?；撬峋徑馄诩疤岣呙庖吡ρ芯窟M(jìn)展

楊雪潔 賀曉云 劉清亮 黃昆侖

作者簡介：楊雪潔（1997—），女，碩士研究生，研究方向：保健食品。

通信作者：黃昆侖（1968—），男，教授，博士生導(dǎo)師，研究方向：食品營養(yǎng)與安全。

摘要：綜述了牛磺酸的生物合成、代謝、緩解疲勞及提高免疫力的作用機(jī)制等方面的研究進(jìn)展，為緩解疲勞及提高免疫力的產(chǎn)品的開發(fā)提供科學(xué)依據(jù)。

關(guān)鍵詞：牛磺酸;緩解疲勞;免疫力

?；撬釓V泛分布在動物的腦、心臟、肝、腎、骨骼、血液等組織中，其在心肌和骨骼肌中的濃度較高[1-7]。1827 年，牛磺酸首次從牛膽中分離獲得，因此又被稱為牛蛋堿、牛膽素等[8]。1975年Hayes等[9]報道了牛磺酸是貓和早產(chǎn)兒的必需營養(yǎng)物質(zhì)后，人們對?；情_展了廣泛的研究，發(fā)現(xiàn)它具有增強(qiáng)神經(jīng)調(diào)節(jié)功能、調(diào)節(jié)鈣穩(wěn)態(tài)、抗氧化、緩解疲勞、提高免疫力等多種生物學(xué)功能[10-16]。當(dāng)機(jī)體腦力或體力活動達(dá)到一定階段時必然會出現(xiàn)疲勞，其中涉及許多生理生化因素。疲勞是機(jī)體原有工作能力暫時性下降的一種標(biāo)志，也是各種疾病的并發(fā)癥，包括免疫力低下[17-18]。?；撬釓V泛分布于動物體中，尤其是海洋動物和雞胚中[19]。牛磺酸不僅是國家衛(wèi)生健康委員會批準(zhǔn)的具有緩解疲勞功能的部分物質(zhì)之一，也是一種很好的免疫調(diào)節(jié)劑[20-21]，具有廣泛的應(yīng)用前景。本文綜述?；撬岬暮铣膳c代謝、緩解疲勞及提高免疫力機(jī)制的研究進(jìn)展。

1疲勞的發(fā)生機(jī)制

國內(nèi)外近幾年研究發(fā)現(xiàn)，疲勞的發(fā)生主要包括中樞和外周機(jī)制兩大方面[22-24]：①在中樞機(jī)制中，與疲勞有關(guān)的物質(zhì)是大腦皮層中的神經(jīng)細(xì)胞及神經(jīng)遞質(zhì)等。其疲勞發(fā)生過程為：體力消耗過程中血糖濃度的降低會導(dǎo)致神經(jīng)細(xì)胞出現(xiàn)能量供應(yīng)障礙，抑制性神經(jīng)遞質(zhì)5-羥色胺的合成，興奮性神經(jīng)遞質(zhì)合成減少：如腎上腺素、去甲腎上腺素和多巴胺合成的明顯降低，從而使人體發(fā)生疲勞;②由于疲勞發(fā)生時的生理生化是多方面且復(fù)雜的，所以在針對運(yùn)動性疲勞產(chǎn)生的外周原因中，目前的研究主要集中在能源物質(zhì)耗竭，如三磷酸腺苷（ATP）、肌酸磷、酸鹽（CP）、糖原、蛋白質(zhì)和脂肪酸等能源物質(zhì)的消耗，和體內(nèi)酸性代謝產(chǎn)物的蓄積，包括乳酸、丙酮酸、肝糖原、氮的代謝產(chǎn)物等，以及體液平衡的失調(diào)，包括滲透壓、pH值、氧化還原物質(zhì)等的平衡失調(diào);③疲勞也與體內(nèi)的自由基有著密切的關(guān)系，運(yùn)動常伴隨大量自由基的產(chǎn)生與堆積，而自由基可以使細(xì)胞膜流動性下降，細(xì)胞Ca2+轉(zhuǎn)運(yùn)受到影響，最終導(dǎo)致細(xì)胞損傷和細(xì)胞功能下降從而使機(jī)體產(chǎn)生疲勞。此外，免疫功能下降與疲勞的發(fā)生可能存在一定的關(guān)系。有研究表明，長期高強(qiáng)度的運(yùn)動會造成人體下丘腦-垂體-性腺軸功能受到抑制，其表現(xiàn)為血睪酮下降，體能下降，從而出現(xiàn)疲勞現(xiàn)象[25]。

2牛磺酸的合成與代謝

2.1?；撬岬纳锖铣陕窂?/p>

動物體中?；撬岬膩碓粗饕譃閮蓚€方面：一方面來源于膳食供給，另一方面來源于自身的內(nèi)源性合成，但由于自身合成?；撬岬囊恍┟富钚暂^低，所以動物性食品是膳食?；撬岬闹饕獊碓?，尤其是海洋動物。而在不同食物中牛磺酸的含量也不同，其中果蔬中含量較少，有時甚至檢測不出，海洋動物和雞胚中等軟體動物中含量較多;同時有研究表明，對食物不同的烹飪方法也會影響牛磺酸的含量，例如烘焙和煎烤比水煮更能保留牛磺酸的含量，這是因為?；撬針O易溶于水，在水煮過程中，食物中的?；撬釙杆俎D(zhuǎn)移至水中[19]。牛磺酸可由半胱氨酸、胱氨酸和蛋氨酸等含硫氨基酸在動物機(jī)體內(nèi)經(jīng)一系列酶促反應(yīng)合成，已知的?；撬岷铣陕窂接腥N，分別為半胱亞磺酸（CSA）路徑、半胱胺途徑和磺基丙氨酸（CA）路徑。其中半胱亞磺酸（CSA）路徑為主要的生物合成路徑，合成過程為：蛋氨酸在胱硫醚合成酶的催化作用下轉(zhuǎn)化成胱硫醚，胱硫醚酶催化胱硫醚生成半胱氨酸，半胱氨酸在半胱氨酸雙加氧酶（CDO）的作用下氧化為半胱亞磺酸（CSA），然后半胱亞磺酸脫羧酶（CASD）催化CAS脫羧生成亞?；撬?，最后亞牛磺酸氧化生成?；撬醄26-28]。

2.2牛磺酸的代謝路徑

?；撬嵩谏矬w內(nèi)的代謝是經(jīng)過尿液以游離態(tài)或者是通過膽汁以膽酸鹽形式排出體外[29]。腎臟是?；撬岬闹饕判蛊鞴?，當(dāng)體內(nèi)?；撬岷砍^一定水平時，通過尿液排出體外;牛磺酸含量較少時，可通過重吸收來減少牛磺酸的排泄，從而滿足機(jī)體要求。細(xì)菌中?；撬岬拇x能力比動物中的強(qiáng)，因為細(xì)菌可直接將?；撬岱纸猓鳛槠渖L能源。而動物中的?；撬嶂饕桥c體內(nèi)的其他化合物結(jié)合，生成具有特定功能的物質(zhì)，如與膽酸結(jié)合，形成?；悄懰?，促進(jìn)腸道內(nèi)食物的消化吸收;生成能參與能量代謝的磷酸脒基牛磺酸及轉(zhuǎn)移生物膜離子的異乙基硫氨酸[30-31]。

2.3牛磺酸的代謝調(diào)節(jié)作用

?；撬釋δ懝檀加幸欢ǖ母纳谱饔谩?979年Tsuji[32]首次報道了?；撬崮軌蚪档陀筛吣懝檀硷嬍骋鸬母吣懝檀佳Y大鼠的血清和肝臟膽固醇水平。隨后在許多以高膽固醇飲食引起的外源性高膽固醇血癥大鼠和小鼠模型進(jìn)行的獨(dú)立實(shí)驗中證明了?；撬峥梢愿纳颇懝檀?，其中?；撬峤的懝檀甲饔玫臋C(jī)制分為三種：促進(jìn)膽固醇分解代謝或膽汁酸合成;促進(jìn)糞便中膽汁酸的排泄，抑制回腸對膽汁酸的吸收;減少肝臟極低密度脂蛋白的分泌，改善血液循環(huán)中膽固醇的清除作用[33]。同時，可以通過攝入富含牛磺酸的食物，或者在食物中添加一定劑量的牛磺酸來起到降血脂的作用。

近幾年對?；撬釓V泛的生物作用研究過程中發(fā)現(xiàn)，?；撬釋Ψ逝只颊哂幸欢ǖ臏p重作用。Zhang等[34]選取體重指數(shù)（BMI）≥25.0，無糖尿病病史的在校大學(xué)生30人，采用雙盲隨機(jī)的方法將其分為2組，分別為?；撬峤M（n=15）和安慰劑組（n=15）。?；撬崦刻?顆持續(xù)口服7周后發(fā)現(xiàn)，?；撬峤M的體重甘油三酯（TG）和粥樣硬化指數(shù)（AI）明顯降低。這些結(jié)果表明，?；撬峥赡茉诔鼗蚍逝只颊叩男难芗膊☆A(yù)防中發(fā)揮重要作用。牛磺酸預(yù)防肥胖的主要原因是增加了能量消耗及脂肪酸氧化相關(guān)因素的表達(dá)，減少了餐后葡萄糖氧化，同時也改變了糖原合成和脂肪生成所用能量的比例，并不是通過減少肥胖動物的食物攝入量[33]。

?；撬嵊辛己玫慕笛枪π?。早在1983年，在Lapson等[35]的研究中就發(fā)現(xiàn)了?；撬崮軌蛲ㄟ^激活磷酸果糖激酶來升級糖酵解，通過激活糖原合酶I 或抑制α-磷酸化酶提高糖原合成，從而促進(jìn)葡萄糖的代謝。牛磺酸還可以通過抗氧化、抗炎、保護(hù)胰島β細(xì)胞、促進(jìn)胰島素分泌、改善胰島素抵抗、促進(jìn)膽汁酸的產(chǎn)生等多種作用來達(dá)到降糖的效果，但從分子營養(yǎng)的角度來看，牛磺酸的分子機(jī)制及其作用靶點(diǎn)尚不清楚，仍需對其進(jìn)行系統(tǒng)深入的研究。此外，從應(yīng)用的角度來看，還需要更多的臨床試驗來表明?；撬嵊行┝?、作用時間、最大安全劑量等。

2.4海洋生物中?；撬岬脑倮?/p>

?；撬嶙鳛樗嵝杂坞x氨基酸，廣泛存在于海洋動植物中。?；撬嵩诓煌Ｑ髣又参镏泻坎町惡艽?，在軟體動物中含量最多。其中蛤蜊中含有約2 000 mg/kg的?；撬?，牡蠣中?；撬岷坎坏陀? 000 mg/kg，馬氏珠母貝中?；撬岷縿t高達(dá)13 830 mg/kg，紫貽貝中含量也有4 400 mg/kg，魷魚中?；撬岷坑? 600 mg/kg，甲殼類和魚類中?；撬岷枯^高，一些海藻中也含有不少的?；撬?，并且?；撬嵩诤Ｑ笊锏牟煌M織內(nèi)含量不同，而內(nèi)臟中牛磺酸含量明顯高于其他組織[36-40]。在沿海地區(qū)海產(chǎn)品的加工過程中，內(nèi)臟作為廢棄物，不僅造成了資源的極大浪費(fèi)，同時扔掉的內(nèi)臟廢棄物也造成了一定的環(huán)境污染，通過對內(nèi)臟中?；撬帷⒒钚噪牡榷喾N活性物質(zhì)的深入研究，開發(fā)出一系列具有良好保健功能的食品是新的研究方向。

3?；撬峋徑馄?、提高免疫機(jī)制

3.1穩(wěn)定細(xì)胞膜

牛磺酸是細(xì)胞中含量較為豐富的一種游離氨基酸，在體內(nèi)具有廣泛的生物學(xué)活性，能夠作為膜穩(wěn)定劑和抗氧化劑來保護(hù)細(xì)胞穩(wěn)定細(xì)胞膜，維持機(jī)體正常的運(yùn)行。當(dāng)人在長時間工作時，神經(jīng)細(xì)胞長期處于興奮狀態(tài)，刺激皮質(zhì)相應(yīng)的細(xì)胞。?；撬嶙鳛橐环N良好的免疫穩(wěn)定劑、膜穩(wěn)定劑，保護(hù)神經(jīng)細(xì)胞，使細(xì)胞發(fā)揮正常的生理功能。牛磺酸對淋巴細(xì)胞也有一定的保護(hù)作用，能夠促進(jìn)淋巴細(xì)胞增殖、產(chǎn)生抗體，還可促進(jìn)巨噬細(xì)胞產(chǎn)生白細(xì)胞介素1，增強(qiáng)中性粒細(xì)胞的吞噬殺菌的功能，從而提高人和動物的特異性免疫功能[29]，這些保護(hù)作用主要是因為牛磺酸具有穩(wěn)定細(xì)胞膜的作用，可以保護(hù)細(xì)胞膜磷脂免受降解，對抗膜通透性變化能力增強(qiáng)，避免細(xì)胞腫脹變形，減少細(xì)胞的死亡，從而達(dá)到緩解疲勞的效果。如劉世杰等[41]采用體外培養(yǎng)兔腎小管上皮細(xì)胞的方法，研究了牛磺酸對腎小管上皮細(xì)胞膜的保護(hù)作用，結(jié)果表明，?；撬峥山档陀身樸K引起的體外培養(yǎng)的兔腎小管上皮細(xì)胞膜流動性增加的現(xiàn)象，使細(xì)胞膜具有穩(wěn)定性。激烈運(yùn)動后形成大量的氧自由基，其與生物膜上的不飽和脂肪酸發(fā)生鏈?zhǔn)街|(zhì)過氧化反應(yīng)，會降低膜磷脂的不飽和程度及膜流動性。服用?；撬岷?，能夠明顯提高機(jī)體抗氧化能力如：紅細(xì)胞中超氧化物歧化酶（SOD）活性升高，血漿丙二醛（MDA）含量下降，從而抑制了自由基對細(xì)胞膜的損傷，維持紅細(xì)胞的正常功能狀態(tài)[42-43]。

3.2抑制自由基抗氧化

體內(nèi)堆積大量的自由基時，若不及時清除，過多的自由基會與機(jī)體內(nèi)糖類、蛋白質(zhì)及脂類物質(zhì)等發(fā)生氧化反應(yīng)，從而損傷細(xì)胞結(jié)構(gòu)，容易引起炎癥、免疫系統(tǒng)等疾病。?；撬峥梢越档妥杂苫鶎C(jī)體的傷害，保護(hù)細(xì)胞及組織，增強(qiáng)機(jī)體的免疫力。牛磺酸對自由基的影響包括：（1）提高機(jī)體抵抗自由基損傷和防御能力相關(guān)酶的活性，如乳酸脫氫酶（LDH）、超氧化物歧化酶（SOD）、堿性磷酸酶（AKP）活性。翟鵬貴等[44]研究表明，服用牛磺酸復(fù)合飲料后的大鼠LDH活力比對照組顯著增加;堿性磷酸酶（AKP）廣泛存在于生物的各組織中，可催化有機(jī)磷酸酯水解，打開磷酸酯鍵，釋放磷酸離子，可以通過改變細(xì)菌表面的結(jié)構(gòu)，增強(qiáng)其異己性，從而被動物體內(nèi)的吞噬細(xì)胞吞噬和降解。羅莉等[45]在草魚的30 d實(shí)驗中研究證實(shí)，飼料中添加牛磺酸可以提高AKP活性。（2）去除自由基。雖然?；撬岜旧聿荒苤苯佑米髯杂苫宄齽桥；撬岬那绑w物質(zhì)亞?；撬岬瓤梢灾苯佑米黧w內(nèi)的自由基清除劑。如Fellman等[46]研究了亞?；撬嶙鳛榭寡趸瘎┠軌蛴米髯杂苫宄齽??；撬徇€可以與中性粒細(xì)胞產(chǎn)生的強(qiáng)氧化劑次氯酸反應(yīng)生成牛磺膽酸氯胺，?；悄懰崧劝酚兄苯拥目寡趸饔肹47]。（3）可清除脂質(zhì)過氧化中間產(chǎn)物如丙二醛（MDA）、4-羥基醛（4-HNE）等，因而測定MDA、4-HNE的量可反映機(jī)體內(nèi)脂質(zhì)過氧化的程度，從而間接反映細(xì)胞損傷程度。如張偉等[48]發(fā)現(xiàn)，在大鼠腹腔注射牛磺酸后，大鼠白內(nèi)障晶狀體中的MDA含量顯著下降，表明?；撬峥梢砸种谱杂苫⒖寡趸?。

3.3調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)鈣穩(wěn)定

?；撬峥捎绊戔}離子的轉(zhuǎn)運(yùn)方向（由細(xì)胞內(nèi)向細(xì)胞外或由細(xì)胞外向細(xì)胞內(nèi)轉(zhuǎn)移鈣離子），維持機(jī)體內(nèi)鈣離子平衡，保證機(jī)體正常的生理功能，又稱為“鈣穩(wěn)態(tài)調(diào)節(jié)劑”。機(jī)體長時間運(yùn)動后，產(chǎn)生大量堆積的自由基，影響細(xì)胞膜的流動性，Ca2+的轉(zhuǎn)運(yùn)也受到了影響。?；撬嵬ㄟ^調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)外Ca2+的轉(zhuǎn)運(yùn)方向，穩(wěn)定體內(nèi)Ca2+的濃度，達(dá)到緩解疲勞的效果[18]。?；撬徇€可直接調(diào)節(jié)肌漿網(wǎng)對Ca2+的釋放和再攝取。運(yùn)動后，Na+，K+-ATP 酶活性下降，從而引起細(xì)胞膜內(nèi)的Na+堆積，濃度升高，Na+能激活細(xì)胞膜上的Na+-Ca2+交換蛋白，使 Ca2+進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)，導(dǎo)致胞內(nèi)Ca2+濃度增多，細(xì)胞內(nèi)外平衡被打破造成細(xì)胞的不可逆性損傷。而?；撬崮軌蛟鰪?qiáng)Na+，K+-ATP 酶的活性，避免細(xì)胞內(nèi)Na+、Ca2+超載，避免細(xì)胞受到損傷。同時已有大量的研究表明，牛磺酸的緩解疲勞及免疫作用與細(xì)胞內(nèi)鈣水平的穩(wěn)定性有著密切的關(guān)系。

王清濱等[31]研究表明，?；撬峥娠@著抑制因大鼠血管內(nèi)皮損傷而導(dǎo)致的平滑肌細(xì)胞中鈣離子內(nèi)流的增加及細(xì)胞內(nèi)鈣離子含量的升高，維持血管平滑肌細(xì)胞鈣離子的穩(wěn)態(tài)。在免疫系統(tǒng)的細(xì)胞中，鈣信號是細(xì)胞分化、效應(yīng)和基因轉(zhuǎn)錄等多種功能所必需的[49-51]。Hora[52]研究也表明，T細(xì)胞、B細(xì)胞抗原受體和FC受體在肥大細(xì)胞和NK細(xì)胞上相互作用后，細(xì)胞內(nèi)鈣離子濃度通過兩個相互依賴的過程依次增加：一是三磷酸肌醇（IP3）與IP3受體結(jié)合，導(dǎo)致內(nèi)質(zhì)網(wǎng)Ca2+庫耗竭，然后是通過質(zhì)膜Ca2+通道進(jìn)入“存儲-操作”的Ca2+通道。在淋巴細(xì)胞、肥大細(xì)胞等免疫細(xì)胞類型中，通過特異性鈣釋放激活鈣通道（CRAC）進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的Ca2+是細(xì)胞內(nèi)Ca2+增加的主要途徑。王芙蓉[53]研究表明，?；撬岣纳芓淋巴細(xì)胞增殖是由于細(xì)胞中鈣離子攝入增多，使其活性增加，T淋巴細(xì)胞增殖力也隨之增強(qiáng)，從而提高機(jī)體的免疫力。

4結(jié)論與展望

?；撬峋哂蟹肿咏Y(jié)構(gòu)小、吸收性好、無抗原、無毒副作用等特點(diǎn)，是一種常見的食品成分[54]，且有廣泛的生理功能，可通過保護(hù)細(xì)胞、抑制自由基、抗氧化、調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)外鈣離子平衡等起到緩解疲勞、提高免疫力的作用，在營養(yǎng)食品和功能性食品中有著巨大的開發(fā)和應(yīng)用潛力。隨著研究機(jī)制的逐漸完善，結(jié)合藥食兩用的中醫(yī)理念，研究開發(fā)出安全有效、無毒副作用的天然的緩解疲勞及提高免疫力產(chǎn)品將成為新的研究方向。◇

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Research Progress on Taurine in Anti-Fatigue and Improving Immunity

YANG Xue-jie1，HE Xiao-yun1，2，LIU Qing-liang1，3，HUANG Kun-lun1，2

（1College of Food Science and Nutrition Engineering/ China Agricultural University，Beijing 100083，China;2 Special Food Research Center，China Agricultural University，Beijing 100083，China;3 Shandong Baier Testing Co.，Ltd.，Weifang 261061，China）

Abstract：This paper reviewed the research progress on taurine from the aspects of biosynthesis，metabolism，anti-fatigue and the mechanism of improving immunity to provide scientific basis for the development of anti-fatigue and improving immunity products.

Keywords：taurine;anti fatigue;immunity