翻壓春油菜對土壤鉀素及后茬玉米氮代謝的影響

董家僖，田秀平，趙 秋，史昕倩，袁苗苗

(1.天津農(nóng)學(xué)院 農(nóng)學(xué)與資源環(huán)境學(xué)院，天津 300384；2.天津市農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境研究所，天津 300192)

華北地區(qū)是我國玉米三大生產(chǎn)帶之一，長期以來，我國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中過于依賴化肥的增產(chǎn)效果，忽視了有機(jī)肥的使用，造成華北地區(qū)農(nóng)業(yè)資源浪費(fèi)，土壤養(yǎng)分流失、固定及土壤退化等問題[1]。綠肥作為清潔的有機(jī)肥源，可以活化、平衡土壤養(yǎng)分，培肥地力，保障作物穩(wěn)定優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)，是我國農(nóng)業(yè)生態(tài)建設(shè)、保護(hù)耕地地力的必要選擇[2]。為探索更合理的土地利用方式，促進(jìn)糧食生產(chǎn)，綠色高產(chǎn)，天津市于2018年起實(shí)行耕地輪作休耕制度，首先在寧河區(qū)通過油菜、箭舌豌豆、二月蘭等綠肥與玉米、大豆、紅薯等進(jìn)行復(fù)種或玉米綠肥帶狀間作進(jìn)行綠肥輪作休耕試點(diǎn)建設(shè)，其間在天津地區(qū)示范推廣了油菜與玉米等作物的6種復(fù)種模式，并通過政府補(bǔ)貼提高農(nóng)民積極性，目前已初具成效，截至2020 年，試點(diǎn)面積由66.7 hm2擴(kuò)大至1 333.3 hm2，試驗(yàn)范圍也由寧河區(qū)逐步擴(kuò)大至武清、靜海、西青、東麗及濱海等地區(qū)[3-4]。

油菜(BrassicanapusL.)適應(yīng)性強(qiáng)，用途廣，根系強(qiáng)大，其活化土壤難溶性磷、鉀能力優(yōu)于其他綠肥作物，花期可美化環(huán)境，為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)提供生態(tài)效益和經(jīng)濟(jì)效益[5]。包興國等[6]通過5 a長期定位試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，相較于單施化肥，有機(jī)無機(jī)相結(jié)合的方法是改良土壤、緩解農(nóng)業(yè)環(huán)境壓力、實(shí)現(xiàn)穩(wěn)定增產(chǎn)的有效途徑?；輼s奎等[7]研究發(fā)現(xiàn)，相較于正常施用化肥，化肥投入量減少5%配合翻壓油菜可使玉米產(chǎn)量增加8.07%。朱貴平等[8]研究指出，翻壓紫云英和油菜可增加土壤養(yǎng)分，延長水稻營養(yǎng)生長期，通過增加水稻有效穗數(shù)實(shí)現(xiàn)增產(chǎn)，且盛花期翻壓效果優(yōu)于成熟期。趙秋等[9]研究指出，種植冬綠肥，不僅可對冬春兩季的裸露耕地形成覆蓋保護(hù)，提高土壤質(zhì)量，增加碳氮蓄積，抑塵，減少風(fēng)蝕、水蝕，降低淋溶，還可有效利用秋冬雨雪，緩解生產(chǎn)需水矛盾，提高主茬作物單位面積的產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)效益。合理種植和輪作綠肥不僅可以補(bǔ)充土壤養(yǎng)分，改良土壤，提高后茬作物產(chǎn)量及品質(zhì)，還能有效減少化肥投入，緩解水土流失，使農(nóng)業(yè)生態(tài)步入良性循環(huán)。

氮代謝是玉米基礎(chǔ)代謝反應(yīng)的重要過程，與光合作用相輔相成，對作物產(chǎn)量有直接影響[10]。相關(guān)研究指出，谷氨酰胺合成酶(GS)與硝酸還原酶(NR)是評價玉米蛋白質(zhì)形成的重要指標(biāo)[11]。鉀是植物的必需營養(yǎng)元素之一，也是氮代謝的影響因素之一，鉀會通過影響作物細(xì)胞質(zhì)內(nèi)蛋白酶活性進(jìn)而影響蛋白質(zhì)的合成與降解，鉀素供應(yīng)不足會影響作物NR活性[12-13]。本研究采用田間小區(qū)試驗(yàn)，種植并翻壓不同品種春油菜，以春閑為對照，探討了不同品種春油菜翻壓對土壤鉀素、后茬玉米吸鉀及玉米氮代謝關(guān)鍵酶活性的影響，為進(jìn)一步推進(jìn)天津地區(qū)農(nóng)業(yè)生態(tài)建設(shè)、保護(hù)耕地地力及綠肥油菜在北方地區(qū)的進(jìn)一步推廣提供參考。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試作物為玉米(眾信516)。供試春油菜品種分別為中油肥1號、中油肥2號、中油肥1802、中油肥1804、中油肥1901、中油肥1903、中油肥1904、中油肥1906、中油肥1907，處理代號分別為Z1～Z9。

1.2 試驗(yàn)地概況

田間試驗(yàn)在天津市東北部寧河區(qū)林場(117.82 °E，39.33 °N)進(jìn)行，該地區(qū)屬暖溫帶，半干旱半濕潤大陸性季風(fēng)氣候，年均降水量642 mm，降水量70%集中在6-8月，該地區(qū)年均氣溫11.2 ℃，年均濕度66%，最低氣溫出現(xiàn)在1 月，平均為-5.8 ℃，最高氣溫出現(xiàn)在7 月，平均為25.7 ℃，全年無霜期240 d。每個小區(qū)面積為133.34 m2，供試土壤為潮土，土壤基本理化性質(zhì)為：pH值8.01，EC值222.00 μs/cm，土壤有機(jī)質(zhì)含量為16.07 g/kg，土壤全氮、全磷、全鉀含量分別為0.96，0.36，23.59 g/kg，土壤堿解氮、速效磷、速效鉀含量分別為65.06，31.63，127.78 mg/kg。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)共設(shè)10 個處理，分別種植9 個春油菜品種(Z1～Z9)，以春閑為對照(CK)，每個處理重復(fù)3次，進(jìn)行隨機(jī)排列。

于2019 年3 月18 日種植春油菜，春油菜采用條播，每個處理種植面積為133.34 m2，播種量為0.6 kg/hm2，行距25～30 cm，并于6月8日收獲、粉碎并翻壓。在翻壓前(5月30日)，每個處理取3個樣方，每個樣方1 m2，測定油菜生物量及養(yǎng)分含量。翻壓后于6月18日播種玉米，在玉米生長期間分別于7 月5 日及8 月 16 日取5～20 cm土樣進(jìn)行全鉀、速效鉀測定。玉米收獲時(9 月29 日)每個處理取9株植物樣品，取穗位葉進(jìn)行硝酸還原酶、谷氨酰胺合成酶活性及蛋白質(zhì)含量測定，取玉米籽粒進(jìn)行蛋白質(zhì)含量、游離氨基酸含量及全鉀含量測定，并對秸稈進(jìn)行全鉀含量測定，并進(jìn)行測產(chǎn)；取5～20 cm土樣進(jìn)行全鉀、速效鉀測定。

于2020 年3 月15 日種植油菜，并于6月5 日收獲、粉碎和翻壓，翻壓前每個處理取油菜植物樣。翻壓后于6月17 日播種玉米，在玉米生長期間分別于7 月24 日及8 月 27 日取5～20 cm土樣。玉米收獲時(9 月30日)每個處理取植物樣品及5～20 cm土樣。油菜、玉米的播種，植物樣和土壤的采集方法及測定指標(biāo)同2019年。

1.4 試驗(yàn)指標(biāo)測定

土壤養(yǎng)分指標(biāo)的測定參考文獻(xiàn)[14]。植物樣通過靛酚藍(lán)比色法測定全氮，通過重鉻酸鉀-硫酸氧化法測定全碳，通過火焰光度法測定全鉀，通過試劑盒法測定玉米葉片硝酸還原酶活性、谷氨酰胺合成酶活性及蛋白質(zhì)含量，通過試劑盒法測定玉米籽粒游離氨基酸含量，通過Elementar公司Rapid N定氮儀測定玉米籽粒蛋白質(zhì)含量。

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2016軟件進(jìn)行處理、作表；運(yùn)用 SPSS 19.0軟件采用重復(fù)性方差分析及單因素方差分析，通過最小顯著差法(LSD) 分析組間差異，差異顯著性水平(P<0.05)，結(jié)果用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示，并對相關(guān)指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析；運(yùn)用SPSS 19.0軟件進(jìn)行通徑分析和主成分分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同春油菜品種生物量及碳氮鉀含量的差異

不同春油菜品種間生物量及碳氮鉀含量的差異如表1所示，表中數(shù)據(jù)為2019，2020年平均值。供試品種間春油菜生物量排在前三位的是：Z5>Z4>Z9，三者分別高于平均值37.5%，26.2%，23.9%，3個品種間差異不顯著。Z5顯著高于除Z4、Z9品種外其他品種，Z4、Z9顯著高于除Z5、Z2品種外其他品種。植株全碳含量排在前三位的是：Z7>Z5>Z6，Z7顯著高于其他品種，Z5、Z6之間差異不顯著，兩者顯著高于Z1、Z2、Z3、Z9。植株全氮含量排在前三位的是：Z1>Z2>Z5，3個品種顯著高于其他品種，三者之間差異顯著。汪順義等[15]研究指出，油菜植株碳氮比以20～25∶1為宜。在9個品種中，最接近適宜碳氮比的3個品種分別為：Z2、Z1、Z5，其中Z2與Z5間差異不顯著，兩者顯著高于Z1，3個品種均顯著低于其他品種。植株全鉀含量排在前三位的品種與生物量結(jié)果相同，其中，Z5顯著高于其他品種，Z4和Z9品種顯著高于Z1、Z3和Z6，與除Z5外其他品種間差異不顯著。不同春油菜公頃總鉀量較高的是：Z5>Z2>Z1，其中，Z5顯著高于其他品種；Z2、Z1顯著高于除Z5以外其他品種，Z2和Z1間差異不顯著。

表1 不同春油菜品種生物量及碳氮鉀含量的差異Tab.1 Differences in biomass and carbon，nitrogen and potassium content of different spring Brassica napus L.

2.2 不同春油菜品種對土壤全鉀含量的影響

全鉀是土壤中各種形態(tài)鉀含量的總和，可以綜合反映土壤鉀素情況及土壤供鉀潛力[16]。研究期間土壤全鉀含量變化如表2所示。2019 年不同處理土壤全鉀變化趨勢相同，均呈下降趨勢，其中玉米苗期、大喇叭口期翻壓春油菜處理土壤全鉀含量較春閑分別增加了0.59～4.47 g/kg，0.49～3.95 g/kg，成熟期除Z6、Z7、Z8處理土壤全鉀含量較春閑降低了0.01～0.24 g/kg，其余處理土壤全鉀含量較春閑增加了0.02～1.32 g/kg。2019 年翻壓春油菜處理土壤全鉀含量均值在19.35～22.16 g/kg，高于春閑0.44～3.25 g/kg，其中Z5、Z4、Z9處理在不同時期土壤全鉀含量均高于其他處理。2020 年不同處理土壤全鉀含量變化趨勢與2019 年相同，且2020 年土壤全鉀含量均高于2019年。其中玉米苗期、大喇叭口期及成熟期翻壓春油菜處理土壤全鉀含量較春閑分別增加了1.74～7.13 g/kg，0.65～6.53 g/kg，0.09～5.04 g/kg。2020年翻壓春油菜土壤全鉀含量均值在20.35～25.76 g/kg，高于春閑4.42～9.83 g/kg，其中Z5、Z4、Z9處理在不同時期土壤全鉀含量均高于其他處理。

表2 不同春油菜品種對土壤全鉀含量的影響Tab.2 The effects of different spring Brassica napus L. on the total potassium content of the soil g/kg

2.3 不同春油菜品種對土壤速效鉀的影響

水溶性鉀是可被作物直接吸收利用的鉀形態(tài)，約占速效鉀含量的1%～2%，速效鉀是表征土壤供鉀能力的重要指標(biāo)[17]。由表3可知，2019 年土壤速效鉀含量變化趨勢為先下降后上升，其中玉米苗期、大喇叭口期及成熟期不同春油菜翻壓處理土壤速效鉀含量較春閑分別增加了15.22～102.68 mg/kg，2.9～84.96 mg/kg，0.3～60.31 mg/kg。2019 年土壤速效鉀含量均值為185.62～260.93 mg/kg，均高于春閑7.34～82.65 mg/kg，其中Z5、Z4、Z9處理在不同時期土壤速效鉀含量均高于其他處理。2020 年不同處理土壤速效鉀含量變化趨勢與2019 年相同，且2020 年土壤速效鉀含量均值高于2019 年。其中玉米苗期、大喇叭口期及成熟期翻壓春油菜處理土壤速效鉀含量較春閑分別增加了35.42～103.71 mg/kg，4.4～91.93 mg/kg，5.14～66.27 mg/kg。2020年翻壓春油菜土壤速效鉀含量均值在187.27～263.71 mg/kg，高于春閑7.73～84.17 mg/kg，其中Z5、Z4、Z9處理在不同時期土壤速效鉀含量均高于其他處理。

表3 不同春油菜品種對土壤速效鉀含量的影響Tab.3 The effects of different spring Brassica napus L.on soil available potassium content mg/kg

2.4 不同春油菜品種對玉米鉀含量的影響

鉀對玉米的光合作用、蛋白質(zhì)合成、物質(zhì)運(yùn)輸均有重要影響，同時可以增加玉米的抗逆性，玉米對鉀素的吸收與利用會直接影響玉米的生長發(fā)育，最終反映在玉米的產(chǎn)量及品質(zhì)上[18]。由表4可知，2019 年翻壓不同春油菜處理后茬玉米秸稈全鉀含量較春閑增加了0.03～0.43 g/kg，其中Z5、Z3、Z4處理顯

表4 不同春油菜處理對玉米鉀吸收的影響Tab.4 The effects of different spring Brassica napus L. on potassium absorption by maize

著高于除Z9外其他處理，三者間差異不顯著；2020 年翻壓不同春油菜處理后茬玉米秸稈全鉀含量較春閑處理增加了0.47～0.99 g/kg，其中Z5、Z3、Z4處理顯著高于其他處理，三者間差異不顯著。2019 年除Z2處理外，其他翻壓春油菜處理后茬玉米籽粒全鉀含量較春閑增加了4.44%～34.62%，其中Z5、Z3、Z9處理顯著高于除Z6、Z8外其他處理，三者間差異不顯著；2020 年翻壓不同春油菜處理后茬玉米秸稈全鉀含量較春閑處理增加了16.42%～54.84%，其中Z5、Z3、Z9處理顯著高于其他處理，三者間差異不顯著。2019 年翻壓不同春油菜處理后茬玉米整株吸鉀量較春閑增加了0.61%～32.45%，其中Z5、Z3處理顯著高于其他處理，Z9處理顯著高于Z1、Z2、Z7及春閑處理，顯著低于Z5、Z3處理，與其他處理間差異不顯著。2020 年翻壓不同春油菜處理后茬玉米秸稈全鉀含量均值較春閑處理增加了21.96%～58.08%，其中Z5、Z3處理顯著高于除Z9外其他處理，Z9處理顯著高于除Z5、Z3、Z4外其他處理，三者間差異不顯著。2019 年翻壓不同春油菜處理后茬玉米公頃吸鉀總量較春閑增加了0.01～0.43 kg/hm2，其中Z5、Z4處理顯著高于其他處理，Z9處理處理顯著高于除Z5、Z4、Z6、Z8處理外其他處理，Z5與Z4間差異不顯著。2020 年翻壓不同春油菜處理后茬玉米公頃吸鉀總量較春閑處理增加了12.38～32.85 kg/hm2，相較于2019年，2020年不同春油菜處理玉米整株吸鉀量增加了15.70%～24.34%，其中Z5、Z4、Z9處理顯著高于其他處理，Z5、Z4處理顯著高于Z9處理。如表2所示，種植并翻壓春油菜后茬玉米秸稈、籽粒全鉀含量，整株吸鉀量，公頃玉米總吸鉀量均高于春閑處理，且2020 年玉米吸鉀情況優(yōu)于2019 年。

2.5 不同春油菜翻壓對玉米氮代謝相關(guān)酶活性的影響

硝酸還原酶(NR)是氮代謝的限速酶，其活性對氮素代謝和同化至關(guān)重要[19]。谷氨酰胺合成酶(GS)也是氮代謝的關(guān)鍵酶之一，參與多個氮代謝調(diào)節(jié)環(huán)節(jié)，在氮代謝中起著樞紐的作用[20]。由表5可知，2019 年翻壓不同春油菜處理后茬玉米穗葉NR活性較春閑增加了57.29～294.86 nmol/(min·g)，其中Z5、Z4、Z9處理后茬玉米穗位葉NR活性高于其他處理；2020年翻壓不同春油菜處理后茬玉米穗位葉NR活性較春閑增加了67.76～298.30 nmol/(min·g)，其中Z5、Z4、Z9處理顯著高于其他處理。2019 年翻壓不同春油菜處理后茬玉米穗位葉GS活性較春閑增加了8.54～53.22 μmol/(h·g)，其中Z5、Z4、Z9處理后茬玉米穗位葉GS活性高于其他處理；2020 年翻壓不同春油菜處理后茬玉米穗位葉GS活性較春閑增加了9.98～55.38 μmol/(h·g)，其中Z5、Z4、Z9處理顯著高于其他處理。如表5可知，種植并翻壓春油菜后茬玉米穗位葉NR、GS活性均高于春閑處理，2 a間不同春油菜處理穗位葉NR、GS活性分別增加了2.16～14.22 nmol(min·g),0.99～2.30 μmol/(h·g)。

表5 不同春油菜處理對玉米氮代謝相關(guān)酶活性的影響Tab.5 The effects of different spring Brassica napus L.on the activities of enzymes related to nitrogen metabolism in maize

2.6 不同春油菜處理對后茬玉米不同部位蛋白質(zhì)含量及產(chǎn)量的影響

由表6可知，2019 年翻壓不同春油菜處理后茬玉米葉片蛋白質(zhì)含量較春閑增加了0.91～1.58 mg/g，其中Z5、Z4、Z9處理后茬玉米葉片蛋白質(zhì)含量高于其他處理。2020 年翻壓不同油菜處理后茬玉米葉片蛋白質(zhì)含量較春閑增加了1.70～12.04 mg/g，其中Z5、Z4、Z9處理后茬玉米葉片蛋白質(zhì)含量顯著高于其他處理，三者間Z5、Z4處理顯著高于Z9處理。2019 年翻壓不同春油菜處理后茬玉米籽粒蛋白質(zhì)含量較春閑增加了0.01～0.92 g，其中Z5處理后茬玉米籽粒蛋白質(zhì)含量顯著高于春閑及Z1、Z3處理與其他處理間差異不顯著，Z4、Z5處理與其他處理間差異不顯著，且三者間差異不顯著。2020 年翻壓不同春油菜處理后茬玉米籽粒蛋白質(zhì)含量較春閑增加了0.15～1.74 g，其中Z5、Z4后茬玉米籽粒蛋白質(zhì)含量顯著高于其他處理，Z9處理顯著高于除Z5、Z4、Z8處理外其他處理。2019 年翻壓不同春油菜處理后茬玉米籽粒游離氨基酸含量較春閑減少了0.05～0.11 mg/g，其中Z5、Z4、Z9處理后茬玉米籽粒游離氨基酸含量低于其他處理。2020 年翻壓不同春油菜處理后茬玉米籽粒游離氨基酸含量較春閑減少了0.02～0.10 mg/g，其中Z5、Z4、Z9處理后茬玉米籽粒游離氨基酸含量顯著低于除Z6外其他處理，三者間Z5與Z4處理間與Z9處理間差異不顯著。2019 年翻壓不同春油菜處理后茬玉米產(chǎn)量較春閑增加了441.47～4 563.20 kg/hm2，其中Z5、Z4處理后茬玉米產(chǎn)量顯著高于除Z9處理外其他處理，三者間Z5與Z4處理顯著高于Z9處理。2020 年翻壓不同春油菜處理后茬玉米產(chǎn)量較春閑增加了487.50～4 625.38 kg/hm2，其中Z5、Z4、Z9處理后茬玉米產(chǎn)量顯著高于其他處理，三者間Z5、Z4處理顯著高于Z9，且2 a間種植并翻壓春油菜后茬玉米產(chǎn)量增加了10.02%～33.47%。

表6 不同春油菜處理對玉米各部分蛋白質(zhì)含量及產(chǎn)量的影響Tab.6 The effects of different spring Brassica napus L.on the protein content of various parts of maize and yield

2.7 春油菜生物量與土壤鉀素及玉米氮代謝相關(guān)性分析

氮代謝作為作物體內(nèi)基本的代謝途徑，不僅影響作物的生長發(fā)育，而且很大程度上決定著產(chǎn)量。由表7可知，春油菜生物量與土壤鉀素及玉米氮代謝相關(guān)指標(biāo)間存在不同程度的相關(guān)性，其中春油菜生物量與土壤全鉀含量之間呈極顯著正相關(guān)，與玉米整株吸鉀量及籽粒蛋白質(zhì)含量之間呈顯著正相關(guān)，與玉米穗位葉蛋白質(zhì)含量、穗位葉NR及GS活性之間呈正相關(guān)，但未達(dá)顯著水平，與籽粒游離氨基酸含量間呈負(fù)相關(guān)，但未達(dá)顯著水平。土壤全鉀與玉米穗位葉蛋白質(zhì)含量、穗位葉NR、GS活性及籽粒蛋白質(zhì)含量之間呈極顯著正相關(guān)，與土壤速效鉀間呈顯著正相關(guān)，與玉米籽粒游離氨基酸含量間呈極顯著負(fù)相關(guān)。土壤速效鉀與玉米整株吸鉀量間呈極顯著正相關(guān)，與穗位葉NR及GS活性間呈顯著正相關(guān)，與玉米穗位葉蛋白質(zhì)含量、籽粒蛋白質(zhì)含量間呈正相關(guān)但未達(dá)顯著水平，與籽粒游離氨基酸含量間呈負(fù)相關(guān)，但未達(dá)顯著水平。玉米整株吸鉀量與玉米穗位葉蛋白質(zhì)含量、NR及GS活性間呈極顯著正相關(guān)，與籽粒蛋白質(zhì)含量間呈顯著正相關(guān)，與游離氨基酸含量間呈顯著負(fù)相關(guān)。玉米穗位葉蛋白質(zhì)含量與穗位葉NR及GS間呈極顯著正相關(guān)，與玉米籽粒蛋白質(zhì)含量間呈顯著正相關(guān)，與籽粒游離氨基酸含量間呈極顯著負(fù)相關(guān)。玉米穗位葉NR活性與穗位葉GS活性間呈極顯著正相關(guān)，與籽粒蛋白質(zhì)含量間呈顯著正相關(guān)，與籽粒游離氨基酸含量間呈極顯著負(fù)相關(guān)。穗位葉GS活性與玉米籽粒蛋白質(zhì)含量間呈顯著正相關(guān)，與籽粒游離氨基酸含量間呈極顯著負(fù)相關(guān)。玉米籽粒蛋白質(zhì)含量與籽粒游離氨基酸含量間呈顯著負(fù)相關(guān)。

表7 油菜生物量與土壤鉀素及玉米氮代謝相關(guān)性分析Tab.7 Correlation analysis of Brassica napus L. biomass，soil potassium and maize nitrogen metabolism

2.8 玉米氮代謝指標(biāo)對籽粒蛋白質(zhì)含量的通徑分析

為進(jìn)一步探究玉米氮代謝相關(guān)指標(biāo)對玉米籽粒蛋白質(zhì)含量的影響關(guān)系，對玉米穗位葉硝酸還原酶活性、葉片谷氨酰胺合成酶活性、葉片蛋白質(zhì)含量、籽粒游離氨基酸含量對子葉蛋白質(zhì)含量進(jìn)行通徑分析，結(jié)果如表8所示。葉片硝酸還原酶活性對蛋白質(zhì)含量的直接作用最大，其余因素的直接作用(直接通徑系數(shù))由大到小依次為：葉片硝酸還原酶活性(1.197)>葉片蛋白質(zhì)含量(0.978)>籽粒游離氨基酸含量(-0.582)>葉片谷氨酰胺合成酶活性(-0.665)。間接作用中，葉片蛋白質(zhì)含量通過葉片硝酸還原酶活性對玉米籽粒蛋白質(zhì)貢獻(xiàn)最大(1.157)，其次為葉片谷氨酰胺合成酶活性通過葉片硝酸還原酶活性對籽粒蛋白質(zhì)的貢獻(xiàn)(1.149)。

表8 玉米氮代謝指標(biāo)對玉米籽粒蛋白質(zhì)含量的通徑系數(shù)Tab.8 Path coefficients of maize nitrogen metabolism indexes to maize grain protein content

綜上所述，不同春油菜品種翻壓對玉米氮代謝的影響主要通過提高玉米葉片硝酸還原酶活性實(shí)現(xiàn)，玉米葉片硝酸還原酶活性及谷氨酰胺合成酶活性的增加促進(jìn)了玉米體內(nèi)的氮素還原，催化氨基酸的形成，進(jìn)而促進(jìn)了玉米葉片及籽粒中蛋白質(zhì)的合成。

3 討論與結(jié)論

油菜適應(yīng)性強(qiáng)，可以適應(yīng)華北地區(qū)的季風(fēng)性氣候，且干物質(zhì)積累量大，其碳氮比適宜土壤微生物分解，同時油菜還具備生物防治病蟲害，治理重金屬污染等獨(dú)特優(yōu)勢，作為綠肥作物潛力巨大。通過有機(jī)無機(jī)相結(jié)合可以顯著提高土壤養(yǎng)分含量，促進(jìn)作物對養(yǎng)分的再吸收，提高作物產(chǎn)量[21]。本研究結(jié)果表明，相較于春閑，9個供試品種春油菜處理增加了土壤全鉀含量，提高了土壤供鉀潛力，與劉慧等[20]研究結(jié)果相符。春油菜本身富含氮、磷、鉀等元素，翻壓后通過微生物分解釋放自身養(yǎng)分，補(bǔ)充土壤養(yǎng)分含量，同時腐解過程中產(chǎn)生的大量可溶性有機(jī)物，促進(jìn)土壤生物固氮，調(diào)節(jié)土壤養(yǎng)分平衡[22]。由重復(fù)性方差分析可知，種植并翻壓春油菜可以增加土壤全鉀含量，且隨著翻壓年限的增加，油菜補(bǔ)充土壤鉀素的效果更佳，與包興國等[6]研究結(jié)果相似。種植并翻壓綠肥的優(yōu)勢在于，一方面在種植綠肥時，綠肥可以活化土壤中養(yǎng)分，將土壤中緩效及礦物態(tài)養(yǎng)分進(jìn)行轉(zhuǎn)化，促進(jìn)了間作作物的養(yǎng)分吸收。另一方面，將綠肥翻壓還田經(jīng)微生物腐解后釋放自身養(yǎng)分，提高土壤養(yǎng)分含量促進(jìn)作物對土壤養(yǎng)分的吸收利用[23]。本研究中，種植并翻壓春油菜處理增加了土壤速效鉀含量，且后茬玉米各部分吸鉀量、單體吸鉀量及公頃吸鉀量均有顯著增加。春油菜碳氮比也是影響油菜腐解還田的重要因素，本試驗(yàn)Z7處理春油菜生物量、全鉀含量在供試品種中屬中等水平，但其碳氮比不適宜微生物的生命活動，翻壓后土壤全氮及土壤速效鉀含量水平較低，Z2處理春油菜碳氮比相比于Z5、Z4、Z9處理更相近25∶1，但其土壤鉀素含量卻低于上述3 個處理，說明Z2品種油菜腐解受到影響。由于腐解影響因素眾多，導(dǎo)致養(yǎng)分釋放異常具體原因有待進(jìn)一步探究。

作物的葉片是碳水化合物或蛋白質(zhì)積累的主要場所，葉片中儲存的光合作用初級產(chǎn)物會隨作物的生命活動，通過運(yùn)輸和轉(zhuǎn)化在果實(shí)和種子等儲藏器官中積累和儲藏[24]。NR是作物氮代謝關(guān)鍵酶，可通過調(diào)節(jié)硝酸鹽還原過程調(diào)控作物氮素代謝，進(jìn)而影響作物的光合碳代謝，對作物生長發(fā)育、產(chǎn)量及蛋白質(zhì)產(chǎn)量都有不可忽視的影響[25]。GS活性通過影響作物銨同化及氮素轉(zhuǎn)運(yùn)調(diào)控氮效率，作物氮效率高，功能葉中GS活性高，同時GS活性高可以加速作物體內(nèi)對氮素的同化利用[26]。研究結(jié)果表明，種植并翻壓春油菜可以顯著增加玉米穗位葉中NR與GS活性，同時，翻壓年份與不同處理對玉米氮代謝關(guān)鍵酶活性有顯著交互作用。

綜合相關(guān)分析結(jié)果可知，油菜生物量與土壤全鉀含量間呈極顯著正相關(guān)，與玉米穗位葉NR和GS活性間相關(guān)性未達(dá)顯著水平。翻壓春油菜通過顯著增加土壤鉀素含量，玉米通過吸收土壤鉀素，提高功能葉中相關(guān)酶活性，促進(jìn)玉米氮代謝過程，與汪順義等[15]研究結(jié)果相符。種植并翻壓春油菜對玉米葉片及籽粒中蛋白質(zhì)含量均有增益效果，隨著翻壓年限的增加，效果更佳。由通徑分析結(jié)果可知，穗位葉NR活性對蛋白質(zhì)含量的直接作用最大。間接作用中，葉片蛋白質(zhì)含量通過葉片NR活性對玉米籽粒蛋白質(zhì)貢獻(xiàn)最大。

綜上所述，相較于春閑，種植并翻壓春油菜可以補(bǔ)充土壤養(yǎng)分，提高土壤供鉀能力，后茬玉米通過對土壤鉀素的吸收利用，調(diào)節(jié)功能葉中氮代謝關(guān)鍵酶活性，促進(jìn)玉米氮素同化及光合產(chǎn)物的積累，最終實(shí)現(xiàn)增產(chǎn)，且隨翻壓年限的增加，效果更佳。不同品種春油菜的翻壓效果強(qiáng)弱不同，在供試品種中，Z5(中油肥1901)、Z4(中油肥1804)、Z9(中油肥1907)春油菜品種生物量高，油菜植株鉀含量高，其碳氮比適宜土壤微生物分解，翻壓后增加土壤鉀素含量、促進(jìn)玉米鉀素吸收、提高氮代謝關(guān)鍵酶活性及產(chǎn)量效果均優(yōu)于其他品種，故推薦中油肥1901、中油肥1804、中油肥1907在天津地區(qū)種植。