水心病菠蘿果實(shí)生理指標(biāo)和內(nèi)源激素含量變化

姚艷麗 付瓊 周迪 朱祝英 楊玉梅 張秀梅

摘? 要：為了解水心病菠蘿果實(shí)生理指標(biāo)和內(nèi)源激素含量的變化特征，本研究以菠蘿主栽品種‘巴厘為材料，采用液質(zhì)聯(lián)用（LC-MS）、高效液相色譜（HPLC）等方法測(cè)定了不同發(fā)病程度的水心病菠蘿果實(shí)中主要內(nèi)源激素、單糖、可溶性固形物、可滴定酸和維生素C（Vc）、丙二醛（MDA）含量及超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化物酶（POD）和過(guò)氧化氫酶（CAT）活性，并分析了水心病發(fā)病程度、內(nèi)源激素和抗氧化酶活性間的相關(guān)性。結(jié)果表明，不同發(fā)病程度水心病菠蘿可溶性固形物、Vc和糖含量、SOD和POD酶活性以及內(nèi)源激素玉米素（ZT）、茉莉酸（JA）和脫落酸（ABA）含量均比對(duì)照顯著下降，且隨著發(fā)病程度的加深下降幅度增加;不同發(fā)病程度水心病菠蘿CAT酶活性、MDA含量和SA含量較對(duì)照顯著提高;可滴定酸含量、果糖和葡萄糖含量在輕度發(fā)病果中含量較對(duì)照明顯增加，在中度發(fā)病果中含量顯著降低，而1-氨基環(huán)丙烷羧酸（ACC）含量變化趨勢(shì)與其剛好相反。相關(guān)分析表明，菠蘿水心病病害級(jí)別與內(nèi)源激素ZT、JA和ABA含量呈顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為–0.98、–0.98和–0.94;與SA含量呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.93。一方面水心病降低了菠蘿果實(shí)糖酸比和Vc含量，導(dǎo)致果實(shí)品質(zhì)下降;另一方面菠蘿通過(guò)調(diào)節(jié)內(nèi)源激素ZT、JA、ABA和SA含量，進(jìn)而調(diào)控SOD、POD和CAT活性，增強(qiáng)對(duì)水心病的防御反應(yīng)。

關(guān)鍵詞：菠蘿;水心病;品質(zhì);內(nèi)源激素;抗氧化酶

中圖分類(lèi)號(hào)：S210.4????? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

Changes of Physiological Indexes and Endogenous Hormone Content of Watercore Pineapple Fruit

YAO Yanli1，2，3，4， FU Qiong1， ZHOU Di1， ZHU Zhuying1， YANG Yumei1， ZHANG Xiumei1，2，3*

1. South Subtropical Crop Research Institute， Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences， Zhanjiang， Guangdong 524091， China; 2. Key Laboratory of Tropical Fruit Biology， Ministry of Agriculture and Rural Affairs， Zhanjiang， Guangdong 524091， China; 3. Hainan Provincial Engineering Research Center for Pineapple Germplasm Innovation and Utilization， Zhanjiang， Guangdong 524091， China; 4. ZhanJiang Experimental Station， Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences， Zhanjiang， Guangdong 524091， China

Abstract： In order to understand the variation characteristics of physiological indexes and endogenous hormone content of watercore pineapple fruit， the main pineapple cultivar “Bali” was used as the material in this study， and the content of the endogenous hormones， monosaccharides， soluble solids， titratable acids， vitamin C （Vc）， malondialdehyde （MDA ） ， the activity of superoxide dismutase （SOD）， peroxidase （POD） and catalase （CAT） was determined by liquid chromatography-mass spectrometry （LC-MS）， high-performance liquid chromatography （HPLC） and so on. The correlation among the degree of watercore， endogenous hormone and antioxidant enzyme activity was analyzed. The results showed that the content of soluble solids， Vc and sugar， the activity of SOD and POD and the content of ZT， JA and ABA decreased significantly in different degrees of watercore， and the decreasing extent increased with the deepening of disease degree. The activity of CAT， the content of MDA and SA in different degrees of watercore were significantly higher than those in the control. Titratable acid content， fructose and glucose content in mild watercore fruit increased significantly compared with the control， and decreased significantly in moderate watercore fruit， while the variation trend of 1-aminocyclopropane carboxylic acid （ACC） content was just opposite to them. The correlation analysis showed that the degree of watercore was negatively correlated with ZT， JA and ABA contents， the correlation coefficients were-0.98， -0.98 and-0.94， respectively， and positively correlated with SA contents， the correlation Coefficient was 0.93.

Keywords： Pineapple; watercore; quality; endogenous hormone; antioxidase

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.09.020

菠蘿（Ananas comosus L.，Merr.）又稱(chēng)鳳梨，是我國(guó)南方最具特色和競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)的熱帶水果之一，為當(dāng)?shù)亟?jīng)濟(jì)發(fā)展和農(nóng)民增收做出了重要貢獻(xiàn)。水心病菠蘿，俗稱(chēng)‘水菠蘿，是菠蘿果實(shí)發(fā)育后期（即收獲前2～4周）開(kāi)始出現(xiàn)的一種生理性病害，發(fā)病果實(shí)果肉呈水浸狀，無(wú)法通過(guò)外觀識(shí)別，必須剖開(kāi)后才見(jiàn)到病變（圖1）。由于果肉細(xì)胞間隙充滿液體，所以這種果實(shí)不耐存放，并且會(huì)隨著發(fā)病程度的加深散發(fā)出酒糟味和惡臭味。近年來(lái)，水心病在我國(guó)菠蘿主產(chǎn)區(qū)普遍發(fā)生，尤其是2018年給菠蘿生產(chǎn)造成了很大的影響，損失慘重。

水心病又稱(chēng)糖蜜病，是一種多發(fā)于蘋(píng)果、梨等薔薇科樹(shù)種果實(shí)上的生理性病害。目前，關(guān)于水心病的發(fā)生與防治的研究較多，有研究對(duì)世界范圍內(nèi)的100余種蘋(píng)果品種進(jìn)行調(diào)查發(fā)現(xiàn)，大多數(shù)蘋(píng)果品種都有水心病的發(fā)病記錄，但不同的品種間發(fā)病程度各不相同[1]。果實(shí)內(nèi)源激素含量變化也會(huì)對(duì)水心病的發(fā)生產(chǎn)生影響，研究表明，赤霉素的增加可以加劇水心病發(fā)病程度，對(duì)果實(shí)商品性造成影響[1]。也有研究表明，在高海拔地區(qū)水心病發(fā)生率要顯著高于平原地區(qū)，而采前低溫也會(huì)顯著增加水心病的癥狀指數(shù)[2-3]。礦質(zhì)元素與水心病的發(fā)生也密切相關(guān)，目前認(rèn)為樹(shù)體鈣元素缺失是造成水心病的主要誘因[4-5]。前人研究發(fā)現(xiàn)，菠蘿水心病一般在土壤酸性較強(qiáng)（pH值低于4.5）、有機(jī)質(zhì)含量不高和透氣性不強(qiáng)的情況下容易發(fā)生[6]。Chen等[7]研究表明，菠蘿果實(shí)發(fā)育后期的高細(xì)胞壁轉(zhuǎn)化酶（CWI）活性增強(qiáng)了蔗糖向果肉外質(zhì)體的卸載，從而導(dǎo)致水心病的發(fā)生。綜上所述，品種，內(nèi)源激素，溫度，礦質(zhì)元素，山梨糖醇代謝等因素與水心病發(fā)生密切相關(guān)。

果實(shí)在一定程度上發(fā)生水心病，并不意味著其完全失去商品性。為了準(zhǔn)確度量菠蘿水心病的發(fā)病級(jí)別，結(jié)合生產(chǎn)實(shí)際中的發(fā)生情況，以及國(guó)內(nèi)外對(duì)水心病的研究，對(duì)菠蘿水心病的分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)制定如下（圖2）：

菠蘿水心病分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)（4級(jí)）：

一級(jí)（輕度）：水心部分在果眼或果心，分散，不連片，病斑面積占整果面積不超過(guò)23%。

二級(jí)（中度）：水心部分在果眼及其周?chē)倭窟B片，病斑面積占整果面積不超過(guò)43%。

三級(jí)（較嚴(yán)重）：水心部分在果眼及其周?chē)?，連片，水心部分未延伸到果皮及果心，病斑面積占整果面積不超過(guò)63%。

四級(jí)（嚴(yán)重）：水心部分大面積連片分布，水心癥狀延伸到果皮和果心病斑面積占整果面積超過(guò)63%。

水心病菠蘿發(fā)病程度達(dá)到中度以上，果肉散發(fā)出酒糟味甚至腐爛變質(zhì)散發(fā)惡臭味，失去商品價(jià)值。目前，關(guān)于水心病菠蘿果實(shí)品質(zhì)和內(nèi)源激素的變化特征還未見(jiàn)報(bào)道。本研究通過(guò)測(cè)定菠蘿主栽品種‘巴厘不同發(fā)病程度果實(shí)的品質(zhì)指標(biāo)、抗氧化酶活性及內(nèi)源激素含量，分析其變化規(guī)律，為探明菠蘿水心病的發(fā)病機(jī)理提供理論依據(jù)。

1? 材料與方法

1.1? 材料

‘巴厘菠蘿（Ananas comosus cv. Comtede Paris），于2018年6月采自廣東省湛江市徐聞縣菠蘿試驗(yàn)基地。主要試劑：甲醇和乙腈（色譜級(jí)）購(gòu)自美國(guó)Sigma公司。蒽酮、2， 6-二氯酚靛酚、氫氧化鈉、草酸等試劑均購(gòu)自廣州鼎國(guó)生物技術(shù)有限公司。

1.2? 方法

1.2.1? 試驗(yàn)設(shè)計(jì)? 挑選無(wú)機(jī)械損傷并且果實(shí)大小基本一致的成熟果，切開(kāi)后，觀察統(tǒng)計(jì)水心病發(fā)病情況，根據(jù)水心病發(fā)病程度，選取正常果（CK）、輕度發(fā)病果（LS）和中度發(fā)病果（MS）果肉，一份用于品質(zhì)指標(biāo)及抗氧化酶活性測(cè)定，置于–20 ℃冰箱保存?zhèn)溆?一份用于內(nèi)源激素含量的測(cè)定，液氮冷凍后置于–80 ℃超低溫冰箱備用。實(shí)驗(yàn)重復(fù)3次。

1.2.2? 品質(zhì)指標(biāo)測(cè)定? 可溶性固形物含量測(cè)定采用手持折光儀;可滴定酸含量測(cè)定采用酸堿滴定法;維生素C（Vc）含量測(cè)定采用2， 6-二氯酚靛酚滴定法。

1.2.3? 單糖含量測(cè)定? 果糖、葡萄糖和蔗糖的提取和測(cè)定參照趙智中等的方法[8]，并略有改進(jìn)。采用高效液相色譜法（HPLC）。色譜條件如下：PE 200示差折光檢測(cè)器，Series 200氨基酸柱，柱溫35 ℃，流動(dòng)相（乙腈∶重蒸水=70∶30，V/V），流速1 mL/min。果糖、葡萄糖和蔗糖標(biāo)樣均為分析純。

1.2.4? 內(nèi)源激素含量測(cè)定? 由上海鹿明生物科技有限公司測(cè)定。采用液質(zhì)聯(lián)用（LC-MS）的方法，質(zhì)譜系統(tǒng)采用的是Waters公司的Waters Xevo? TQ-S質(zhì)譜檢測(cè)系統(tǒng)，質(zhì)譜分析條件如下：Capillary voltage： 2.5 kV（-）;Cone voltage： 30 V;Collision：15 V;Source offset voltage： 50 V;Desolvation temperature： 500 ℃;Desolvation gas flow： 800 L/Hr;Cone gas flow： 150 L/Hr;Collision gas flow： 0.17 mL/min。色譜系統(tǒng)采用的是Waters公司超高效液相色譜儀，采用Cortecs uplc C18柱（2.1 mm× 100 mm，1.6 μm）液相色譜柱，流動(dòng)相A（0.1%甲酸–水溶液），流動(dòng)相B（0.1%甲酸–甲醇），柱溫40 ℃，進(jìn)樣量為2 μL。

1.3? 數(shù)據(jù)處理

實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2010軟件進(jìn)行計(jì)算處理與作圖，采用SAS 9.0的Duncans進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)和相關(guān)分析。

2? 結(jié)果與分析

2.1? 不同水心病菠蘿果實(shí)可溶性固形物、Vc和可滴定酸含量的變化

由圖3可以看出，水心病菠蘿果實(shí)的可溶性固形物含量和Vc含量明顯下降，且下降幅度隨著果實(shí)發(fā)病程度的增加而增加。中度水心病菠蘿可溶性固形物含量和Vc含量分別比對(duì)照降低了14.2%和39.5%，差異顯著。輕度水心病菠蘿可溶性固形物含量較對(duì)照下降10.1%，差異不顯著;Vc含量較對(duì)照下降28.3%，達(dá)到顯著差異水平。不同發(fā)病程度的水心病菠蘿提高了可滴定酸含量，其中，輕度和中度水心病的可滴定酸含量分別比對(duì)照提高了39.3%和4.2%，其中，中度水心病的可滴定酸含量與對(duì)照沒(méi)有顯著差異。

2.2? 不同水心病菠蘿果實(shí)單糖含量的變化

蔗糖、葡萄糖和果糖是菠蘿果實(shí)中主要的可溶性糖，其含量對(duì)果實(shí)品質(zhì)起重要作用。不同發(fā)病程度水心病菠蘿果實(shí)單糖的變化趨勢(shì)不同（圖4A），輕度水心病菠蘿果糖和葡萄糖含量分別比對(duì)照提高了39.2%和25.5%，而蔗糖含量比對(duì)照降低了20.7%，差異極顯著。中度水心病菠蘿果糖含量比對(duì)照略有增加，但葡萄糖含量和蔗糖含量分別較對(duì)照顯著降低15.9%和22.5%?？偺呛繛?種單糖含量之和，由圖4B進(jìn)一步可知，不同發(fā)病程度水心病菠蘿總糖含量較對(duì)照下降，輕度水心病總糖含量下降幅度較小，與對(duì)照沒(méi)有顯著差異;中度水心病的總糖含量較對(duì)照顯著降低，降低幅度為15.2%。

2.3? 不同水心病菠蘿果實(shí)抗氧化酶活性和丙二醛含量的變化

由圖5A、B、C可知，輕度水心病菠蘿果實(shí)SOD、POD和CAT活性均比對(duì)照高，分別提高了1.3%、7.1%和5.0%，方差分析表明差異不顯著。中度水心病菠蘿果實(shí)SOD和POD活性較對(duì)照明顯下降，分別下降了16.0%和7.2%，而CAT活性較對(duì)照明顯提高，提高幅度達(dá)40.6%，達(dá)到了顯著差異水平（P<0.05）。

不同發(fā)病程度的水心病菠蘿果實(shí)MDA含量升高（圖5D）。輕度水心病和中度水心病菠蘿果實(shí)中丙二醛含量分別比對(duì)照提高了13.7%和18.5%，方差分析表明沒(méi)有達(dá)到顯著差異水平。

2.4? 不同發(fā)病程度水心病菠蘿果實(shí)內(nèi)源激素含量的變化

不同發(fā)病程度水心病對(duì)菠蘿果實(shí)內(nèi)源激素含量具有顯著影響（圖6）。1-氨基環(huán)丙烷羧酸（ACC）是乙烯生物合成的直接前體，輕度水心病菠蘿果實(shí)中ACC含量顯著下降，較對(duì)照降低7.6%。而中度水心病菠蘿中ACC含量顯著增加，較對(duì)照提高了8.1%。不同程度水心病菠蘿果實(shí)中玉米素（ZT）、茉莉酸（JA）和脫落酸（ABA）含量極顯著降低，輕度水心病菠蘿中較對(duì)照分別下降25.0%、30.6%和14.5%，中度水心病菠蘿中較對(duì)照分別下降72.3%，77.5%和79.1%。不同程度水心病菠蘿中水楊酸（SA）含量較對(duì)照顯著提高，輕度和中度水心病菠蘿分別比對(duì)照提高了17.9%和33.4%。

2.5? 水心病菠蘿病情級(jí)別、抗氧化酶活性和內(nèi)源激素含量的關(guān)系

由表1可知，水心病發(fā)病程度與SOD酶活性呈顯著負(fù)相關(guān)，即SOD酶活性越小，水心病發(fā)病程度越深;與CAT酶活性呈顯著正相關(guān)，與POD酶活性相關(guān)不顯著。除ACC外，水心病發(fā)病級(jí)別與內(nèi)源激素ZT、JA和ABA呈極顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為–0.98、–0.98和–0.94;與SA呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.93?？寡趺富钚耘c內(nèi)源激素含量的相關(guān)分析表明，SOD活性與ZT和JA顯著正相關(guān)，與SA顯著負(fù)相關(guān)。CAT與ACC和SA顯著正相關(guān)，與ZT、JA和ABA顯著負(fù)相關(guān)。

3? 討論

3.1? 水心病菠蘿果實(shí)品質(zhì)指標(biāo)變化

菠蘿果實(shí)品質(zhì)包括外觀品質(zhì)和內(nèi)在品質(zhì)2個(gè)方面。外觀品質(zhì)主要包括果實(shí)色澤、大小、形狀等，而水心病對(duì)菠蘿果實(shí)外觀品質(zhì)沒(méi)有影響，發(fā)病果實(shí)無(wú)法通過(guò)外觀識(shí)別。內(nèi)在品質(zhì)主要包括糖含量、酸含量、維生素含量、香氣、果肉纖維素含量等，其中果實(shí)中糖、酸含量是決定菠蘿品質(zhì)最重要的指標(biāo)之一[9]。本研究發(fā)現(xiàn)，水心病使菠蘿果實(shí)的可溶性固形物含量、總糖含量和Vc含量明顯下降，輕度水心病與正常果沒(méi)有顯著差異，隨著發(fā)病程度的加深而下降幅度增加。提高了可滴定酸含量，降低了糖酸比，使菠蘿果實(shí)品質(zhì)下降。

3.2? 水心病菠蘿抗氧化酶系統(tǒng)的變化

現(xiàn)有研究表明，水心病是一種由不利環(huán)境條件引發(fā)的生理失調(diào)。非生物脅迫會(huì)誘導(dǎo)植物體內(nèi)大量活性氧（ROS）產(chǎn)生，過(guò)量的活性氧會(huì)破壞細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)與功能，進(jìn)而產(chǎn)生有損細(xì)胞膜的有害物質(zhì)MDA， 為減輕活性氧對(duì)細(xì)胞的傷害， 植物體內(nèi)存在多種保護(hù)機(jī)制[10-12]，其中，抗氧化保護(hù)酶SOD、POD和CAT等能夠有效地清除這些自由基，是酶促防御系統(tǒng)的重要組成成分[13]。前人研究發(fā)現(xiàn)，SOD和POD活性與糜子黑穗病發(fā)病率呈顯著負(fù)相關(guān)，說(shuō)明SOD、POD活性在一定程度上可反應(yīng)抗性水平[14]。本研究發(fā)現(xiàn)，輕度水心病菠蘿果實(shí)中SOD、POD和CAT活性較對(duì)照提高，表明保護(hù)酶清除自由基的能力在水心病發(fā)病初期有所提高。但中度水心病菠蘿果實(shí)中SOD和POD活性明顯下降，CAT活性升高，表明中度水心病菠蘿中保護(hù)酶系統(tǒng)的保護(hù)能力下降，導(dǎo)致活性氧代謝失調(diào)，細(xì)胞膜受損。這與前人在干旱脅迫、除草劑脅迫等對(duì)抗氧化酶系統(tǒng)影響的研究結(jié)果一致[15-16]。MDA是膜脂過(guò)氧化的主要產(chǎn)物之一，其含量變化可以反映植物遭受傷害的程度。本研究中，不同發(fā)病程度水心病菠蘿果實(shí)中MDA含量均增加，表明水心病導(dǎo)致膜脂過(guò)氧化加劇，造成細(xì)胞膜損傷。

3.3? 水心病菠蘿內(nèi)源激素含量的變化

SA在植物應(yīng)對(duì)逆境脅迫時(shí)起到積極的防御作用，是植物系統(tǒng)獲得抗性（SAR）的重要內(nèi)源信號(hào)分子，在植物抵御生物脅迫中起重要作用[17-19]。JA具有廣譜的生理效應(yīng)，并作為抗病信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑中的重要信號(hào)分子，參與植物的防御反應(yīng)[20]。ACC作為植物體內(nèi)乙烯生物合成的直接前體，通常認(rèn)為其激活植物抗性與乙烯通路密切相關(guān)。ABA是一種典型的植物逆境激素，參與作物生長(zhǎng)發(fā)育的多個(gè)過(guò)程[21]。ZT作為一種天然的游離態(tài)細(xì)胞分裂素廣泛存在于植物體內(nèi)，具有促進(jìn)細(xì)胞分裂，延緩植物衰老的作用[22]。本研究中，不同發(fā)病程度水心病菠蘿中除SA顯著增加外，ZT、JA和ABA含量均顯著下降，隨著水心病脅迫程度加深而增加;ACC在輕度水心病菠蘿中含量下降，中度水心病菠蘿中含量增加，表明，水心病脅迫下促進(jìn)菠蘿SAR的生成，有利于菠蘿對(duì)水心病的防御反應(yīng)。

3.4? 水心病發(fā)病程度與抗氧化酶系統(tǒng)、內(nèi)源激素含量間的關(guān)系

已有研究表明，SA、ABA、JA等植物激素與植物的抗病性密切相關(guān)。植物激素主要作為信號(hào)分子參與激發(fā)植物的免疫防御反應(yīng)對(duì)抗生物脅迫（病原菌侵染、害蟲(chóng)咬食等）和非生物脅迫（干旱、高低溫、鹽堿等）[19]。本研究中，水心病發(fā)病級(jí)別與內(nèi)源激素ZT、JA和ABA呈極顯著負(fù)相關(guān)，與SA呈極顯著正相關(guān)，與ACC沒(méi)有顯著相關(guān)性，表明，菠蘿水心病發(fā)病程度與ZT、JA、ABA和SA含量變化密切相關(guān)。另外，抗氧化酶系統(tǒng)與激素信號(hào)通路之間也存在相互作用的關(guān)系，抗氧化酶系統(tǒng)依賴(lài)激素濃度影響植物的發(fā)育進(jìn)程，而激素可反饋調(diào)控植物對(duì)抗氧化酶活性的清除和積累[23]。SA在誘導(dǎo)多種植物對(duì)生物或非生物脅迫產(chǎn)生持續(xù)抗性上起到信號(hào)分子的作用，誘導(dǎo)許多植物抗性相關(guān)酶的生成，并調(diào)節(jié)其活性[24]。JA可以增強(qiáng)SOD、POD、CAT等的活性[25]。本研究中，SOD活性與ZT和JA顯著正相關(guān)，與SA顯著負(fù)相關(guān)。CAT與ACC和SA顯著正相關(guān)，與ZT、JA和ABA顯著負(fù)相關(guān)。

綜上所述，水心病菠蘿果實(shí)中可溶性固形物、可溶性糖含量、Vc含量均下降，可滴定酸含量提高，糖酸比降低，造成菠蘿果實(shí)品質(zhì)下降。不同發(fā)病程度水心病與內(nèi)源激素JA、ABA、ZT和SA含量密切相關(guān)，各激素共同調(diào)控以抵抗水心病的脅迫，對(duì)ACC影響不大。SOD和CAT活性在不同發(fā)病程度水心病菠蘿中變化幅度大，與對(duì)照存在顯著差異，而POD活性與對(duì)照沒(méi)有明顯差異。

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