陳 晨,朱 琳,鐘 俊,計 翔

(南京師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,江蘇 南京 210023)

兩棲動物作為從水生向陸生進化的過渡類群,皮膚的高通透性使其對棲息地環(huán)境有較高要求,環(huán)境的細微變化都可能造成種群數(shù)量變化,因而兩棲動物也成為了環(huán)境變化的指示物種[1-2]. 同時,兩棲動物也因其在營養(yǎng)結(jié)構(gòu)中所處的重要位置和自身所具有的生態(tài)功能,對生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定發(fā)展和功能維持起著重要作用[3-4]. 兩棲動物數(shù)量的減少和種群的衰退不僅會導(dǎo)致營養(yǎng)關(guān)系發(fā)生混亂,而且會對其他物種的生存和分布產(chǎn)生直接或間接的影響[2-3],甚至?xí)?dǎo)致區(qū)域內(nèi)整個生態(tài)系統(tǒng)的崩潰.

我國現(xiàn)分布的兩棲動物有3目13科81屬410種(或亞種),其中特有種281種,約占總數(shù)的69.2%[5]. 兩棲動物在害蟲防治[6]、科學(xué)研究[7-8]、藥用價值[9]等方面都有不可估量的價值,是非常重要的生物資源. 隨著人類社會的發(fā)展,全球氣候暖化、棲息地破壞和水體污染等問題嚴(yán)重限制和影響了兩棲動物的生存與繁殖[1,10]. 近幾年來,生物多樣性監(jiān)測作為最直觀有效的調(diào)查方法,成為研究物種多樣性的重要手段. 與此同時,作為群落結(jié)構(gòu)和生態(tài)穩(wěn)定的“晴雨表”,兩棲動物的生存現(xiàn)狀也越來越受到重視. 對不同樣區(qū)開展兩棲動物多樣性監(jiān)測不僅對兩棲動物的保護具有巨大推進作用[11],對全國生態(tài)環(huán)境的監(jiān)測也具有重要價值.

掌握兩棲動物的動態(tài)變化和空間格局不僅可以更加有效的開展針對性監(jiān)測,更可以對兩棲動物聚集的生境類型進行重點保護[12]. 因此,本研究在2018年4月、6月和8月對福建寧德樣區(qū)的人口聚集區(qū)進行了三次樣線法調(diào)查(line transect method),對該地區(qū)兩棲動物種群動態(tài)和分布格局進行了研究,并根據(jù)該樣區(qū)兩棲動物資源數(shù)量及棲息地現(xiàn)狀,結(jié)合當(dāng)?shù)剞r(nóng)村建設(shè)和經(jīng)濟發(fā)展對兩棲動物保護提出了相關(guān)建議.

1 研究區(qū)域概況

本研究的監(jiān)測樣區(qū)位于福建省寧德市(118°32′E～120°44′E,26°18′N～27°4′N). 寧德樣區(qū)地處福建東北部,屬于沿海城市,地形以丘陵山地為主,沿海為小平原,屬于中亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候. 年均氣溫17.5 ℃、年日照時長1 637.7 h、年均降水量2 350 mm,境內(nèi)水系發(fā)達,河流密布. 內(nèi)陸擁有森林公園、濕地公園、自然保護區(qū)等共計18個,溫暖潮濕的氣候條件與種類豐富的植被資源十分適合兩棲動物生存. 上世紀(jì)80年代的調(diào)查發(fā)現(xiàn),寧德地區(qū)的兩棲動物共有23種,占福建全省兩棲動物物種總數(shù)的52.27%[13]. 2004年的調(diào)查發(fā)現(xiàn)閩東地區(qū)共有兩棲動物26種,與寧德市相鄰的羅源縣、古田縣兩棲動物多樣性G-F指數(shù)為 0.499,物種豐富度(species richness)位居福建省前列[14]. 近20年來,隨著我國經(jīng)濟的發(fā)展,寧德地區(qū)在現(xiàn)代化進程建設(shè)中也對土地進行了大規(guī)模的改造和開發(fā),兩棲類及其他動物棲息地日益減少. 并且該地區(qū)已有15年未對兩棲動物進行調(diào)查,野外兩棲動物種群動態(tài)與資源情況不明,因此十分有必要再次開展對寧德地區(qū)兩棲動物的監(jiān)測與保護.

2 材料與方法

2.1 樣線設(shè)置

寧德樣區(qū)由霞浦縣和楊家溪自然保護區(qū)兩個樣區(qū)組成,為監(jiān)測不同生境類型中物種多樣性的情況,每個樣區(qū)各選擇5條樣線(樣線位置及編號見圖1). 霞浦縣樣區(qū)以玉潭櫻花谷景區(qū)大門為起點直至墓斗村,沿途選取農(nóng)田(水田與旱田)、池塘、公路等生境設(shè)置監(jiān)測樣線;楊家溪自然保護區(qū)以楊家溪村下坪洋為起點直至渡頭村,沿途選擇河流、公路(山路)、農(nóng)田(果林)等生境設(shè)置監(jiān)測樣線. 在2018年的4月、6月和8月開展調(diào)查.

圖1 寧德地區(qū)兩棲動物調(diào)查樣區(qū)分布示意圖Fig.1 Demonstration map of sample areas in Ningde

根據(jù)兩棲動物的生活習(xí)性和《中國第二次全國陸地野生動物調(diào)查技術(shù)計劃》中的監(jiān)測原則,樣線調(diào)查于日落0.5 h至日落后4 h內(nèi)限時步行調(diào)查單側(cè)2 m內(nèi)發(fā)現(xiàn)的兩棲動物種類及數(shù)量,并記錄各樣線氣溫、水溫、空氣濕度、水體pH、海拔、棲息地類型以及人為干擾程度,使用手持GPS記錄樣線起始點和軌跡,對監(jiān)測到的物種進行拍照保留,依據(jù)《中國兩棲動物彩色圖鑒》[5]進行物種鑒定.

2.2 生物多樣性指數(shù)計算

Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)、Pielou指數(shù)是生物多樣性研究常用的3個指標(biāo),表示群落中物種的多樣性以及個體數(shù)的均勻性,可以適用于不同群落大小的物種多樣性調(diào)查[15-17]. Shannon-Wiener指數(shù)主要表示群落中的物種組成以及物種個體數(shù)的均勻性;Simpson指數(shù)表示連續(xù)兩次抽樣所得的個體同屬于一個物種的概率,用于判斷物種的豐富度與多樣性,指數(shù)越大,說明多樣性越高;Pielou均勻度指數(shù)由Shannon-Wiener指數(shù)計算得出,用來衡量群落物種的均一性,均勻度指數(shù)越大,物種間的個體數(shù)越均勻.Pi優(yōu)勢度指數(shù)表示某兩棲動物(i)的個體數(shù)占總個體數(shù)(N)的比值,數(shù)值越大,表示該物種在群落中占據(jù)著越大的生態(tài)位空間,越有可能成為該群落的優(yōu)勢種. 根據(jù)監(jiān)測結(jié)果計算出各樣線每月的多樣性指標(biāo)(Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù))及優(yōu)勢度Pi. 計算公式如下:

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H[15]

(1)

Simpson多樣性指數(shù)C[16]

(2)

Pielou均勻度指數(shù)J[17]

(3)

式(1)中,S為監(jiān)測到的兩棲動物物種數(shù)量(物種豐富度),i為某兩棲動物;式(3)中,Hmax=lnS.

2.3 人口聚集區(qū)對兩棲動物分布的影響

人口聚集區(qū),特別是距離野外環(huán)境較近的鄉(xiāng)鎮(zhèn)、農(nóng)村,日常生活產(chǎn)生的垃圾、廢水等往往會對周圍環(huán)境造成污染(尤其是水質(zhì)),使兩棲動物生存環(huán)境發(fā)生巨大變化,直接或間接的對兩棲動物分布格局造成影響[18]. 為了解該地區(qū)人口聚集區(qū)對周圍兩棲類多樣性和分布格局的影響程度,特地在同一農(nóng)村附近設(shè)置了2條不同生境類型的樣線(農(nóng)田和池塘生境類型,8號和9號),使用R中“SP”包計算各樣線與最近的人口聚集區(qū)之間的地理距離(km). 由于地理距離數(shù)值較大,對地理距離取對數(shù)后與各樣線的多樣性指數(shù)、兩棲動物總數(shù)進行回歸分析.

多樣性指數(shù)由R 3.6.1中“vegan”包(R Core Team,2019)進行計算,采用SPSS 26.0(IBM,NY,USA)對各月份多樣性指數(shù)進行非參數(shù)Friedman檢驗,顯著性水平設(shè)定為α=0.05.

3 結(jié)果與討論

3.1 寧德樣區(qū)的物種組成

本次監(jiān)測共發(fā)現(xiàn)兩棲動物513只,隸屬1目5科9屬10種. 4月份共監(jiān)測到兩棲動物7種,共270只個體;6月份監(jiān)測到8種,共160只;8月份監(jiān)測到7種,共83只. 其中蟾蜍科2種;蛙科3種;樹蛙科2種;姬蛙科1種;叉舌蛙科1種. 其中,虎紋蛙屬于國家二級保護且易危(VU,IUCN)動物(表1),其他9種兩棲動物為國家“三有保護動物”且在國內(nèi)分布廣泛數(shù)量相對較多.

表1 寧德樣區(qū)兩棲動物物種名錄Table 1 The checklist of amphibians in Ningde

3.2 物種優(yōu)勢度指數(shù)及多樣性指數(shù)變化

在3個月的監(jiān)測中,優(yōu)勢度指數(shù)較高的兩棲類物種依次為澤陸蛙(Pi=0.44)、黑眶蟾蜍(Pi=0.33)、沼水蛙(Pi=0.11)(圖2),觀測數(shù)量分別占總數(shù)的43.3%、33.5%、11.3%,說明這3個物種為該地區(qū)的優(yōu)勢物種. 優(yōu)勢度指數(shù)最低的是國內(nèi)分布眾多且無危(LC)的大樹蛙和中華大蟾蜍(Pi=0.004)(圖2),中華大蟾蜍數(shù)量較低的原因可能是該地區(qū)為物種分布區(qū)的邊緣;大樹蛙數(shù)量低的原因可能是棲息地更多的是在山林(竹林)中,本研究并沒有對竹林生境進行單獨監(jiān)測,只有觀測到大樹蛙的2號樣線部分一側(cè)為山林(竹林). 各樣線的平均Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)、Pielou指數(shù)均是6月份最高,其次是8月份,4月份最低(allP<0.05). 除3個優(yōu)勢物種外,其他物種如斑腿泛樹蛙、沼水蛙、虎紋蛙等在6月份相繼出現(xiàn)或數(shù)量最多,說明6月份是該地區(qū)動物的活動高峰期.

序號代表的物種見表1.圖2 寧德樣區(qū)兩棲動物觀測數(shù)量Fig.2 The number of amphibians observed in sampling area,Ningde

3.3 不同生境類型中物種的差異

樣線主要包括農(nóng)田(旱田和水田)、河流、池塘、公路4種生境類型(位于楊家溪的5號樣線是一條有坡度的上山小路,本文將其歸入到公路生境類型中). 其中,兩棲動物個體數(shù)目最多的是位于霞浦縣的 7號農(nóng)田樣線;總數(shù)最少的出現(xiàn)在同屬農(nóng)田生境類型的3號樣線. 單條樣線物種數(shù)最多為 6種,分別為2、5、6、8、9號樣線,隸屬于公路生境和農(nóng)田生境類型. 在河流生境類型中,兩棲動物的總數(shù)占22.4%,共監(jiān)測到6種動物(圖3),2條樣線平均監(jiān)測到兩棲動物約為 58只,是樣線監(jiān)測個體數(shù)平均值最多的生境類型. 池塘生境類型只有1條樣線,兩棲動物數(shù)量占到了 10.7%;公路生境和農(nóng)田生境類型分別有3條和4條樣線,兩棲動物總數(shù)分別占到了31.2%和35.7%.

圖中加粗?jǐn)?shù)字為物種數(shù)圖3 不同生境類型的觀測樣線中兩棲動物數(shù)量平均值Fig.3 Average number of amphibians in observation transect lines of different habitat types

3.4 人口聚集區(qū)對動物分布格局的影響

將地理距離進行對數(shù)轉(zhuǎn)換后與各樣線的Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson 指數(shù)、Pielou指數(shù)、觀測數(shù)量進行線性回歸分析. 結(jié)果顯示,Simpson指數(shù)與地理距離具有顯著的線性回歸關(guān)系,并隨著地理距離的增大而增加(r=0.706,P=0.023;圖4). Shannon-Wiener指數(shù)與Pielou指數(shù)雖然與地理距離線性關(guān)系不顯著,但也有增加的趨勢. 在同一村莊附近的2條樣線,雖然兩棲類物種數(shù)相同,但9號樣線監(jiān)測到的兩棲動物較8號樣線個體數(shù)要多(圖2),生物多樣性指數(shù)也較高,這很大程度上與9號樣線的池塘生境有關(guān),同時也體現(xiàn)出該地區(qū)附近的水質(zhì)并沒有受到生活生產(chǎn)太大的影響(實際監(jiān)測中該樣線水質(zhì)pH為6.9±0.2). 值得注意的是,雖然物種多樣性指數(shù)都隨著距人口聚集區(qū)地理距離的增大而增加,但是兩棲動物數(shù)量卻顯著減小. 這可能是因本研究所選擇的河流、池塘等生境類型都距人口聚集區(qū)較近所致.

圖4 生物多樣性與地理距離的線性回歸Fig.4 Linear regressions between species diversity indices and geographic distance

4 結(jié)論

一些物種的生存明顯受到季節(jié)性和生存類型限制. 如大樹蛙只出現(xiàn)在一側(cè)為山林的2號樣線(公路生境類型)中,粗皮姬蛙只在4月份的農(nóng)田生境和池塘生境類型中出現(xiàn);虎紋蛙只出現(xiàn)在6、8月份的河流、池塘以及一條距離水源較近的農(nóng)田樣線中(表1). 導(dǎo)致物種交替出現(xiàn)的原因一方面可能是因為生活史周期的差異[19-20],繁殖期的差異導(dǎo)致了物種活動高峰期的交錯;另一方面可能由于資源有限,與優(yōu)勢種和廣布種相比,特有種的生態(tài)位較窄[21-22],與優(yōu)勢種的競爭壓力過大,進而通過錯開活動時間或延長自身活動時間來緩解生存壓力.

澤陸蛙、黑眶蟾蜍作為該地的優(yōu)勢種,在6月份、8月份的數(shù)量與4月份相比明顯下降. 在6月份,沼水蛙和斑腿泛樹蛙的數(shù)量有所增加,同時也監(jiān)測到了虎紋蛙. 根據(jù)動物的生活習(xí)性,4月中旬到5月中旬是澤陸蛙、黑眶蟾蜍的繁殖期[23-24],而虎紋蛙、沼水蛙的產(chǎn)卵盛期要推遲到6月份左右[25-26].

該地區(qū)6月份的生物多樣性最高,且各物種的個體數(shù)目分布較均勻. 雖然4月份觀測到的個體總數(shù)最多,但是物種之間個體數(shù)差異較大,且以當(dāng)?shù)氐膬?yōu)勢物種黑眶蟾蜍和澤陸蛙為主,均勻度不高;8月份的物種豐富度比4、6月份高(4月至8月物種豐富度依次為7、8、7),并且物種間個體數(shù)差異較小,但由于溫度、生活史周期等原因觀測到的兩棲動物個體總數(shù)最少. 優(yōu)勢種的繁殖期過后,數(shù)量顯著下降,為多數(shù)6月份繁殖但生態(tài)位較窄的兩棲動物提供了空間,因此6月份的生物多樣性指數(shù)均最高,并與其他月份差異顯著(圖2,表2). 動物(尤其是優(yōu)勢種)活動高峰期及生物多樣性指數(shù)變化規(guī)律與其生活史周期相吻合,說明物種出現(xiàn)的月際變化大概率是因為長期以來種間競爭而形成的生活史(繁殖期)差異. 結(jié)果說明寧德樣區(qū)生態(tài)環(huán)境目前較好,仍有利于兩棲動物的生存與發(fā)展.

表2 生物多樣性指數(shù)的月際變化,數(shù)據(jù)表示為平均值(±標(biāo)準(zhǔn)誤)和范圍Table 2 Monthly variation of biodiversity index,data are expressed as mean±SE and range

水體對兩棲動物生活史各個階段都有至關(guān)重要的作用[27]. 兩棲動物雖然在失水風(fēng)險這一生存壓力上采取了行為、形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理上等一系列方面的適應(yīng)性進化,但不完善的身體構(gòu)造和獨特的生活方式仍不能允許其長時間缺水或者距水體較遠[27]. 同時,水體可以為兩棲動物提供生長、繁殖、庇護等多種生態(tài)學(xué)功能,因此擁有穩(wěn)定水體的生境具有較高的物種豐富度[27-28]. 并且在實際監(jiān)測中,水資源豐富的樣線更容易吸引兩棲動物(圖3).

生物多樣性Simpson指數(shù)的增長與人口聚集區(qū)距離具有顯著的正相關(guān)(圖4),雖然其他兩個生物多樣性指數(shù)并沒有表現(xiàn)出顯著的相關(guān)性,但也有增加的趨勢,說明人類活動對兩棲動物的分布具有一定的影響[29-30]. 由于寧德樣區(qū)地處東南沿海,雨水豐富,再加上需要穩(wěn)定水源來進行農(nóng)業(yè)生產(chǎn),因此人口聚集區(qū)附近的池塘較穩(wěn)定,9號樣線的多樣性指數(shù)和兩棲類數(shù)量目前來看仍較高. 在調(diào)查過程中,該地區(qū)居民對調(diào)查十分支持并積極配合,說明當(dāng)?shù)鼐用駥蓷珓游锞哂幸欢ǖ谋Ｗo意識. 目前來看,寧德樣區(qū)的環(huán)境仍適宜兩棲動物生存. 但在實際監(jiān)測中發(fā)現(xiàn)寧德樣區(qū)大片的土地改造成農(nóng)田和果林種植,且大多都位于水源附近,水域面積不斷減少,致使適宜兩棲動物的生境面積較往年減少,種類和數(shù)量呈下降趨勢,往年監(jiān)測到的闊褶水蛙(Hylaranalatouchii)等多個物種未出現(xiàn)在本年度調(diào)查中.

楊家溪樣區(qū)近幾年旅游業(yè)發(fā)展迅速,餐館、民宿等商家明顯增多;霞浦樣區(qū)靠近山地,農(nóng)田開發(fā)沒有合理規(guī)劃和有效管理,但該地區(qū)溫?zé)岢睗袂夜喔人蠖鄟碛谏缴?適合果樹(如citrus maxima(Burm)Merr.、Eriobotrya japonica(Trunb.)Lindl.等)生長且當(dāng)?shù)氐姆N植規(guī)模也日益擴大. 在繼續(xù)加強對該地區(qū)兩棲動物監(jiān)測的同時,政府也應(yīng)當(dāng)對農(nóng)田開發(fā)和土地利用進行更加規(guī)范的管理,在兩棲動物密集的地區(qū)制定“生態(tài)紅線”. 加大對楊家溪等風(fēng)景區(qū)的宣傳力度和公共設(shè)施的建設(shè),通過推動旅游業(yè)的發(fā)展來減少對農(nóng)業(yè)的依賴;“退耕還林”,在保證地表植被不受破壞的前提下,選擇經(jīng)濟效益更高的果樹種植代替?zhèn)鹘y(tǒng)農(nóng)業(yè),盡量禁止或少量使用微毒的農(nóng)藥. 靈活變通“廁所革命”,對人口聚集區(qū)尤其是靠近河流、池塘的鄉(xiāng)鎮(zhèn)農(nóng)村生活垃圾集中處理,以減少對周邊環(huán)境的污染.