朱 碩，汪求來，2，楊 杰，李海東，溫小榮*，王 楠，蔣昳萱

（1.南京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，江蘇南京 210037；2.廣東省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院，廣東廣州 510520；3.生態(tài)環(huán)境部南京環(huán)境科學(xué)研究所，江蘇南京 210042）

新疆位于中緯度地帶的歐亞大陸腹地，是全球氣候變化的敏感地區(qū)，是我國西北最典型的脆弱生態(tài)區(qū)之一［1-2］。沙灣縣位于新疆西北部，地處天山北坡經(jīng)濟帶核心地段，是未來新疆經(jīng)濟社會發(fā)展的增長核心［3］。由于特殊的獨特的干旱區(qū)內(nèi)陸荒漠氣候和生態(tài)環(huán)境特點，沙灣縣生態(tài)系統(tǒng)脆弱，水資源短缺，且在過去的幾十年，由于全球氣候變化和人們對村鎮(zhèn)周邊的荒漠資源的不合理利用，導(dǎo)致荒漠地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能下降，土地出現(xiàn)大面積退化、生物多樣性和生物量減少、生產(chǎn)力下降等，對當(dāng)?shù)氐拇彐?zhèn)建設(shè)和綠色可持續(xù)發(fā)展產(chǎn)生一定的制約［4-7］。植被的合理配置和多樣性保護對區(qū)域生態(tài)安全和提升生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能至關(guān)重要［8］，荒漠區(qū)植樹造林使植被類型多樣化，植被覆蓋度增加［9］。林種與林下植被的種類及密度、覆蓋率等具有密切關(guān)系，選擇合適的樹種更有利于恢復(fù)生態(tài)功能［10］。檉柳和胡楊作為我國新疆荒漠地區(qū)重要的耐生鄉(xiāng)土樹種，生態(tài)效益顯著［11-12］，是進行村鎮(zhèn)建設(shè)規(guī)劃和生態(tài)保護修復(fù)的優(yōu)良人工林樹種。

荒漠生態(tài)系統(tǒng)在演化過程中形成了維持生態(tài)系統(tǒng)功能和過程的特定結(jié)構(gòu)，草本植物是特定結(jié)構(gòu)中重要的一部分［13-16］。重要值是確定群落中植物相對重要性的一個綜合指標(biāo)，可以比較全面的反應(yīng)植被不同發(fā)育時期種群在群落中的功能地位和種群在群落中的分布格局［17］。物種多樣性是生態(tài)系統(tǒng)功能的重要基礎(chǔ)，草本植物多樣性豐富，有利于抵御不確定因素的干擾和提高恢復(fù)能力，生產(chǎn)力水平也隨之提高［18-21］。研究植被群落的結(jié)構(gòu)特征和生物量的關(guān)系，有助于闡明植物多樣性在生態(tài)系統(tǒng)功能中的作用［22］。在自然群落中，植物種多樣和生物量密切相關(guān)，兩者關(guān)系的表現(xiàn)形式有單峰關(guān)系［23-25］、正線性關(guān)系、負線性關(guān)系［26-27］和不相關(guān)［28-29］，且多物種組合比單一物種在相同條件下具有更高的生物量。目前對生物多樣性和生物量的研究多集中于草原和草甸系統(tǒng)，對荒漠生態(tài)系統(tǒng)中草本物種多樣性與生物量的特征研究較少。因此，本研究以檉柳和胡楊作為荒漠區(qū)人工林的典型代表進行研究，通過對人工林植被群落的植物多樣性、地上生物量特征及其相互關(guān)系進行分析研究，摸清沙灣縣植物群落構(gòu)成和生物量的關(guān)系，對沙灣縣生態(tài)保護修復(fù)和村鎮(zhèn)綠色生態(tài)建設(shè)具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于新疆沙灣縣的荒漠區(qū)，地處東經(jīng)84°57′～86°09′，北緯43°29′～45°20′之間，海拔在300～400 m 之間，所在區(qū)域處于細土平原的下游與古爾班通古特沙漠南緣交匯帶，土地資源的利用類型單一。沙地為風(fēng)沙土，部分區(qū)域為草地，土壤類型為鹽堿土，區(qū)內(nèi)地處歐亞大陸腹地，具有明顯的大陸性氣候特征，冬冷夏熱，氣溫年較差或氣溫日較差很大，氣溫年變化幅度達75～80℃［30］。蒸發(fā)量大，降水量稀少，年平均蒸發(fā)度達2 000 mm，但年降水量僅150～200 mm 左右。相對濕度一般60%，夏季40%～45%，冬季76%～80%。試驗區(qū)主要林種為檉柳和胡楊，均是以修復(fù)生態(tài)功能為目的所進行的人工林種植。伴生一年或多年生草本，優(yōu)勢種有蘆葦［Phragmites australis（Cav.）Trin. ex Steud.］、藜（Chenopodium albumLinn.）等。

1.2 研究方法

1.2.1 群落生態(tài)學(xué)調(diào)查

于2019 年4 月（春季）在新疆沙灣縣荒漠村鎮(zhèn)生態(tài)修復(fù)區(qū)，隨機布設(shè)了6 個10 m × 10 m 的永久樣地，其中1～3 號樣地種植樹種為檉柳，4～6 號樣地種植樹種為胡楊。在每個樣地內(nèi)對所有樹木進行調(diào)查，測量并記錄每一株樹的冠幅和株高；草本調(diào)查是在每個處理樣地中隨機選擇5 個1 m × 1 m 的小樣方進行調(diào)查，共計30 個樣方，記錄種名、個數(shù)、蓋度、高度、冠幅。草本地上生物量采用刈割法取樣，然后在烘箱中75℃恒溫烘干至恒重［31］。

于2019 年8 月（夏季）和2019 年11 月（秋冬季）再次在原有樣地上進行灌木和植被的調(diào)查和取樣，方法同上。

表1 樣地基本信息Table 1 Basic information

1.2.2 草本植物多樣性計算

根據(jù)本研究的調(diào)查數(shù)據(jù)，計算多次調(diào)查樣地的整體植物多樣性指數(shù)，其中包括物種豐富度指數(shù)、α多樣性指數(shù)［32］

式中S 為群落中物種數(shù)，N 為群落中物種總個數(shù)。上述指數(shù)中豐富度指數(shù)表示群落中種群數(shù)量，Shan?non-wiener 指數(shù)和Simpson 多樣性指數(shù)均可衡量一個群落的物種多樣性，其值越大，表示該群落種未知因素多，多樣性高。Pielou 均勻度指數(shù)表示群落中不同物種分布的均勻程度。

1. 2. 3 統(tǒng)計分析

利用SPSS 21.0 進行單因素方差分析，比較季節(jié)變化和不同樹種對草本植物多樣性和生物量的影響；進行Pearson 相關(guān)性分析，探究草本植物多樣性和生物量的相關(guān)性；采用Excel 2019 軟件進行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 林下草本植物的基本特征

2.1.1 植物種類與蓋度

以第一次調(diào)查數(shù)據(jù)作分析，檉柳林下共有5 種草本植物（表2），隸屬4 科4 屬，主要有蘆葦、駱駝刺、藜等。胡楊林下共有10 種草本植物，隸屬7 科10 屬，主要有藜、蘆葦、蒺藜等。檉柳和胡楊林林下植被的類型在組成上具有一定的相似性，蘆葦和藜在兩地出現(xiàn)的頻率都較高。植被覆蓋率調(diào)查顯示胡楊林下草本覆蓋率（62.1%）大于檉柳林下草本覆蓋率（47.3%）。

表2 幼林區(qū)植被類型Table 2 Vegetation types in the new forest

2.1.2 季節(jié)變化特征

春季調(diào)查共發(fā)現(xiàn)12 種植物，隸屬于8 科11 屬；夏季調(diào)查發(fā)現(xiàn)植物種類明顯較少，僅存在5 種草本植物，隸屬于3 科4 屬。秋冬季調(diào)查發(fā)現(xiàn)樣地中只存在2 種草本植物，為蘆葦和藜。從重要值來看，蘆葦和藜長期為當(dāng)?shù)氐膬?yōu)勢種。春季時覆蓋度最高的植物為藜，相對密度和相對蓋度分別為39.56%、41.75%，重要值最高為35。其次是蘆葦，相對密度和相對蓋度分別為24.73%、23.33%，重要值略低于藜為24。其他種的重要值占比較小且彼此差異不大。夏季時藜和蘆葦依然是此地的優(yōu)勢種，藜的相對密度和相對蓋度較春季基本保持不變，蘆葦?shù)南鄬γ芏群蜕w度明顯增加，分別為50.35%、46.93%，重要值為44，超過藜成為此地占比最大的優(yōu)勢種。冬季時蘆葦?shù)慕^對優(yōu)勢凸顯，重要值達到50% 以上。

2.2 多樣性分析

對林下草本植物多樣性進行計算，分析結(jié)果表明，檉柳和胡楊林下草本的Margalef 指數(shù)和Shan?non-Wiener 指數(shù)隨季節(jié)變化呈現(xiàn)遞減趨勢，且在秋季幾乎相差無異。Simpson 指數(shù)隨著季節(jié)變化呈現(xiàn)略微遞增趨勢，Pielou 均勻度指數(shù)則在夏季最小。檉柳林下草本的Pielou 均勻度指數(shù)和Simpson 優(yōu)勢度指數(shù)始終大于胡楊，Margalaf 指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)則始終小于胡楊。

表3 生態(tài)修復(fù)區(qū)調(diào)查植被類型Table 3 Investigation of vegetation types in restoration areas of sewage reservoirs

2.3 生物量分析

由表4 可知，藜生物量的變化在45.9～77.9 g/m2之間，占總體生物量的比例在38.3%～48.2%之間；蘆葦生物量的變化在46.1～114.4g/m2之間，占總體生物量的比例在48.7%～57.5% 之間。藜、蘆葦和總體的單位生物量在檉柳和胡楊林下隨季節(jié)的變化趨勢幾乎一致，都隨著季節(jié)變化單位生物量增長變慢。且藜、蘆葦和總體生物量在各季節(jié)均表現(xiàn)出相同規(guī)律，檉柳林下的草本生物量在同時期均大于胡楊林下的草本生物量。通過對單位生物量與季節(jié)和樹種相關(guān)性分析表明，藜的單位生物量隨季節(jié)和樹種變化差異均不顯著（P> 0.05）；蘆葦?shù)膯挝簧锪侩S季節(jié)變化差異顯著（P< 0.05），而隨著樹種的變化差異不顯著（P> 0.05）；而總體的單位生物量于季節(jié)和樹種相關(guān)性均顯著（P< 0.05）

表4 不同季節(jié)和樹種條件下林下草本生物量變化Table 4 Changes in herb biomass under the forest under different seasons and tree species

圖1 林下草本多樣性隨樹種和季節(jié)變化趨勢Fig. 1 The diversity of herb under the forest varies with tree species and the seasonal trend

2.4 林下植物生物量與多樣性關(guān)系

草本植物生物量與多樣性的相關(guān)分析表明（表5），兩種優(yōu)勢草本植物生物量和總體生物量與豐富度指數(shù)均呈負相關(guān)；蘆葦生物量與豐富度相關(guān)關(guān)系不顯著（P> 0.05），藜生物量與豐富度顯著相關(guān)（P< 0.05），總體生物量與豐富度關(guān)系極顯著（P<0.01）。這說明總體表現(xiàn)為草本總生物量隨物種豐富度的增大而減小。Pielou 指數(shù)與各生物量均不顯著相關(guān)，Simpson優(yōu)勢度指數(shù)與生物量呈顯著線性正相關(guān)（P< 0.05），表明生物量隨著草本優(yōu)勢度的增大而增大；而藜生物量和總體生物量與群落Shannon-Wiener 指數(shù)分別表現(xiàn)出極顯著負相關(guān)和顯著負相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為-0.975 和-0.873，多樣性指數(shù)與生物量呈顯著負相關(guān)（P< 0.05）這表明草本生物量隨著多樣性指數(shù)的增大而減小。

表5 草本生物量與多樣性的相關(guān)系數(shù)Table 5 Pearson correlation analysis of herb biomass and diversity

3 討論與結(jié)論

胡楊林的林下草本覆蓋率高于檉柳，是由于胡楊林下在幼林階段比檉柳林下光照條件更適宜，為一些喜光的植物和隨機物種提供更好的生長環(huán)境［33］。檉柳和胡楊均為剛種植的幼林，此時對當(dāng)?shù)剜l(xiāng)土草本物種如蘆葦、藜等的優(yōu)勢地位影響較小，所以兩種幼林林下植物種類具有一定的相似性。植被類型隨季節(jié)變化的規(guī)律表明，修復(fù)區(qū)幼林區(qū)春季的植被種類為夏季2.4 倍、秋季6 倍，到秋冬季僅剩下當(dāng)?shù)氐膬?yōu)勢種—藜和蘆葦繼續(xù)存活，林下植被的類型數(shù)量呈現(xiàn)成倍式減少，可能是由于沙灣縣一年間氣候環(huán)境變化較大［34］，生態(tài)適應(yīng)性較弱的草本植物在夏季和秋冬季相繼消亡。蘆葦和藜在各個季節(jié)和兩種林下均占有較大優(yōu)勢，這表明它們的適應(yīng)力較強，能夠適應(yīng)各種極端天氣和生境［35］；藍刺頭、尖頭葉藜、鋒芒草的重要值較小，但也出現(xiàn)在了夏季，說明這三種植物能夠適應(yīng)夏季的氣候。其余植物的重要值大小較均衡，差異不大。因此可見，種植樹種的不同是影響該區(qū)域林下植被種類的重要因素，且林下植被種類受季節(jié)變化影響較大。

通過對林下草本植物多樣性隨季節(jié)變化分析表明，林下草本植物的豐富度和多樣性隨著季節(jié)變化逐漸降低，而物種優(yōu)勢度和均勻度則有所增加，在氣候逐漸惡劣的條件下，適應(yīng)性較差的植物相繼消亡，到后期藜和蘆葦?shù)膬?yōu)勢度更加凸顯，實地調(diào)查發(fā)現(xiàn)，蘆葦?shù)母叨容^其他植物有絕對優(yōu)勢，藜的覆蓋地表能力較強，影響了其它物種的生長。朱霞等研究得出，溫度和水分是生物多樣性的主要限制因子，他們影響植物的生化反應(yīng)（比如光合作用和呼吸作用等），進而影響到物種多樣性［36］。由此可見，季節(jié)變化是影響該區(qū)域林下植被多樣性的主要因素。因此，我們應(yīng)分季節(jié)選擇該區(qū)域的植物多樣性保護力度和措施。

通過對林下草本植物生物量隨季節(jié)和樹種變化分析表明，優(yōu)勢種和總體的生物量的增長速度隨季節(jié)變化明顯減緩，可能是由于夏季到秋冬季降雨減少，環(huán)境較為干旱，影響了草本植物的生長?？傮w的生物量與季節(jié)和樹種顯著相關(guān)，生物量隨著季節(jié)變化逐漸累積固有顯著相關(guān)；胡楊在幼樹階段需要的養(yǎng)分明顯多于同期檉柳，故林下草本植物生長量有顯著差異。通過對林下草本物種豐富度和生物量擬合曲線發(fā)現(xiàn)，生物量與豐富度呈負線性關(guān)系，這和楊元合等［37-38］的研究結(jié)果一致，因為在新疆荒漠生態(tài)系統(tǒng)這一特殊的生境下，物種間的競爭作用更加的明顯，隨著生物量增加到一定程度，群落中的一些物種因為競爭而消失，從而豐富度減小。因此在進行荒漠區(qū)村鎮(zhèn)建設(shè)時，應(yīng)根據(jù)具體要求合理選擇樹種，減少由于單一物種生物量的增加對生物多樣性的抑制作用，更好得服務(wù)于生態(tài)環(huán)境保護和修復(fù)。

總之，沙灣縣荒漠地區(qū)幼林林下植物多樣性與生物量具備以下特點：草本植物的種類稀少，多樣性、生物量受季節(jié)變化影響較大，且在一定程度上受種植樹種的影響，林下植被的多樣性與生物量呈負相關(guān)。因此，我們要加強對現(xiàn)有植物的保護，并采取一定措施使林下植物的多樣性和生物量進一步提高，如合理選擇種植樹種、分季節(jié)采取不同保護力度和措施等。推進沙灣縣村鎮(zhèn)周邊生態(tài)環(huán)境建設(shè)，加大生態(tài)修復(fù)力度，建設(shè)綠色村鎮(zhèn)。