了分蘗數(shù)（37%）、葉面積指數(shù)（26%）和穗數(shù)（35%），使植物生物量（19%）下降（P<0.05）[27]。特別是在雙tin選擇的NIL中，分蘗抑制基因?qū)ηo和根生長的影響最大，與不含tin基因的株系相比，含tin的NILs總?cè)~面積和生物量減少60%，總根長增加120%，根系生物量增加145%，其根與莖的比例增加了2倍[11]。含tin的NILs的根系生物量、根冠比、成熟期根系深度均有所增加，充分利用土壤貯水，提高水分利用率，增加氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率，降低冠層溫度，最終使得灌漿過程中保持較高的綠葉面積，促進(jìn)收獲指數(shù)和糧食產(chǎn)量的提高[28-29]。

4 分蘗抑制基因?qū)π←湼髌鞴僦形镔|(zhì)分配的影響

4.1 分蘗抑制基因?qū)Ω?、莖和葉中物質(zhì)分配的影響

分蘗抑制基因（tin）影響小麥地上部的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)與分配。有報(bào)道發(fā)現(xiàn)，分蘗抑制株系的根與莖占有較大比例，這與碳水化合物在根和莖中的分配有關(guān)。分蘗發(fā)生時(shí)，根冠比明顯增加[30]。由此推測發(fā)育中分蘗的碳水化合物較多地分配到根部。分蘗抑制株系通過增加側(cè)根數(shù)量、根系總長度，從而增加分蘗后根系生物量，以便在花后階段通過深層根系，更好地利用土壤水分，提高作物利用資源維持糧食產(chǎn)量和籽粒大小的效率。小麥的莖在節(jié)間伸長之前通常是實(shí)心的，隨著節(jié)間伸長，細(xì)胞內(nèi)部區(qū)域降解，形成了中空的莖[31-32]。分蘗抑制（tin）株系的莖有較大的外徑和更加穩(wěn)固的莖節(jié)間伸長比，莖稈木質(zhì)素、硬度和細(xì)胞壁厚度增加，莖稈強(qiáng)度提高[33]。除此之外，有研究通過顯微鏡和化學(xué)分析表明，tin基因的表達(dá)使得細(xì)胞壁增厚。莖切片顯微分析發(fā)現(xiàn)，分蘗抑制株系中次生細(xì)胞壁都較厚，是因?yàn)檫@些細(xì)胞壁中含有較多的木質(zhì)素，這一結(jié)果通過木質(zhì)素定量分析結(jié)果得以證明[34]。以上結(jié)果說明tin基因的表達(dá)影響了次生細(xì)胞壁的發(fā)育，導(dǎo)致細(xì)胞壁增厚和木質(zhì)化程度加強(qiáng)，提高小麥莖稈中物質(zhì)的運(yùn)輸效率[35]。因此，未來關(guān)于tin基因的研究應(yīng)關(guān)注其對莖節(jié)的調(diào)控作用，降低小麥莖中央細(xì)胞的降解率，增強(qiáng)莖稈維管束的數(shù)量和質(zhì)量，提高小麥莖稈中營養(yǎng)物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)速率和轉(zhuǎn)運(yùn)效率，增強(qiáng)營養(yǎng)物質(zhì)的貯存庫，促進(jìn)分蘗質(zhì)量的提高[36]。分蘗抑制株系旗葉較大，葉片較多，分蘗經(jīng)濟(jì)系數(shù)（結(jié)實(shí)率與產(chǎn)量之比，0.73～0.76）比野生型株系（0.62～0.63）高10%。與野生型株系相比，分蘗抑制株系在生長后期保持了低冠層的綠葉面積，光能輻射截獲量增加了19%～20%[11，37-38]?；ê蠓痔Y抑制株系的葉片光合面積和光合時(shí)間均顯著增加，維持了灌漿階段光合同化物的產(chǎn)生效率，增強(qiáng)對營養(yǎng)物質(zhì)的分配能力，進(jìn)而提高籽粒飽滿度，增加產(chǎn)量。

4.2 分蘗抑制基因?qū)ρ恐形镔|(zhì)分配的影響

分蘗的發(fā)育首先是分生組織在葉片的葉腋處形成芽，芽生長發(fā)育成分蘗。腋生分生組織的啟動(dòng)和芽的生長發(fā)育都受到內(nèi)源性、環(huán)境因子和遺傳機(jī)制相互作用的調(diào)控[39]。早期的研究認(rèn)為，芽尖合成的生長素抑制分蘗芽的生長，生長素產(chǎn)生的抑制信號通過Teosinte branched 1（Tb1）基因的表達(dá)整合到芽內(nèi)，抑制了分蘗芽的生長;但是近期研究發(fā)現(xiàn)，芽尖的生長素通過抑制促芽生長的細(xì)胞分裂素的生物合成間接地抑制芽的生長[30，24]。因此為了分蘗發(fā)生，芽必須向莖輸出生長素。蔗糖的供應(yīng)程度與分蘗是否能發(fā)生存在一定聯(lián)系。有研究表明，分蘗抑制株系中的第3個(gè)初級分蘗（Ⅲ）中AK334107（蔗糖饑餓誘導(dǎo)基因）表達(dá)下調(diào)，正常培養(yǎng)的植株Ⅲ蘗中AK332443基因表達(dá)上調(diào)，這說明分蘗抑制株系的Ⅲ蘗中蔗糖含量顯著低于正常植株含量[40]，進(jìn)而降低了分蘗成穗率。這同時(shí)也說明Tb1基因的表達(dá)與蔗糖含量的多少存在一定的關(guān)系。對分蘗抑制基因tin的研究同樣證實(shí)蔗糖的濃度是影響芽發(fā)育的重要因素[41]。

5 分蘗抑制基因?qū)π←湲a(chǎn)量及構(gòu)成因素的影響

有研究發(fā)現(xiàn)，分蘗抑制基因（tin）有助于維持粒質(zhì)量和產(chǎn)量，tin基因的存在顯著降低了穗數(shù)，增加了穗粒數(shù)，并在成熟時(shí)增加了千粒質(zhì)量，在分蘗抑制株系中，穗粒數(shù)越大，穗粒質(zhì)量也越高[42]。Duggan等指出，在澳大利亞的極端干旱條件下，4對近等基因系的平均效應(yīng)表明，tin基因提高了穗粒數(shù)（+9%），但降低了穗數(shù)（-11%），總體上對谷物產(chǎn)量產(chǎn)生中性影響[14]。低分蘗與較高的每穗籽粒產(chǎn)量有關(guān)，主要是因?yàn)檩^少的分蘗導(dǎo)致較高的小穗肥力（每可育小穗可達(dá)3.5粒）和較低的不育小穗發(fā)生率。與野生型小麥株系相比，分蘗抑制株系的邊際產(chǎn)量對單位面積籽粒產(chǎn)量的增加響應(yīng)更大，即籽粒的可塑性更強(qiáng)，粒質(zhì)量可以彌補(bǔ)穗數(shù)的減少[43]。將分蘗抑制基因tin導(dǎo)入到小麥植株（R-tin株系）中，與野生型小麥相比，R-tin株系在輕度干旱和重度干旱脅迫下保持了較大的粒質(zhì)量，其中輕度干旱脅迫條件下，R-tin株系的單莖分蘗數(shù)顯著降低，顯著提高開花期單莖干物質(zhì)質(zhì)量和碳水化合物含量，使得穗和籽粒能夠貯存更多的碳水化合物，增加開花期地上部生物量，保證了花后營養(yǎng)器官向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)更多的同化物質(zhì)，產(chǎn)量提高11%[44-45]。因此，分蘗抑制株系顯著改善有效分蘗的質(zhì)量，使花前貯存更多的碳水化合物，促進(jìn)花后同化物從營養(yǎng)器官向籽粒的分配，充分調(diào)動(dòng)單莖同化物質(zhì)的可用性，提高穗粒數(shù)和穗粒質(zhì)量，彌補(bǔ)因穗數(shù)減少造成產(chǎn)量降低的損失[46-47]。

6 結(jié)論

分蘗抑制株系增加了根系的能力，促進(jìn)深扎，有利于小麥在花后充分利用深層土壤水，提高水分利用率;分蘗抑制基因雖然抑制了分蘗數(shù)量，但促進(jìn)地上部器官中碳水化合物的積累，有利于形成高質(zhì)量分蘗，促進(jìn)花后同化物向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)與分配，增加穗粒數(shù)和穗粒質(zhì)量。小麥分蘗抑制株系通過2個(gè)過程彌補(bǔ)了因穗數(shù)降低造成的籽粒產(chǎn)量的損失：第一，開花后根系能力的增加，充分利用深層土壤水，增加綠葉面積和延緩花后植株衰老，提高光合面積和光合持續(xù)時(shí)間;第二，花前貯存較高的碳水化合物和花后較高的向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)和分配碳水化合物的能力，提高穗粒數(shù)和穗粒質(zhì)量，進(jìn)而提高籽粒產(chǎn)量。此外，在北半球的一些春播地區(qū)，發(fā)育不良可能是一個(gè)潛在的問題。綜上所述，小麥分蘗抑制株系（tin）為研究植物生理和作物發(fā)育提供了機(jī)會(huì)，包括分蘗發(fā)生和發(fā)育遲緩、節(jié)間起始和伸長，以及它們受遺傳、環(huán)境和激素因素的調(diào)節(jié)等;也為研究植物生長早期的光合同化物質(zhì)分配及其對產(chǎn)量要素的影響提供了途徑。同時(shí)，tin對谷物產(chǎn)量影響的可變性不僅與環(huán)境有關(guān)，還高度依賴于遺傳背景，進(jìn)一步明確tin的基因調(diào)控規(guī)律，探明田間環(huán)境下發(fā)生分蘗發(fā)育不良的預(yù)期概率以及導(dǎo)致分蘗發(fā)育不良的環(huán)境因素和遺傳因子尤為重要。因此，在今后對tin性狀的研究中，栽培上應(yīng)充分挖掘低產(chǎn)和高產(chǎn)環(huán)境類型的小麥性能，并考慮分蘗型和栽植安排的相互作用以及利用栽培學(xué)手段調(diào)控tin基因表達(dá)時(shí)間和表達(dá)強(qiáng)度的途徑，深入揭示廣泛環(huán)境中產(chǎn)量變化的生理學(xué)基礎(chǔ);育種上需有針對性地開發(fā)適合北方的tin種質(zhì)，重點(diǎn)闡明基因功能與小麥生理變化間的聯(lián)系，明確產(chǎn)量相關(guān)因素的遺傳和分子調(diào)控規(guī)律，充分說明分蘗動(dòng)態(tài)變化及群體協(xié)調(diào)的遺傳基礎(chǔ)。未來的研究還應(yīng)著重探討SSRs在不同環(huán)境脅迫下調(diào)控tin基因表達(dá)的重要作用，以期為栽培生產(chǎn)上的大面積應(yīng)用提供可能性。

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