王 健,張永萍,孫慶文,陸 祥,萬曉霞
(貴州中醫(yī)藥大學(xué),貴州貴陽 550025)
黃花白及(Bletilla ochraceaSchltr.)為蘭科白及屬多年生草本植物,主要分布陜西南部、甘肅東南部、河南、湖北、湖南、廣西、四川、貴州和云南。常生長于海拔300~2 350 m的常綠闊葉林、針葉林或灌叢下、草叢中或溝邊[1]。黃花白及收載于貴州、四川的地方標(biāo)準(zhǔn),有收斂止血,消腫生肌等功效[2-3]。黃花白及和白及[Bletilla striata(Thunb. ex Murray)Rchb. f.]是同屬親緣植物,具有相似的白及多糖類成分[4],白及多糖具有止血、保護(hù)胃粘膜、抗腫瘤、抗纖維化、促創(chuàng)面愈合和代血漿等藥理活性[5-6];白及膠是從白及屬植物塊莖提取的產(chǎn)物,醫(yī)藥上用做難溶性藥物載體、外用水凝膠、傷口敷料、靶向藥物、生物支架材料等的輔料[7-8]。此外,白及膠在化妝品工業(yè)上是無毒、無害的植物添加劑,能保濕,延緩皮膚衰老[9]。隨著近年工業(yè)生產(chǎn)的發(fā)展,對白及的需求量逐年增大;黃花白及塊莖多糖含量高[10],可在一定程度上替代白及在醫(yī)藥、工業(yè)上使用,緩解市場壓力。近年來,白及種植技術(shù)已然成熟,可為黃花白及栽培提供參考。最大熵預(yù)測模型(Maximum entropy model,MaxEnt)已廣泛應(yīng)用于物種潛在的分布研究[11-14],利用Max?Ent和ArcGIS軟件進(jìn)行模擬分析,可以預(yù)測黃花白及在中國的潛在適生區(qū),劃分適生等級,為黃花白及的種植選址和野生資源保護(hù)提供科學(xué)參考。
黃花白及分布數(shù)據(jù)通過網(wǎng)絡(luò)數(shù)據(jù)庫通過檢索全球生物多樣性信息平臺(tái)(GBIF,https://www.gbif.org/)、中國數(shù)字植物標(biāo)本館(CVH,http://www.cvh.ac.cn/spms/list.php)、中國國家標(biāo)本資源平臺(tái)(NSII,http://www.nsii.org.cn/2017/)等相關(guān)網(wǎng)站獲取,最終獲得92條黃花白及的分布記錄(見圖1),用于構(gòu)建模型。
圖1 黃花白及樣點(diǎn)分布圖Fig. 1 Distribution of specimen records of B. ochracea in China
氣候變量來源于世界氣候數(shù)據(jù)庫(http://www.worldclim.org/),數(shù)據(jù)年份為1 970~2 000年,空間分辨率為30弧秒(相當(dāng)于1 km),共計(jì)19個(gè)變量(bio-1~bio-19)。土壤變量來自世界土壤數(shù)據(jù)庫(http://webarchive.iiasa.ac.at/Research/LUC/External-Worldsoil-database/HTML/),通過黃花白及生長環(huán)境特性選擇13個(gè)土壤變量,包括基本飽和度(t-bs)、碳酸鹽或石灰含量(t-caco3)、硫酸鹽含量(t-caso4)、粘性層土壤的陽離子交換能力(t-cec-clay)、土壤的陽離子交換能力(t-cec-soil)、粘土含量(t-clay)、可交換鈉鹽(t-esp)、碎石體積百分比(t-gravel)、有機(jī)碳含量(t-oc)、酸堿度(t-ph-h2o)、土壤容重(t-refbulk)、交換性鹽基(t-teb)、USDA 土壤質(zhì)地分類(tusda-tex),植被類型(vegetation)來源于資源環(huán)境科學(xué)與數(shù)據(jù)中心;以及海拔(alt)和高程數(shù)據(jù)處理得到的坡向(aspect)。
地圖數(shù)據(jù)為從全國地理信息資源目錄服務(wù)系統(tǒng)(https://www.webmap.cn/commres.do?method=dataD?ownload)下載的1:100萬中國地圖和行政區(qū)劃圖。
共線性是指預(yù)測變量的非獨(dú)立性,它在統(tǒng)計(jì)模型中有可能導(dǎo)致錯(cuò)誤識別相關(guān)預(yù)測變量,因而在潛在分布預(yù)測前需要對環(huán)境因子進(jìn)行共線性分析[15-16]。先在MaxEnt 模型中根據(jù)Jackknife 檢驗(yàn)測定35個(gè)環(huán)境變量的重要性,去除貢獻(xiàn)率為0的17個(gè)環(huán)境變量。然后利用ArcGIS 10.4 軟件的提取92 個(gè)分布點(diǎn)上t-bs、t-teb、t-cec-soil、bio-8、bio-2、等變量的數(shù)值,利用SPSS 26.0對其進(jìn)行Spearman相關(guān)分析,舍去兩變量相關(guān)系數(shù)|r|≥0.80 的其中一個(gè),最終篩選得到13個(gè)環(huán)境變量。
應(yīng)用MaxEnt 軟件(3.4.1),導(dǎo)入92 條分布數(shù)據(jù)和篩選得到的13個(gè)環(huán)境因子,采取測試集為分布點(diǎn)的25%,訓(xùn)練集為分布點(diǎn)的75%,在環(huán)境參數(shù)設(shè)置中開啟刀切法(Jackknife)來評價(jià)各環(huán)境因子的權(quán)重。
受試者工作特征曲線(Receiver operating char?acteristic,ROC)是反映模型敏感性和特異性連續(xù)變量的綜合指標(biāo),取其下面積即AUC 值作為模型精度的衡量指標(biāo)。ROC 曲線中的AUC 值范圍在[0,1],在該范圍,值越接近于1,其準(zhǔn)確度越好;AUC 在0.6~0.8可認(rèn)為模型預(yù)測結(jié)果一般,在0.8~0.9時(shí),模型預(yù)測效果好,當(dāng)AUC 大于0.9 時(shí),模型準(zhǔn)確性較高,可較為準(zhǔn)確地反應(yīng)物種的潛在分布[12-14]。
按上述方法在ArcGIS 10.4 中加載MaxEnt 的運(yùn)算結(jié)果,將生成的柵格數(shù)據(jù)文件進(jìn)行重分類,按照適生指數(shù)P值從低到高將黃花白及潛在分布區(qū)依次分為4 個(gè)等級:P < 0.2 為不適生;0.2 ≤P < 0.4 一般適生;0.4≤P≤0.6 為較適生;P > 0.6 為最適生。經(jīng)空間分析模塊計(jì)算各適宜等級面積,得到我國黃花白及的潛在分布結(jié)果。
AUC 值是衡量MaxEnt 模型精度的重要指標(biāo)。本研究經(jīng)變量篩選、模型構(gòu)建,得到黃花白及訓(xùn)練集與測試集的AUC 值分別達(dá)到0.959、0.929,表明模型結(jié)果好,可信度高。
貢獻(xiàn)率可反映各環(huán)境變量對模型構(gòu)建的重要性,由表1 可知,年均降水量(bio-12)、最冷月最低溫(bio-6)、海拔(alt)的貢獻(xiàn)率分別 為37.9%、31.5%、16.4%,顯著高于其他環(huán)境變量,累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)85.8%,說明年均降水量、最冷月低溫和海拔是影響黃花白及分布的重要環(huán)境變量,而土壤的陽離子交換能力和交換性鹽基對黃花白及分布影響較小。從訓(xùn)練增益的刀切圖評價(jià)(圖2)結(jié)果來看,最冷月最低溫(bio-6)、年均溫變化范圍(bio-7)提供了較大的增益,說明最冷月最低溫(bio-6)與年均溫變化范圍(bio-7)獨(dú)立使用時(shí)比其他變量包含更多有用信息,對黃花白及的生境影響最大;當(dāng)去掉土壤的陽離子交換能力(t-cec-soil)或坡向(aspect)時(shí),模型預(yù)測結(jié)果降低不明顯,說明陽離子交換能力和坡向包含少量黃花白及潛在適生區(qū)預(yù)測所需要的重要信息。從貢獻(xiàn)率高的前4個(gè)環(huán)境變量響應(yīng)曲線看,年均降水量范圍在750~1 600 mm,最冷月最低溫在-5~3℃,年均溫變化在24~32℃,及海拔在750 m 時(shí)較適宜黃花白生長。
圖2 刀切法評價(jià)環(huán)境變量重要性的結(jié)果Fig. 2 Results of the importance of environmental variables evaluated by jackknife method
表1 環(huán)境變量對MaxEnt模型構(gòu)建的貢獻(xiàn)率Table 1 Contribution of environmental variables to MaxEnt model construction
根據(jù)MaxEnt的分析結(jié)果,按照適生指數(shù)P值從低到高將黃花白及潛在分布區(qū)劃分為不適生、一般適生、較適生、最適生四個(gè)級別,適生區(qū)面積(P ≥0.2)共有68 2641.8 km2;其中一般適生區(qū)面積62 7840.0 km2,占全國總面積的6.54%;較適生區(qū)面積46 2800.8 km2,占全國比例4.82%;最適生區(qū)21 9840.0 km2,占比2.29%;黃花白及在四川盆地邊沿山地形成明顯的適生圈(圖4),其中一般適生區(qū)包括閩南丘陵、南嶺、大別山、九嶺山、雪峰山、秦嶺北部、云貴高原中部、四川盆地中部等地區(qū),較適生區(qū)和最適生區(qū)涵蓋四川盆地邊沿山地、大巴山、秦嶺以南、云貴高原東部的大部分地區(qū),并在橫斷山脈存在零星的分布。
圖3 黃花白及主導(dǎo)環(huán)境變量的響應(yīng)曲線圖Fig. 3 Response curve of B. striata environmental variables
圖4 黃花白及在中國的潛在分布圖Fig. 4 Potential distribution map of B. striata in China
本研究利用MaxEnt 生態(tài)位模型和地理信息系統(tǒng)ArcGIS 相結(jié)合,對多用途的珍稀瀕危植物黃花白及進(jìn)行了潛在分布預(yù)測和適生區(qū)劃。結(jié)果得到的AUC值大于0.9,表明預(yù)測的可信度高。黃花白及的最適生區(qū)分布在四川盆地邊沿山地和貴州中西部,形成環(huán)狀的最適生圈;較適生區(qū)環(huán)繞最適生區(qū),主要包括四川盆地北部及邊緣山地、陜西南部的秦嶺南坡和漢水谷地、甘肅南部的隴南地區(qū)、湖北西部的巫山片區(qū),以及貴州除西南的大部分地區(qū);從預(yù)測適用性對重要變量的依賴性響應(yīng)曲線看,年均降水量在750~1 600 mm、最冷月最低溫在-5~3℃適宜黃花白及的分布,這與白及屬植物資源分布[17]調(diào)研的資源分布?xì)夂蛞蜃又导胺植际∈谢疽恢?,進(jìn)一步佐證了本次模型預(yù)測結(jié)果的準(zhǔn)確性及可靠性。
白及的提取物白及膠、白及多糖廣泛應(yīng)用于生物醫(yī)藥材料制備及化妝品工業(yè)[7],具有良好的經(jīng)濟(jì)效益;黃花白及在四川、貴州、云南等地區(qū)的民間作為習(xí)用品使用,有同白及相似的功用;在醫(yī)藥化妝品工業(yè)方面具有替代白及使用的潛力。本次劃分得到黃花白及在全國的最適生和較適生分布區(qū),可以為黃花白及野生資源保護(hù)、引種栽培等提供理論依據(jù),并為其他中藥材種植區(qū)劃提供技術(shù)參考。