線(xiàn)性功能響應(yīng)的集團(tuán)內(nèi)捕食系統(tǒng)中避難所的影響

張 榮，朱文君，周本達(dá)，周 帥，周曉梅，李小珍

(1.皖西學(xué)院 金融與數(shù)學(xué)學(xué)院，安徽 六安 237012；2.合肥經(jīng)濟(jì)學(xué)院 基礎(chǔ)教學(xué)部，安徽 合肥 230016；3.安徽國(guó)防科技職業(yè)學(xué)院 基礎(chǔ)教學(xué)部，安徽 六安 237011)

寄生在自然系統(tǒng)中廣泛存在且在地球生物總量中占據(jù)很大的比例[1-2]，在流行病學(xué)、群落結(jié)構(gòu)、群落動(dòng)態(tài)以及生態(tài)系統(tǒng)的功能中均有重要作用[3](P126)，[4-5]。宿主操縱是指寄生通過(guò)自身傳播導(dǎo)致宿主表型發(fā)生變化[6](P85)，[7]，許多單細(xì)胞和多細(xì)胞寄生均能夠進(jìn)行宿主操縱，且能夠潛在影響物種關(guān)系和群落動(dòng)態(tài)[8]，因此越來(lái)越多的生態(tài)學(xué)家關(guān)注宿主操縱現(xiàn)象。宿主操縱會(huì)使同一種群中易感染者和已感染者在行為、生理、死亡率和生活史特征方面出現(xiàn)差異，能夠改變宿主物種的種間或種內(nèi)關(guān)系，進(jìn)而改變?nèi)郝浣Y(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)[8]。盡管宿主操縱能夠?qū)θ郝鋭?dòng)態(tài)產(chǎn)生影響，但是關(guān)于它影響群落穩(wěn)定性的研究仍然很少，一些研究報(bào)告表明，宿主操縱能夠?qū)е氯郝涑霈F(xiàn)大的震蕩，從而導(dǎo)致群落不穩(wěn)定[9-10]，但是在自然系統(tǒng)中，存在很多寄生和所操縱宿主之間共存的例子[6](P167)，[9]，例如集團(tuán)內(nèi)捕食系統(tǒng)，因此需要理論解釋。

在現(xiàn)實(shí)中，食餌會(huì)利用庇護(hù)所躲避捕食者的捕食，減少與捕食者的正面相遇。理論上，食餌的這種行為符合趨利避害的原則，利于自身的續(xù)存。因此有必要考慮庇護(hù)所對(duì)種群動(dòng)態(tài)的影響[11-13]，Turchin在Lotka-Volterra模型中研究了食餌避難所的影響[14](P536)，這一因子會(huì)增大食餌的生存空間[15-16]。庇護(hù)所能夠在一定程度上遮蔽食餌、保護(hù)食餌，是弱小物種自我保護(hù)的一種行之有效的手段。然而有關(guān)庇護(hù)所對(duì)集團(tuán)內(nèi)捕食系統(tǒng)影響的研究比較少，需要進(jìn)一步補(bǔ)充。

Holling提出了三種捕食者和食餌之間的捕食關(guān)系，分別為Holling-Ⅰ、Holling-Ⅱ和Holling-Ⅲ。庇護(hù)所的存在相當(dāng)于以對(duì)應(yīng)關(guān)系削弱了這三種捕食關(guān)系，因此需要考慮這三種不同的利用庇護(hù)所的方式影響，Haque和張麗娜分別考慮Holling-Ⅱ和Holling-Ⅲ型庇護(hù)所利用方式的影響，目前仍然缺少考慮Holling-Ⅰ型影響的研究，此外Haque和張麗娜均考慮了一種關(guān)系的影響[17-18]，而實(shí)際上，庇護(hù)所不僅會(huì)影響種間關(guān)系，還會(huì)影響種內(nèi)關(guān)系。因此，需要深入研究庇護(hù)所的影響。

1 模型與模擬

本文為解釋寄生和所操縱宿主之間共存的集團(tuán)內(nèi)捕食系統(tǒng)的存在原因，在充分考慮庇護(hù)所影響的基礎(chǔ)上，即：(1)躲藏在庇護(hù)所內(nèi)會(huì)導(dǎo)致捕食者和食餌的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)、種內(nèi)捕食加強(qiáng)；(2)種間競(jìng)爭(zhēng)、種間捕食減弱，兩種影響關(guān)系都是Holling-Ⅰ型，即線(xiàn)性影響關(guān)系；建立了對(duì)稱(chēng)型集團(tuán)內(nèi)捕食系統(tǒng)模型。此外，又考慮了寄生導(dǎo)致的密度調(diào)節(jié)對(duì)種群的影響，模型用常微分方程組表示如下：

食餌動(dòng)態(tài)：

捕食者動(dòng)態(tài)：

其中下標(biāo)1表示食餌，2表示捕食者，S1,I1,S2,I2分別表示易感染食餌、已感染食餌、易感染捕食者、已感染捕食者的種群密度；N表示種群密度，等于易感染種群和已感染種群的總和；rj(j=1 or 2),表示內(nèi)稟增長(zhǎng)率；αjj(j=1 or 2)表示種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)，例如α11表示食餌的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)；αij表示物種j對(duì)物種i的種間競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)，例如α12表示捕食者對(duì)食餌的種間競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)；k表示種內(nèi)捕食系數(shù)；e是換能系數(shù)；γij表示物種j對(duì)物種i的種間捕食系數(shù)；βjj(j=1 or 2)表示種內(nèi)感染系數(shù)；βij表示染病物種j對(duì)健康物種i的種間接觸感染系數(shù)；Ωj(j=1 or 2),表示染病種群的額外死亡率。本文考慮了食餌利用避難所的影響，一部分食餌會(huì)躲藏在避難所中，從而導(dǎo)致了捕食者和食餌之間種間關(guān)系減弱，但種內(nèi)關(guān)系卻是增強(qiáng)的，假設(shè)這兩種影響均為線(xiàn)性變化，因此，αjj(j=1 or 2)和k分別變?yōu)閏intraαjj(j=1 or 2) 和pintrak,(cintra,pintra≥)，αij和γγij分別變?yōu)閏interαij和pinterγij,(0≤cinter,pinter≤1)。(1)當(dāng)cintra=pintra=cinter=pinter=1時(shí)意味著無(wú)食餌躲藏在庇護(hù)所中；(2)當(dāng)cintra,pintra>1時(shí)意味著食餌利用庇護(hù)所導(dǎo)致種內(nèi)關(guān)系增強(qiáng)，資源競(jìng)爭(zhēng)和種內(nèi)捕食變得更加激烈；(3)當(dāng)0

2 結(jié)果

2.1 不同情形下的種群生長(zhǎng)變化

圖1考慮了種群的生長(zhǎng)變化，其中圖1A為寄生無(wú)毒性且食餌不利用庇護(hù)所(Ω1=Ω2=0,cintra=pintra=cinter=pinter=1)；圖1B為寄生無(wú)毒性但食餌利用庇護(hù)所導(dǎo)致種內(nèi)關(guān)系增強(qiáng)(Ω1=Ω2=0,cintra=pintra=3,cinter=pinter=1);圖1C為寄生無(wú)毒性但食餌利用庇護(hù)所導(dǎo)致種間關(guān)系弱化(Ω1=Ω2=0,cintra=pintra=1,cinter=pinter=0.4)。圖中其他參數(shù)取值:

圖1 種群生長(zhǎng)變化

初值為：

S1=S2=9,I1=I2=1，N1=N2=10

通過(guò)圖1A能夠得出：在沒(méi)有密度調(diào)節(jié)效應(yīng)和食餌不會(huì)利用庇護(hù)所的前提下，食餌很快滅絕，這是由于捕食者的不斷捕食導(dǎo)致，此后捕食者利用資源單獨(dú)穩(wěn)定生存，密度約為80。而當(dāng)食餌懂得利用庇護(hù)所之后，食餌也能夠和捕食者穩(wěn)定共存(圖1B、C)，由于躲藏導(dǎo)致食餌和捕食者之間的直接接觸頻率減少，捕食關(guān)系減弱，但與此同時(shí)種內(nèi)關(guān)系卻會(huì)增強(qiáng)，種內(nèi)關(guān)系的增強(qiáng)會(huì)導(dǎo)致易感染者在競(jìng)爭(zhēng)和捕食中占據(jù)優(yōu)勢(shì)，因此易感染者的密度大于已感染者(圖1B)，捕食者和食餌在此情況下能夠共存是因?yàn)橐赘腥静妒痴吣軌蛲ㄟ^(guò)種內(nèi)捕食獲得足夠的能量，且種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)的增強(qiáng)使得捕食者參與種間關(guān)系的數(shù)量銳減，因此給食餌提供了生存的空間。種間關(guān)系的減弱使得捕食者對(duì)食餌的壓制強(qiáng)度減弱，相當(dāng)于實(shí)際參與捕食和競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系的捕食者數(shù)量減少，因此也能夠給食餌留下足夠的生存空間(圖1C)，但由于種內(nèi)關(guān)系沒(méi)有增強(qiáng)，所以捕食者和食餌的密度相對(duì)于圖B來(lái)說(shuō)較多，且已感染者的密度較大，已感染捕食者的密度甚至超過(guò)了食餌的總密度。因此，兩種庇護(hù)所導(dǎo)致的關(guān)系變化均有利于兩者共存?？傊瑘D1B相當(dāng)于減少了實(shí)際參與種間關(guān)系的捕食者的數(shù)量，圖1C相當(dāng)于減少了實(shí)際參與種間關(guān)系的捕食者的質(zhì)量，對(duì)食餌的生存均會(huì)產(chǎn)生有益的影響。

2.2 不同庇護(hù)所利用情形下的共存空間變化

內(nèi)稟增長(zhǎng)率對(duì)物種的生存具有重要意義，因此有必要研究其變化對(duì)共存的影響。捕食者對(duì)食餌的捕食率是該生態(tài)系統(tǒng)中捕食者和食餌的一個(gè)重要的生存能力區(qū)別，因此也有必要研究該參數(shù)的變化影響。圖2研究了不同庇護(hù)所利用情形下的共存受內(nèi)稟增長(zhǎng)率和種間捕食的影響。其中圖2A為寄生無(wú)毒性且食餌均不會(huì)利用庇護(hù)所情形下的共存空間(Ω1=Ω2=0,cintra=pintra=cinter=pinter=1)；圖2B為寄生無(wú)毒性但食餌利用庇護(hù)所導(dǎo)致種內(nèi)關(guān)系增強(qiáng)情形下的共存空間(Ω1=Ω2=0,cintra=pintra=1.5,cinter=pinter=1);圖2C為寄生無(wú)毒性但食餌利用庇護(hù)所導(dǎo)致種間關(guān)系弱化情形下的共存空間(Ω1=Ω2=0,cintra=pintra=1,cinter=pinter=0.4); 圖2D為寄生無(wú)毒性但食餌利用庇護(hù)所導(dǎo)致種內(nèi)關(guān)系增強(qiáng)且種間關(guān)系弱化情形下的共存空間(Ω1=Ω2=0,cintra=pintra=1.5,cinter=pinter=0.4);圖2E為寄生的毒性有利于食餌生存且食餌利用庇護(hù)所導(dǎo)致種內(nèi)關(guān)系增強(qiáng)和種間關(guān)系弱化情形下的共存空間(Ω1=0.1,Ω2=0.8,cintra=pintra=1.5,cinter=pinter=0.4);圖2F為寄生的毒性有利于捕食者生存且食餌利用庇護(hù)所導(dǎo)致種內(nèi)關(guān)系增強(qiáng)和種間關(guān)系弱化情形下的共存空間(Ω1=0.8,Ω2=0.1,cintra=pintra=1.5,cinter=pinter=0.4)。A、B、C、D：藍(lán)色表示共存，黃色表示捕食者滅絕，青綠色表示食餌滅絕；E、F：藍(lán)色表示共存，黃色表示食餌滅絕。其他參數(shù)同圖1。

圖2 不同庇護(hù)所利用情形下的共存受內(nèi)稟增長(zhǎng)率和種間捕食的影響

通過(guò)圖2A能夠得出：在沒(méi)有密度調(diào)節(jié)和庇護(hù)所保護(hù)食餌的前提下，食餌和捕食者的共存空間很小，只有在兩者的內(nèi)稟增長(zhǎng)率很小的時(shí)候才會(huì)有較大區(qū)域的共存，捕食者和食餌的滅絕空間較大。當(dāng)食餌開(kāi)始利用庇護(hù)所的時(shí)候(圖2A、B、C、D)，共存區(qū)域顯著增大，這與圖1得到的結(jié)論一致，且通過(guò)對(duì)比圖2 B、C、D能夠看出當(dāng)兩種關(guān)系同時(shí)變化的時(shí)候，共存區(qū)域強(qiáng)于任何單一變化，這表明兩者的疊加并不會(huì)出現(xiàn)抵消作用，比較圖2A、B、C的青綠色區(qū)域能夠得出：庇護(hù)所的存在對(duì)食餌的生存非常有利，續(xù)存空間明顯增大，變化幅度超過(guò)捕食者的增幅(對(duì)比圖2A、B、C黃色區(qū)域的變化)，甚至在圖2D 中，不會(huì)出現(xiàn)食餌滅絕的情況。種間捕食率是集團(tuán)內(nèi)捕食系統(tǒng)中捕食者和食餌的一個(gè)重要區(qū)別，圖2 E、F中模擬了r1和γ12的變化情形下共存空間隨著寄生毒性的影響，由于庇護(hù)所的影響，共存區(qū)域均很大，捕食者不會(huì)出現(xiàn)滅絕的情況，這主要是由于捕食者對(duì)食餌的捕食率比較大，當(dāng)寄生毒性有利于食餌的時(shí)候(圖2E)，食餌的滅絕空間較小，但是反過(guò)來(lái)當(dāng)寄生毒性有利于捕食者的時(shí)候(圖2F)，食餌的滅絕空間明顯增大，主要集中在捕食者對(duì)食餌捕食率較大的地方。

3 討論

本文在Hatcher和周帥等模型的基礎(chǔ)上充分考慮庇護(hù)所的影響建立了新的集團(tuán)內(nèi)捕食系統(tǒng)模型[19-20]，加入了四個(gè)新的參數(shù)(cinter、cintra、pinter、pintra),研究了物種利用庇護(hù)所后導(dǎo)致種間關(guān)系減弱和種內(nèi)關(guān)系增強(qiáng)產(chǎn)生的影響，且兩種關(guān)系均為線(xiàn)性變化，得出平衡點(diǎn)表達(dá)式，然后通過(guò)數(shù)值模擬研究發(fā)現(xiàn)：線(xiàn)性庇護(hù)所有利于食餌和捕食者共存，且對(duì)食餌的益處更優(yōu)于捕食者，本文考慮的庇護(hù)所在集團(tuán)內(nèi)捕食系統(tǒng)的影響，進(jìn)一步擴(kuò)充了Hatcher的研究[19]，對(duì)物種保護(hù)和控制具有現(xiàn)實(shí)意義。例如可以通過(guò)人工制造適合的庇護(hù)所幫助食餌生存，或者把食餌的幼崽保護(hù)起來(lái)等到成年后再放回。相較于Hatcher研究的通過(guò)特征調(diào)節(jié)促進(jìn)共存，本文的研究實(shí)施起來(lái)更加方便、可行。此外，研究庇護(hù)所的多種影響更具有現(xiàn)實(shí)意義。

本文考慮的是庇護(hù)所導(dǎo)致關(guān)系出現(xiàn)線(xiàn)性變化，可以進(jìn)一步考慮較復(fù)雜的關(guān)系變化。例如Holling-Ⅱ和Holling-Ⅲ型多種關(guān)系影響。此外，生物入侵對(duì)當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)的變化可能會(huì)產(chǎn)生重要影響，合適的物種入侵可能會(huì)幫助人類(lèi)解決問(wèn)題，而不好的入侵可能會(huì)破壞當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)環(huán)境導(dǎo)致物種出現(xiàn)大面積死亡甚至滅絕，因此，研究生物入侵的影響因素對(duì)控制入侵的成功很有意義。王紅等的研究表明寄生能夠?qū)ι锶肭之a(chǎn)生重要影響，甚至可以決定入侵是否成功[21]。然而有關(guān)生物在入侵過(guò)程利用庇護(hù)所影響的研究卻很少，值得繼續(xù)研究。