竹花多樣性及其重要價值

史軍義 周德群 孫茂盛 姚 俊 李志偉

(1 中國林業(yè)科學(xué)研究院西南花卉研究開發(fā)中心 昆明 650224；2 昆明理工大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院 昆明 650500；3 西南林業(yè)大學(xué)竹藤科學(xué)研究院 昆明 650224；4 都江堰市美嵐竹業(yè)研究院 四川都江堰 611830)

竹子開花在我國古書中早有記載。據(jù)2 000多年前的《山海經(jīng)》 載:“竹生花，其年便枯?！币灿腥苏J為這是晉朝郭璞的《山海經(jīng)注》 所寫。此后多本古籍皆有引用該注。在戴凱之撰寫的《竹譜》 中有記述:“荮必六十，復(fù)亦六年。”其注解是:“竹六十年亦易根，易根輒結(jié)實而枯死?！痹谔拼啃g等人合著的《晉書》 中有描述稱:“晉惠帝元康二年，草、竹皆結(jié)子如麥，又二年春巴西群竹生花?！彼未顣P等合著的《太平御覽》 (卷九百六十二，竹部一，竹上)稱:“山海經(jīng)曰長石之山，西有共谷，其中多竹，衛(wèi)邱山南，其后竹林在焉，大可為舟”。另一段:又曰“竹生花，其年便枯，竹六十年而易根，易根必經(jīng)結(jié)實，而枯死實落土復(fù)生，六年還成町?！焙笾饾u演變?yōu)?“竹六十年一易根，而根必生花，生花必結(jié)實，結(jié)實必枯死，實落又復(fù)生?！庇纱丝梢?，中國人對竹子開花結(jié)實現(xiàn)象及其規(guī)律很早就有相當(dāng)?shù)恼J知[1]。

竹子很少開花，開花后通常就會死亡，這是由竹子自身的生物學(xué)規(guī)律和環(huán)境變化等綜合因素所致。竹花的形態(tài)、結(jié)構(gòu)、開花周期和表現(xiàn)形式均具有多樣性特點，掌握竹子開花的特點及其發(fā)生的原因，對于深入研究竹子的形態(tài)學(xué)、分類學(xué)、生物學(xué)、遺傳學(xué)、生理學(xué)、生態(tài)學(xué)、藥學(xué)和食品學(xué)等具有重要意義。

1 竹子開花現(xiàn)象

竹子通常一生只開一次花，開花后會結(jié)籽，之后植株隨即枯死(亦有例外)。竹子一旦開花，往往會成片“株連”，甚至方圓數(shù)百平方公里，無論新竹還是老竹，都難逃一死。竹子開花死亡往往會造成很大損失，使大熊貓失去食物來源，竹業(yè)經(jīng)濟受到嚴重影響。例如，印度竹子造紙產(chǎn)業(yè)就曾因為大片竹子開花死亡而蒙受重創(chuàng)，且在相當(dāng)長的時間里難以恢復(fù)。

過去民間認為竹子開花是一種兇兆，這種認識并不科學(xué)。其實，竹子開花只是一種自然現(xiàn)象，并不奇怪，是竹子在系統(tǒng)發(fā)育過程中適應(yīng)自然、適應(yīng)環(huán)境的一種選擇，也是由竹子自身生物學(xué)規(guī)律所決定的。在自然狀況下，只要是同時成熟的竹子種實萌發(fā)長成的竹子，無論中途人為引種、自然漂移或由野生動物攜帶到任何地方，再度形成新的群落，其開花時間大體相同，即同一始發(fā)的同種、同齡竹類，常常在不同地域出現(xiàn)同時開花的現(xiàn)象。例如，1907年日本的淡竹Phyllostachys glaucaMcClure 開花，而遠隔萬里的英國皇家植物園中的淡竹也同時出現(xiàn)開花。1910年神農(nóng)箭竹Fargesia murielae(Gamble) Yi 從中國湖北神農(nóng)架引入歐洲，后來又從歐洲引入美國栽培，半個多世紀之后，歐洲和美國的神農(nóng)箭竹幾乎同時開花死亡，與此同時種源地湖北神農(nóng)架的神農(nóng)箭竹也出現(xiàn)了大面積開花死亡現(xiàn)象[2]。

對于竹子開花后死亡的原因，科學(xué)上仍沒有定論。植物的開花習(xí)性通?？煞譃? 大類:一類是一次開花植物，如稻、麥、竹子等；另一類是多次開花植物，如蘋果、梨等。一次開花植物的特點是，生長前期營養(yǎng)生長占優(yōu)勢，當(dāng)營養(yǎng)生長達到一定階段后，就轉(zhuǎn)為生殖生長，最后開花結(jié)實；因為開花結(jié)實要消耗掉大量的有機養(yǎng)分，而這些養(yǎng)分來自根、莖、葉，所以開花結(jié)實后，營養(yǎng)器官中貯存的養(yǎng)分大部分被消耗，失去了養(yǎng)分的供給，植株自然就會逐漸枯死。因此有科學(xué)家認為，竹子為一次開花植物，竹子開花使竹鞭、竹蔸和竹稈貯藏的養(yǎng)分被消耗殆盡，多數(shù)種類開花后地上和地下部分全部枯死，如冷箭竹Bashania faberi(Rendle) Yi、華西箭竹Fargesia nitida(Mitford) Keng f.ex Yi、梨竹Melocanna baccifera(Roxb.) Kurz 等[3]。當(dāng)然，也有少數(shù)竹子開花不死，或僅地上部分死亡而地下部分不死的現(xiàn)象。

2 竹花形態(tài)多樣性

竹子的花序、小穗和小花均存在豐富的多樣性[4－6]。

2.1 花序

竹類花序為復(fù)花序，組成花序的基本單位是小穗，小穗在花序軸上有規(guī)律地排列，稱為花序。也就是說，竹類不像被子植物那樣是以花為基本單位組成花序，而是由小穗來組成花序。竹類花序可以分為2 大類:真花序和假花序(圖1)。真花序也稱為單次發(fā)生花序或定位花序，具有總梗及由此梗向上延伸的花序軸，整個花序一次性發(fā)生；小穗具有明顯的小穗柄，在小穗基部的苞片或穎之腋內(nèi)無潛伏芽，花序軸的分枝多呈圓錐形、總狀或近似穗形等。假花序亦稱為續(xù)次發(fā)生花序或不定位花序，它連續(xù)發(fā)生在營養(yǎng)軸的各節(jié)上，此軸仍具節(jié)和中空的節(jié)間，并不特化為真正的花序，生于這類花序上的通?；虼蠖嗍羌傩∷耄鼰o柄或近無柄，其下方苞片或穎片內(nèi)存有潛伏芽或先出葉。假花序的假小穗單一或多枚生在苞片或佛焰苞的腋內(nèi)，成叢排列較緊密或聚成頭狀或球形的簇團，因而在小穗?yún)蚕路酵懈接幸唤M苞片，且少數(shù)竹類所有苞片或最下部一枚苞片常形成葉狀佛焰苞。

圖1 竹子真花序和假花序Fig.1 Bamboo inflorescence:genuine inflorescence (A)and false inflorescence (B)

2.2 小穗

竹花的小穗包括小穗軸及生于其上作覆瓦狀2 行排列的苞片和位于苞片腋內(nèi)的小花，具或長或短的小穗柄，或在假花序中一般無柄。小穗含1 至數(shù)朵小花，后者的小穗軸節(jié)間成熟時通常在各小花間逐節(jié)斷落，其折斷處往往在各小花之下，因而小穗軸節(jié)間就宿存于小花內(nèi)稃的后方。當(dāng)少數(shù)竹類小穗軸節(jié)間成熟時不會自然逐節(jié)斷落，而僅從穎的上面或下面的節(jié)上脫落。小穗頂生的小花通常不孕，或在小穗頂端具一段短小的小穗軸，基部小花發(fā)育或有時不發(fā)育或發(fā)育不完全。小穗最下方常具2 枚或更多空虛的苞片，稱為穎，有時由下而上逐漸變寬大。

2.3 小花

穎上方各節(jié)苞片內(nèi)具有花內(nèi)容的部分稱為小花，它由外稃、內(nèi)稃、鱗被、雄蕊和雌蕊組成(圖3)。外稃是指穎之上的各苞片，其外形與穎相似，漸尖或具小尖頭，甚至具硬芒，具平行脈。內(nèi)稃位于外稃相對的近軸面，它與先出葉同源，質(zhì)地較薄，先端鈍圓或微凹，背部常具2 脊。鱗被或稱漿片系退化的內(nèi)輪花被片，通常3 枚輪生，膜質(zhì)，具維管束脈紋，某些種類無鱗被或少于3片。雄蕊3 枚或6 枚，稀可更少或更多，花絲細長，分離或少有聯(lián)合為管狀，花藥2 室縱裂。雌蕊子房上位，1 室，具1 枚倒生胚珠，子房先端收縮變細為花柱，1 枚或2～3 枚，實心或稀中空，頂端具呈羽毛狀或試管刷狀的柱頭。

圖2 竹子小花的構(gòu)造Fig.2 The floret structure of bamboo

3 竹花結(jié)構(gòu)多樣性

竹花的結(jié)構(gòu)是進行竹子分類的重要依據(jù)[4，7]。不同屬、種的竹花結(jié)構(gòu)差別很大(圖3)，現(xiàn)介紹部分竹屬模式種的竹花結(jié)構(gòu)。

圖3 不同竹種的花形態(tài)Fig.3 The flower morphology of different bamboo species

3.1 綠竹屬Dendrocalamopsis (Chia ＆ H.L.Fung) Keng f.

模式種:綠竹Dendrocalamopsis oldhami(Munro)Keng f.

花期多在夏、秋季?；ㄖo葉；假小穗下部綠色，上部紅紫色，兩側(cè)扁，長2.7～3.0 cm，寬7.0～10.0 mm，單生或叢生于花枝每節(jié)上；苞片3～5 片，上方1 或2 片腋內(nèi)無芽；小穗含小花5～9 朵；小穗軸脫節(jié)于穎下；穎片1 片，卵形，長9.0～10.0 mm，寬8.0 mm，邊緣具纖毛，具多脈，有小橫脈；外稃卵形，長約17.0 mm，寬13.0 mm，無毛或有微毛，具約31 脈，有小橫脈，具緣毛；內(nèi)稃長約13.0 mm，兩面被毛，頂端尖，背部具2 脊，脊間具3～5 脈，脊外兩側(cè)各具2 脈，脈間具小橫脈，邊緣和脊上具顯著纖毛；鱗被3，卵狀披針形，長約3.5 mm，脈紋明顯，邊緣具纖毛；雄蕊6 枚，花絲分離，花藥長約8.0 mm；子房卵形，長約2.0 mm，被粗毛，柱頭3 枚，羽毛狀。

3.2 巴山木竹屬Bashania Keng f.＆ Yi

模式種:巴山木竹Bashania fargesii(E.G.Camus) Keng f.＆ Yi

花期為3 月下旬至4 (5) 月。圓錐花序幼時較緊密，長5.0～10.0 (15.0) cm，寬2.0～3.0 cm，生于葉枝頂端，基部為葉鞘所覆蓋或以后花序可伸出，花序分枝的腋部具瘤枕，主軸和分枝(或小穗柄) 均被褐色微毛，在花枝下方各節(jié)還生有具葉側(cè)枝，惟其葉片較質(zhì)薄而形小(長5.0～10.0 cm，次脈4～5 對，葉片下面被灰色微毛)；小穗成熟后帶紫黑色，側(cè)生者幾無柄，細長圓柱形，長2.0～2.8 cm，直徑約4.0 mm，含4～7 朵小花，頂生小花不孕而成芒柱狀；小穗軸節(jié)間長2.0～3.5 mm，扁平，被氈狀絨毛，先端變粗并生有白色髯毛；穎2 枚，卵狀披針形，先端芒刺狀，第1 穎長3.0～6.0 mm，具1～3 脈，第2 穎長6.0～8.0 mm，具5～7 脈，背面中脈及邊緣均生有柔毛，小橫脈稀疏，較明顯；外稃長圓形間有披針形，基盤鈍，被白色微毛，第1 朵小花者長可達13.0 mm，具7 脈及稀疏小橫脈，先端具芒狀小尖頭；內(nèi)稃長5.0～6.0 mm (結(jié)實時長至10.0 mm)，背部具2 脊，幾無毛，僅先端被微毛和具2 尖齒，后者亦可呈芒狀；鱗被3 枚，邊緣疏生小纖毛；雄蕊3 枚，花藥長4.0～5.0 mm；子房卵圓形，柱頭2 枚，長約2.5 mm，羽毛狀。穎果長約1.0 cm，微彎，具腹溝，先端具喙。

3.3 箭竹屬Fargesia Franch.emend.Yi

模式種:箭竹Fargesia spathaceaFranch.(又稱華桔竹)

花期4—5 月份。圓錐花序從一組佛焰苞開口一側(cè)露出，含小穗8～14 枚，最上面的一片佛焰苞通常較花序為長，位于花序下部的分枝處常具一枚小型苞片，穗軸和小穗柄被灰白色微毛，小穗柄偏向穗軸一側(cè)，長1.0～5.5 mm；小穗含花2～3 朵，長1.3～2.5 cm，紫色或紫綠色；小穗軸節(jié)間長1.5～3.0 mm，被微毛；穎片2 片；外稃卵狀披針形，長11.0～16.0 (20.0) mm，被短硬毛；內(nèi)稃短于外稃，被微毛，先端2 齒裂；鱗被3 枚；雄蕊3 枚，花絲分離，花藥黃色；子房長橢圓形，花柱1 枚，柱頭2 枚，羽毛狀。穎果橢圓形，長5.0～7.0 mm，直徑2.2～3.0 mm，先端具宿存花柱，基部具腹溝。

3.4 慈竹屬Neosinocalamus Keng f.

模式種:慈竹Neosinocalamus affinis(Rendle)Keng f.

花期為4—7 月份。假小穗長1.5 cm；小穗軸無毛，粗扁，上部節(jié)間長約2.0 mm；穎片0～1片；長約6.0～7.0 mm，外稃寬卵形，長8.0～10.0 mm，具多脈，頂端具小尖頭，邊緣生纖毛；內(nèi)稃長7.0～9.0 mm，背部2 脊上生纖毛，脊間無毛；鱗被3 枚，有時4 枚，形狀有變化，一般呈長圓形兼披針形，前方的2 片長2.0～3.0 mm，有時先端可叉裂，后方一片長3.0～4.0 mm，均于邊緣生纖毛；雄蕊6 枚，有時可具不發(fā)育者而數(shù)少，花絲長4.0～7.0 mm，花藥長4.0～6.0 mm，頂端生小刺毛或其毛不明顯；子房長1.0 mm，花柱長4.0 mm 或更短，具微毛，向上呈各式的分裂而成為2～4 枚柱頭，后者長為3.0～5.0 mm(彼此間長短不齊)，羽毛狀。果實紡錘形，長7.5 mm，上端生微柔毛，腹溝較寬淺，果皮質(zhì)薄，易與種子分離而為囊果狀。

3.5 剛竹屬Phyllostachys Sieb.＆ Zucc.

模式種:桂竹Phyllostachys bambusoidesSeib.＆ Zucc.(又稱斑竹、五月季竹)

花期為4—6 月份或更長。花枝穗狀，長5.0～8.0 cm，偶可長達10.0 cm，基部有3～5 片逐漸增大的鱗片狀苞片；佛焰苞6～8 片，葉耳小形或近于無，繸毛通常存在，短，縮小葉圓卵形至線狀披針形，基部收縮呈圓形，上端漸尖呈芒狀，每片佛焰苞腋內(nèi)具1 枚或有時2 枚、稀可3 枚的假小穗，惟基部1～3 片的苞腋內(nèi)無假小穗而苞早落。小穗披針形，長2.5～3.0 cm，含1 或2 (3)朵小花；小穗軸呈針狀延伸于最上孕性小花的內(nèi)稃后方，其頂端常有不同程度的退化小花，節(jié)間除針狀延伸的部分外，均具細柔毛；穎1 片或無穎；外稃長2.0～2.5 cm，被稀疏微毛，先端漸尖呈芒狀；內(nèi)稃稍短于外稃，除2 脊外，背部無毛或常于先端有微毛；鱗被菱狀長橢圓形，長3.5～4.0 mm，花藥長11～14 mm；花柱較長，柱頭3枚，羽毛狀。

3.6 苦竹屬Pleioblastus Nakai

模式種:大明竹Pleioblastus gramineus(Bean) Nakai

花期在夏季。圓錐花序，一次發(fā)生。小穗廣披針形，長約2.5～4.5 cm，具5～8 朵小花；小穗軸節(jié)間長4.0～5.0 mm，一邊扁平，邊緣具微毛；穎堅紙質(zhì)，卵狀披針形，第1 穎長16.0～20.0 mm，7 脈，第2 穎長14.0～16.0 mm，11 脈；外稃與穎同質(zhì)，卵形，長8.0～12.0 mm，寬3.5～5.0 mm，具11 脈，先端具短尖頭，邊緣全緣；內(nèi)稃長7.0～10.0 mm，頂端2 裂，脊間具2 脈，脊外至邊緣各具2 脈，脊上密生細毛；鱗被3 枚，卵狀橢圓形，上部邊緣具纖毛，具4～6 脈；雄蕊3 枚，花絲長，花藥黃色，長約6.5 mm；子房呈瓶狀，長約2.0 mm，無毛；花柱極短，柱頭3枚，羽毛狀。穎果紡綞形，長7.0～8.0 mm，黑褐色。

3.7 筇竹屬Q(mào)iongzhuea Hsueh ＆ Yi

模式種:筇竹Qiongzhuea tumidinodaHsueh＆ Yi

花期為4 月份。假小穗綠色、暗綠色或紫綠色，生于主枝或小枝各節(jié)上，較纖細，微作兩側(cè)壓扁，長3.0～4.5 cm，直徑2.5～4.0 mm；小穗含花3～8；小穗軸節(jié)間長4.0～6.0 mm，粗0.2～0.3 mm，扁平，無毛，基部微被白粉質(zhì)；穎2枚，薄紙質(zhì)，無毛，第1 穎卵形，線段尖銳，長3.0～4.0 mm，第2 穎長卵形，具數(shù)條縱脈紋，長8.0～10.0 mm；外稃長卵形，長10.0～14.0 mm，無毛，有光澤，先端漸尖或長漸尖，紙質(zhì)，枯草色或褐色，具9 脈，小橫脈稍明顯，近邊緣膜質(zhì)；內(nèi)稃短于外稃，長8.0～12.0 mm，無毛，背部具2 脊，脊間寬約1.0 mm，具不明顯的縱脈，先端鈍或微2 裂，脊外兩側(cè)縱脈亦不明顯；鱗被3 枚，兩側(cè)的2 片為菱狀卵形，長約2.5 mm，后方1 片倒披針形，長約1.5 mm，膜質(zhì)，透明，具數(shù)條縱脈紋，上部邊緣具小纖毛；雄蕊3 枚，花藥紫色，長4～8 mm，基部箭鏃形，花絲白色，長5～10 mm，伸出花外；子房倒卵形，長約2.5 mm，無毛，花柱1 枚，長約1 mm，柱頭2 枚，羽毛狀，長約2 mm。厚皮質(zhì)穎果，倒卵狀長橢圓形或闊橢圓形，新鮮時墨綠色，光滑無毛，長10～12 mm，直徑約6 mm，頂端具宿存花柱。

3.8 唐竹屬Sinobambusa Makino ex Nakai

模式種:唐竹Sinobambusatootsik(Sieb.) Makino

花期3—4 月份。假小穗1～3 (5) 枚，著生在同一花枝上，頂生假小穗具長2.0～11.0 mm 之柄(實為花枝的最末一節(jié)間)，側(cè)生假小穗無柄，假小穗線狀細長，長8.0～20.0 cm，粗2.0～3.0 mm，基部托以2 至數(shù)苞片，向上逐漸增大而與外稃相似，上部1 或2 片腋內(nèi)有芽；小穗軸節(jié)間長達5.0～7.0 mm，扁平，上部具微毛；小花長橢圓形，長7.0～12.0 mm，灰綠色，無毛；外稃卵形，寬7.0 mm，革質(zhì)兼紙質(zhì)，先端急尖，具短尖頭，邊緣生有向上的纖毛，頂端略有微毛，具15脈并有小橫脈；內(nèi)稃橢圓形，與外稃同長或略短，寬4.0 mm，先端鈍圓，具2 脊，脊上與先端生纖毛，脊間具微弱小橫脈，縱脈不明顯，脊外至邊緣各具2 或3 脈；鱗被3 枚，膜質(zhì)，近菱形兼橢圓形或卵形，后方1 片鱗被形稍不規(guī)則，上部具纖毛，基部近楔狀，稍厚，具7～9 脈紋，長約2.5 mm；花藥長4.0～6.0 mm，淡黃色；子房圓柱形，長1.8～2.0 mm，無毛，花柱1 枚，極短，柱頭3 枚，長3.0～4.0 mm，具多數(shù)屈曲絲狀毛。

3.9 玉山竹屬Yushania Keng f.

模式種:玉山竹Yushania niitakayamensis(Hayata) Keng f.

花期7 月份。圓錐花序頂生，花序分枝上舉，基部常為葉鞘所包托；穗軸及小穗柄無毛，后者長1.0 cm；小穗近圓柱形，含2～7 朵小花，長2.0～4.0 cm，紫褐色；小穗軸節(jié)間長約5.0 mm，上部具短粗毛，頂端膨大成杯狀，在杯口周圍密生纖毛；穎2 枚，第1 穎長約4.0 mm，錐形，具5 脈，第2 穎長7.0 mm，卵狀長橢圓形，具7 脈；外稃卵狀披針形，長6.0～12.0 mm，具7～9 脈，小橫脈明顯，無毛，但基盤生微毛，邊緣上部亦生纖毛；內(nèi)稃等長或略長于外稃，背部具2 脊，先端具2 尖頭，脊上及先端生有微毛，脊間具不明顯的4 脈；鱗被長圓形或斜卵形，長1.2～1.8 mm，基部具脈紋，邊緣生小纖毛；花藥長4.0～8.0 mm，黃綠色；子房紡錘形，長2.0～4.5 mm，無毛，花柱2 枚，短，柱頭2 (3) 枚，長約3.0 mm，羽毛狀。

4 竹子開花習(xí)性多樣性

竹子不但在花結(jié)構(gòu)上具有多樣性，其開花習(xí)性也具有多樣性[8]。

4.1 竹子開花周期多樣性

竹子的生長周期，從種籽萌發(fā)開始大約需要2～3 個月時間成為幼竹；幼竹到成竹大約需要2～5 年時間；成竹生長持續(xù)時間最長，大約需要幾十上百年；成竹老熟開花，僅需2～3 個月的時間；果實成熟和種籽落地緊隨竹子開花之后，一般不易察覺。當(dāng)種籽再度萌發(fā)，竹子便進入了下一個生長周期。因此在實踐中，通常是以竹子開花作為竹子一個生命周期完結(jié)的標(biāo)志。

竹子的開花周期長短是由竹種的遺傳特性而決定，同時也與自然環(huán)境的影響有關(guān)。竹子的開花周期，通常分為以下4 種類型。

4.1.1 短周期型

指開花周期在30 年左右的竹子。比如，牡竹Dendrocalamus strictus(Roxb.) Nees、版納甜龍竹D.hamiltoniiNees ＆ Arn.ex Munro，大約30 年左右開1 次花；馬甲竹Bambusa tuldaRoxb 大約需要32 年開1 次花。

4.1.2 中周期型

指開花周期在40～60 年左右的竹子。比如，冷箭竹、箭竹，大約45～55 年開1 次花。據(jù)記載，20 世紀30 年代，位于邛崍山的大熊貓主食竹——冷箭竹曾大面積開花死亡，50 年后的1984年，這一現(xiàn)象又再次發(fā)生，幾年之后，竹林恢復(fù)生長，目前生長繁茂。小梨竹Melocanna humilisKurz 原產(chǎn)于印度、孟加拉和巴基斯坦等地，20 世紀引入中國中山大學(xué)，50 年代即開花死亡；后印尼華僑又贈送中國科學(xué)院華南植物園一批小梨竹，在精心栽培了40 多年后，也于2005 年再度開花死亡，開花周期也是50 年左右。1959 年印度東北部的米佐拉姆邦曾發(fā)生小梨竹大面積開花死亡，隨后導(dǎo)致嚴重鼠災(zāi)；2006 年同一地域再次出現(xiàn)小梨竹大面積開花死亡事件，間隔時間也是將近50年(47 年)。

4.1.3 長周期型

指開花周期在80 年以上的竹子。比如，牡竹屬DendrocalamusNees、箣竹屬BambusaRetz.corr.Schreber 的一些種類，需要80～100 年才開一次花；而桂竹，則需長達120 年左右才開一次花。

4.1.4 無周期型

指開花周期不明顯的竹子。這種情況多發(fā)生在人為活動比較頻繁的地區(qū)，由于竹子引種方式和竹種來源受人類活動的干擾而產(chǎn)生較大差異，容易形成“異齡竹”，即使是種類相同，且生長在一起，也往往不會出現(xiàn)大面積同時開花的現(xiàn)象?，F(xiàn)實中人們看到的常常是:有的開花，有的不開花，如孝順竹Bambusa multiplex(Lour.)Raeuschel ex J.A.＆ J.H.Schult.、唐竹、麻竹等；有的多數(shù)不開花，僅有小片或零星開花，如花 竹Bambusa albo-lineataChia、慈 竹、毛 竹Phyllostachys edulis(Carr.) H.de Lehaie 等。

4.2 竹子開花形式多樣性

4.2.1 開花即死型

指開花后竹子即死亡。只要竹鞭年齡相同或相近，竹子開花時間就大體相同，即使生長的生態(tài)環(huán)境差別很大，如陽坡、陰坡，陡坡、緩坡，不同土壤類型，不同海拔高度，都能同時開花。開花后稈、枝、葉均枯黃，并成片死去，地下莖也逐漸變黑，失去萌發(fā)力，所結(jié)種子需下種后萌發(fā)生長，才能長成新竹。比如冷箭竹、方竹Chimonobambusa quadrangularis(Fenzi) Makino、筇竹等，以及一些牡竹屬、簩竹屬SchizostachyumNees 和空竹屬CephalostachyumMunro 的竹類。

4.2.2 開花半死型

指竹子開花后，僅地上部分死亡，而地下部分仍能抽鞭長筍、復(fù)壯更新、長成新竹的竹子類型。比如桂竹、早園竹Phyllostachys propinquaMcClure、篌竹P.nidulariaMunro、水竹P.heterocladaOliv.、灰竹P.nudaMcClure 等。

4.2.3 開花不死型

指雖然開花、但卻不會死亡的竹子類型。這類竹子看上去與正常生長的竹子并無二致，只是經(jīng)常能夠看到綠色竹葉間時隱時現(xiàn)的淺黃色花枝。這種類型的竹子很少，比如短枝黃金竹Schizostachyum brachycladum(Kurz) Kurz、花竹、箣竹Bambusa blumeanaJ.A.＆ J.H.Schult.f.、硬頭黃竹B.rigidaKeng ＆ Keng f.、車筒竹B.sinospinosaMcClure 等。對于這類竹子應(yīng)盡快砍去花枝，以減少營養(yǎng)消耗，保證竹林正常生長。

5 竹花多樣性的重要價值

研究竹花的多樣性，對于深入研究竹子的形態(tài)學(xué)、分類學(xué)、生物學(xué)、遺傳學(xué)、生理學(xué)、生態(tài)學(xué)、藥學(xué)和食品學(xué)等均具有重要價值。

5.1 生物學(xué)價值

竹花是竹子的繁殖器官，竹花的首要功能是孕育種子、繁衍后代。盡管竹子可以用分蔸、埋稈、扦插、組織培養(yǎng)、分子誘導(dǎo)、轉(zhuǎn)基因技術(shù)等手段進行無性繁殖，但對整個竹類群體而言，無性繁殖不足以維持竹類植物的繁衍，而且母株一旦開花，由其繁殖的所有營養(yǎng)系也將同時開花死亡。因此，竹子的大規(guī)模繁殖并確保其世代延續(xù)，還是要靠竹花開放后形成的種子落地、并萌發(fā)形成的新竹來完成。

5.2 遺傳學(xué)價值

竹子開花形式的多樣性說明了竹子對復(fù)雜多變環(huán)境的適應(yīng)性進化。遺傳學(xué)原理表明:營養(yǎng)繁殖的特點是新的營養(yǎng)繁殖體與母本遺傳基因的一致性；而環(huán)境的變化(外因) 通過環(huán)境壓力導(dǎo)致基因突變(內(nèi)因) 而起作用，從而使得植物發(fā)生適應(yīng)環(huán)境的變化，而這種變化只有通過有性繁殖(開花) 來實現(xiàn)。因此，竹子開花應(yīng)該說是竹子適應(yīng)環(huán)境變化的必然，是竹子遺傳基因?qū)Νh(huán)境變化的積極響應(yīng)。

5.3 生理學(xué)價值

竹花的多樣性以及竹子開花周期和開花形式的多樣性，是有其規(guī)律可循的。如果通過深入研究，弄清竹子開花及導(dǎo)致竹花多樣性的真正原因和規(guī)律，就有可能科學(xué)調(diào)控竹子的開花節(jié)律，這對災(zāi)害預(yù)警、防災(zāi)準備、降低損失、促進經(jīng)濟發(fā)展、維護社會穩(wěn)定均有重要意義，對于整個竹產(chǎn)業(yè)和大熊貓保護事業(yè)也具有極其重要的貢獻。

5.4 分類學(xué)價值

根據(jù)竹子小花的不同，可以區(qū)別竹子的屬種，這在竹子分類學(xué)上具有重要價值。比如:依據(jù)小穗含小花的數(shù)量，可以區(qū)分空竹屬和泰竹屬ThyrsostachysGamble。前者小穗含小花1 朵，多枚聚集成頭狀，生于具葉小枝頂端；后者含小花3～4 朵，最上方1 花退化或不孕，不為頭狀，生于花枝各節(jié)的苞片腋間。

依據(jù)小花中外稃與內(nèi)稃的寬度對比和鱗被狀態(tài)，可以區(qū)分慈竹屬和牡竹屬。前者外稃較內(nèi)稃寬，鱗被3～4 枚；后者外稃等寬或稍寬于內(nèi)稃，鱗被缺失或稀1～3 枚。

依據(jù)小花中雄蕊花絲的生長狀態(tài)和鱗被數(shù)量，可以區(qū)分綠竹屬和巨竹屬GigantochloaKurz ex Munro。前者花絲分離，或僅基部稍有靠合，鱗被3 枚；后者花絲聯(lián)合成管狀，鱗被缺失。

依據(jù)小花中雌蕊柱頭的數(shù)量，再配以其他特征，可以區(qū)分香竹屬ChimonocalamusHsueh ＆ Yi和筱竹屬ThamnocalamusMunro。前者具氣生根刺，稈芽3 或更多，柱頭2 枚；后者無氣生根刺，稈芽1 枚，柱頭3 枚。

依據(jù)小穗的顏色以及小花內(nèi)外稃和雌蕊的花柱狀態(tài)、再配以其他特征，可區(qū)分箣竹屬和單竹屬LingnaniaMcClure。前者籜片直立，稈節(jié)間較短，主枝明顯粗壯，小穗綠色，外稃稍寬于內(nèi)稃，花柱1～3 枚，甚長或明顯；后者籜片外翻，稈節(jié)間甚長，主枝不明顯，小枝不硬化成刺，小穗紫褐色，外稃較內(nèi)稃寬很多，花柱缺失或短。

依據(jù)小花中穎和鱗被的數(shù)量、再配以其他特征，可區(qū)分箣竹屬中的吊羅坭竹Bambusa diaoluoshanensisChia ＆ H.L.Fung和坭箣竹Bambusa dissimulatorMcClure。前者稈高10 m，穎2 枚，鱗被2 枚；后者稈高18 m，穎1 枚或不存在，鱗被3。

5.5 生態(tài)學(xué)價值

竹子開花是竹林生態(tài)系統(tǒng)整體更迭的大事件。竹子開花后，竹林中的食竹動物可能因失去食物而死亡或遷移，竹林中的伴生植物可能因竹林環(huán)境的突然變化而死亡或消失從而釋放出更多營養(yǎng)空間，竹林中依靠竹林作為掩蔽、棲息的大小動物可能不得不移居他處尋求庇護，如此等等，所有這些對于竹子下一代的健康成長均具有重要意義。

竹子是大熊貓的主要食物，竹子開花對于大熊貓的采食、營養(yǎng)、繁殖、活動、甚至存亡影響巨大。竹子開花還對依賴于竹子生存的其他動物、植物、微生物有很大影響。對竹子開花規(guī)律的深入研究，有助于事先加以防范，將損失降低到最小程度，從而確保大熊貓及其生態(tài)環(huán)境保護工作的有序進行。

此外，竹子開花還具有災(zāi)害預(yù)警作用。比如，竹種子是嚙齒類動物的優(yōu)良食物?？茖W(xué)家曾計算過，在印度東北部50 年一度的竹子開花死亡發(fā)生時，老鼠的數(shù)量會激增約4 倍。突然增加的鼠量使村莊所儲存的糧食急速被消耗，從而導(dǎo)致饑荒的發(fā)生。因此，一旦發(fā)現(xiàn)竹子開花征兆，就應(yīng)提前做好防災(zāi)準備工作。

5.6 藥食學(xué)價值

竹米是竹子開花后形成的種子。《本草綱目》載:“竹米，通神明，輕身益氣。”《太平廣記》載:“其子粗，顏色紅，其味尤馨香?！闭滟F勝過粳糯米?？茖W(xué)研究證明，竹米營養(yǎng)價值和藥用功效較高，味清香可口，富含淀粉和各種微量元素，既可食用、又可入藥[9]。竹米含有18 種蛋白質(zhì)水解氨基酸，含量比竹筍更高，平均達11.59 g/100 g；更具有清熱解毒之功效，可作清涼飲料或煲粥食用，對于肝病和某些癌癥具有一定療效。