羊肚菌生物學特性及生物活性研究進展

張建軍，賈樂，李廣賢，周學標，朱其松，李景嶺

（1.山東農(nóng)業(yè)大學生命科學學院，山東 泰安 271018；2.山東省農(nóng)業(yè)科學院濕地農(nóng)業(yè)與生態(tài)研究所，山東 濟南 250100）

生產(chǎn)中的羊肚菌（Morchellaspp.）是指目前能夠進行人工栽培的一類蕈菌，分類學上隸屬于子囊菌亞門（Asomycota）盤菌綱（Pezizomycetes）盤菌目（Pezizales）羊肚菌科（Morchellaceae）羊肚菌屬（Morchella），最初由Dillenius建立，由Persoon和Fries等人修改驗證后沿用至今，是子囊菌中著名美味的食用蕈菌。該菌外觀特殊，形似蜂巢，又狀似羊肚，故而得名羊肚菌［1］。野生羊肚菌極為珍貴，市場上價格高昂，但因其藥食兩用的保健特性，被人們爭相購買。我國從21世紀初開始探索羊肚菌栽培技術(shù)，發(fā)現(xiàn)添加外援營養(yǎng)袋可提高并能穩(wěn)定羊肚菌產(chǎn)量，由此逐漸形成了一定規(guī)?；脑耘嗄Ｊ剑?］。羊肚菌的食用歷史由來已久，《本草綱目》等著作均有記載。本文依據(jù)查閱的相關(guān)文獻資料，綜述羊肚菌的生物學特性、營養(yǎng)成分、生物功能，分析亟待解決的問題，以期為羊肚菌的人工栽培、生物活性成分的挖掘與開發(fā)等提供參考。

1 生物學特性

羊肚菌的生物學階段包括菌絲體、子實體和孢子三個階段。其菌絲單細胞多核，有分隔，無鎖狀聯(lián)合現(xiàn)象，初期白色、中期黃褐色、后期黑褐色，可產(chǎn)生“假菌核”保護菌絲免受不良條件的影響。菌絲體可分為基內(nèi)菌絲和氣生菌絲。氣生菌絲的頂端開始分枝并逐漸變細，表明羊肚菌的菌絲易老化，生產(chǎn)中要特別注意［3，4］。子實體富有彈性，菌蓋蜂窩狀，圓錐或卵圓形，無菌褶，也無明顯傘狀結(jié)構(gòu)。有報道稱其蜂巢外形結(jié)構(gòu)實則是菌褶特異化的表現(xiàn)形式。菌蓋顏色為黑色、褐色或黃色。菌柄柱形，與菌蓋緊密連接，內(nèi)部空心［5］。

圖1為重慶（左）和山東（右）地區(qū)拍攝的羊肚菌照片。子實體按照發(fā)育程度，由外及內(nèi)可分為表面稍膨大細胞層、中央菌髓層和內(nèi)部變形細胞層，這些分層的認識對進行組織分離育種特別重要［6］。

圖1 采自不同地區(qū)的羊肚菌子實體（左：重慶；右：山東）

羊肚菌的孢子比一般蕈菌要大，屬于單核細胞，容易發(fā)生核的分裂，因此孢子萌發(fā)形成的菌絲一般為多核體。并且羊肚菌在生長過程中，易形成無性繁殖體（分生孢子）。與單孢子培養(yǎng)相比，雜交培養(yǎng)的分生孢子梗發(fā)育更早，產(chǎn)生的分生孢子數(shù)量更多，其機制可能取決于遺傳背景、發(fā)育階段和環(huán)境條件。這對了解羊肚菌的生態(tài)學和生物學具有重要意義，為羊肚菌的生命周期和人工栽培提供新的有用線索［7］。

1.1 羊肚菌與栽培環(huán)境

目前可栽培的羊肚菌品種均屬于低溫腐生型蕈菌，在我國自然分布較廣，顏色多屬于黑色羊肚菌類群。羊肚菌生長狀況及產(chǎn)量與所處的栽培環(huán)境密切相關(guān)。

1.1.1 溫度 羊肚菌菌絲在2～30℃均可正常生長，最適溫度為17～22℃，過高過低均不利于菌絲生長，溫度過高時菌絲生長雖快，但菌絲稀疏且易老化，且不利于后期子實體的生長。一般生產(chǎn)中，環(huán)境溫度15～18℃、土壤溫度6～9℃即可促使菌絲組織分化形成原基。另外也有文獻報道，菌絲生長初期，如果給予少量的低溫刺激，對后期子實體的產(chǎn)生是有利的［8］。

1.1.2 濕度 羊肚菌在不同生長階段對濕度的要求不同，菌絲發(fā)育期間要求培養(yǎng)料濕度保持在60%～65%，即生產(chǎn)上常以指縫剛有水滴流出但不滴下為宜。濕度過低會減緩菌絲的生長，不易形成原基；濕度過高會抑制菌絲呼吸，易被雜菌污染。子實體生長階段要求空氣濕度達到80%～90%，低于70%會使子實體表面變硬，菌蓋容易發(fā)生龜裂；高于95%時子囊果表面滯留水滴滋生細菌，發(fā)生細菌性病斑［9］。

1.1.3 光照 一定量的散射光對羊肚菌菌絲生長以及子囊果發(fā)育均有益，但較強的光照會給菌絲生長及子實體的發(fā)育造成不良影響。王永元等［10］研究表明，一定條件下隨著光照強度的增加，菌絲顏色逐漸加深，菌核數(shù)量也有所增加。因此可以得出，微光條件適合羊肚菌菌絲生長，光暗交替對羊肚菌絲的生長也有一定益處。

1.1.4 pH值 酸堿度對羊肚菌菌絲形態(tài)、菌核形成及子實體發(fā)育都有重要影響。車進等［11］研究了羊肚菌在不同pH條件下長滿培養(yǎng)皿所需要的天數(shù)，表明有3株待測菌株在pH值7.0時菌絲生長最快，5天即可長滿整個培養(yǎng)皿。張松等［12］研究表明，pH值為6.0時菌絲生物量最大，但隨著pH值上升或下降，菌絲生物量都會逐漸減小。

綜上所述，羊肚菌的生長需要合適的溫度、濕度、光照和pH條件，種植戶在栽培羊肚菌時需要充分考慮當?shù)氐臍夂驐l件，因地施種。

1.2 羊肚菌與栽培營養(yǎng)

作為一種土壤腐生性真菌，羊肚菌需要外界提供可以利用的有機碳源和有機氮源，但羊肚菌對其不能直接利用，必須生理上分泌一些胞外酶，將其降解成小分子營養(yǎng)物質(zhì)后才能被利用。

1.2.1 有機碳源 羊肚菌所需的碳源主要來自于土壤有機質(zhì)和各種有機化合物，培養(yǎng)料中人工添加的木屑、草粉、有機肥等對羊肚菌有一定的增產(chǎn)作用，但添加過量有可能導致減產(chǎn)。很多學者就羊肚菌在不同碳源上的生長情況進行過大量研究，結(jié)果顯示，不同的羊肚菌品種在不同地域條件下栽培時，其所需的最適碳源也不盡相同。李青等［13］研究了不同碳源對羊肚菌菌絲生長的影響，表明碳源為可溶性淀粉、甘露醇和果糖條件下，菌絲萌發(fā)速度較快。車進等［11］研究了羊肚菌菌絲在不同碳源下長滿培養(yǎng)皿所需要的天數(shù)，表明它在葡萄糖和蔗糖為碳源的培養(yǎng)料上生長最快。Cai等［14］研究了不同羊肚菌在葡萄糖、稻草、鋸末、麥粒和等比例混合栽培的后三種植物基質(zhì)上的生長特性和胞外酶活性，表明M.importuna（梯棱羊肚菌）可以在所有配方培養(yǎng)基上生長，但菌絲生長速率、生物量和菌核產(chǎn)量有顯著差異，最適宜的培養(yǎng)基是小麥和含小麥的培養(yǎng)基，其次是葡萄糖，最不適宜的是稻草和木屑。對CMCase、木質(zhì)素酶、淀粉酶、pNPCase和pNPGase等分泌蛋白進行功能分類和無標記比較分析發(fā)現(xiàn)，其主要成分是碳水化合物活性酶（CAZYme）蛋白，其次是蛋白酶、肽酶和其它蛋白，推斷M.importuna木質(zhì)纖維素降解能力較弱，但具有良好的淀粉分解能力。

1.2.2 有機氮源 氮源維持著羊肚菌生長發(fā)育過程中核酸和蛋白質(zhì)的生物合成，非靶向代謝組學證明，M.sextelata生長過程中，其氨基酸含量和種類是不斷變化的；對差異代謝物及代謝途徑進行分析，主要涉及嘧啶代謝、維生素B6代謝、精氨酸生物合成、賴氨酸生物合成和賴氨酸降解等途徑［15］。并且，由于栽培品種及培養(yǎng)條件的不同，與碳源研究類似，不同學者的研究結(jié)果差異較大。李青等［13］報道，硝酸鹽類氮源易被羊肚菌利用，且菌絲長勢好、密度大、均勻度好。張松等［12］發(fā)現(xiàn)，以蛋白胨為氮源的培養(yǎng)料最適合羊肚菌菌絲干物質(zhì)量的積累。Taskin等［16］比較了雞毛水解物（CFP）和兩種商品蛋白胨對食用菌生物量和胞外多糖生產(chǎn)的支持能力。CFP作為氮源時可獲得較高的生物量（15.9 g/L）和EPS（4.6 g/L）濃度，在統(tǒng)計學上與蛋白胨培養(yǎng)基接近，表明CFP作為一種新型有效氮源可以用于羊肚菌栽培。

綜上可見，不同羊肚菌菌株生長所需的營養(yǎng)差別較大，栽培時應(yīng)根據(jù)所選菌株的不同來選擇最適的碳源和氮源進行培養(yǎng)基制作。

1.3 羊肚菌與外援營養(yǎng)袋

除在培養(yǎng)基中添加合適的碳源和氮源外，大田栽培還需要補充大量的營養(yǎng)物質(zhì)，即在合適的時機擺放外援營養(yǎng)袋。營養(yǎng)袋的使用是羊肚菌種植獲得高產(chǎn)和穩(wěn)產(chǎn)的基礎(chǔ)。外援營養(yǎng)袋擺放時要充分考慮養(yǎng)分供給的均勻性和產(chǎn)投效益比。擺放密度過低會引起養(yǎng)分的供給不均勻，造成部分地面不出菇或少出菇；擺放過密則會增加投入成本，降低產(chǎn)投比效益。需注意，擺放最低量應(yīng)保證每個營養(yǎng)袋可供應(yīng)周圍25 cm的養(yǎng)分需要。營養(yǎng)袋擺放過早或過遲都不利于菌核和子實體的形成，時間上一般以土壤縫隙中的菌絲生長完全并開始向上延伸到地表時擺放較為適宜。營養(yǎng)袋擺放后需要破口，將破口處緊密接觸地面，以便與菌絲接觸。最后，擺放的營養(yǎng)袋需要適時撤走，其目的是為了切斷養(yǎng)分供給，刺激菌核發(fā)育成子實體原基。撤除時間也同樣影響著羊肚菌的產(chǎn)量，一般在菌核形成后期或少部分子實體形成初期撤走營養(yǎng)袋較為合理。但也有報道稱，整個出菌期可以不撤走營養(yǎng)袋［17］。

2 羊肚菌的營養(yǎng)及生物活性

作為食藥行業(yè)中的新興明星物種，羊肚菌以其味道鮮美、功效獨特且具有較高的食用和藥用價值而受到消費者的青睞?！侗静菥V目》對羊肚菌有這樣的描述，稱其“無毒、益腸胃、化痰利氣、補腦提神”。中醫(yī)研究證實，羊肚菌歸脾、胃經(jīng)，可用于和胃消食、補腎益氣、理氣化痰、增強免疫等?，F(xiàn)代藥理學研究表明，羊肚菌含有蛋白質(zhì)32.7%、脂肪2.0%、纖維17.6%、灰分9.7%和多糖38.0%，在營養(yǎng)保健等方面有著突出優(yōu)勢［18-20］。因此，羊肚菌在功能性食品研制和醫(yī)藥保健品研發(fā)上具有廣泛的應(yīng)用前景。

2.1 營養(yǎng)成分

2.1.1 多糖 天然多糖通常是由十個以上的單糖通過一定類型的糖苷鍵連接而成的高分子聚合物，具有抗氧化、抗腫瘤、抗衰老、抗病毒、保肝護肝、增強免疫力等多種藥理活性，是食用菌生物活性成分研究的重點。羊肚菌多糖是從羊肚菌子實體、菌絲體或發(fā)酵液中提取出的一種復合雜多糖，被證實與羊肚菌獨特風味和生物活性密切相關(guān)。另外，構(gòu)成羊肚菌多糖的單糖種類、比例與羊肚菌品種、來源、分離和純化方法有關(guān)。徐娜［21］采用超聲、微波和超聲-微波協(xié)同等不同方法從尖頂羊肚菌粗多糖中分離獲得兩種中性多糖（NMCP-1和NMCP-2），并證明NMCP-2由葡萄糖、半乳糖、甘露糖和木糖組成。范三紅等［22］同樣從羊肚菌中分離獲得兩個多糖組分，證實兩個組分的單糖構(gòu)成不一樣，第一個組分MEP-2是由甘露糖、葡萄糖、半乳糖、阿拉伯糖組成，第二個組分由甘露糖、鼠李糖、葡萄糖、半乳糖組成。張楠等［23］對梯棱4號羊肚菌不同組織部位的多糖進行分析表明，與菌蓋中的多糖含量（37.9±1.2 mg/kg）相比，其菌柄中的多糖含量稍低（19.0±0.3 mg/kg），并得出菌柄可以作為經(jīng)濟適用的多糖提取原料。Dong等［24］利用酶解法從羊肚菌子實體中提取純化獲得酶解羊肚菌子實體多糖（Enzyme-assisted MPS，EnMPS），結(jié)構(gòu)表征顯示EnMPS是由木糖（xyl）和葡聚糖（gal）為主要單糖組分構(gòu)成的一種α-和β-構(gòu)型的雜多糖，分子量為2.41×104Da。He等［25］從M.crassipes深層發(fā)酵液中提取獲得胞外多糖（EPS），證明它均一摩爾質(zhì)量為1.961×104g/mol，多分散度為1.838，并證實其抗氧化活性與其分子性質(zhì)有關(guān)。Su等［26］從M.conica中獲得一種胞外多糖（MCP），結(jié)構(gòu)顯示MCP是一種均一的甘露聚糖，其糖苷鍵為→6）-α-D-Manp-（1→，可顯著調(diào)控巨噬細胞一氧化氮的生成，促進脾細胞增殖，可能是一種有效的免疫調(diào)節(jié)劑。

綜上所述，作為羊肚菌中含量最為豐富的活性物質(zhì)，多糖在未來生物活性的應(yīng)用方面可發(fā)揮重要作用。

2.1.2 蛋白質(zhì)和氨基酸 蛋白質(zhì)是構(gòu)成生命體的主要成分之一，且有研究表明羊肚菌自然特有的特殊香氣與多種氨基酸有關(guān)。據(jù)報道，羊肚菌子實體中蛋白含量約為7.87%～38.11%，受產(chǎn)區(qū)、品種、生育期、土壤條件等影響較大。羊肚菌含有人體必需的8種氨基酸，且氨基酸含量明顯高于常見食用菌，呈味氨基酸和藥用氨基酸含量較為豐富，且鮮味氨基酸（谷氨酸與天門冬氨酸）占比高，是十分好的氨基酸來源［27-30］。張航等［31］分析云南新鮮羊肚菌子實體氨基酸含量后得出，其必需氨基酸占總氨基酸的35.8%～38.0%，其中谷氨酸和天冬氨酸等呈味氨基酸含量最高。張楠等［23］證實，梯棱羊肚菌4號菌柄中所含氨基酸種類齊全，總氨基酸含量達到219.6 mg/kg，高于香菇、雞腿菇、金針菇等常見的食用菌；另外藥效氨基酸比例高于60.53%，必需氨基酸占氨基酸總量的40%以上，必需氨基酸/非必需氨基酸比值高于0.6，均符合理想蛋白質(zhì)的條件，說明羊肚菌中的蛋白質(zhì)屬于優(yōu)質(zhì)蛋白，可作為補充蛋白質(zhì)的良好材料。張強等［32］研究表明，液體發(fā)酵獲得的羊肚菌菌絲體，其必需氨基酸占氨基酸總量的38.09%，且菌絲體蛋白具有較好的清除自由基能力，有較大的保健品開發(fā)潛力。除此之外，一些稀有氨基酸和酶類也不斷從羊肚菌中分離獲得，蛋白質(zhì)種類在不斷擴大［33］。另外，羊肚菌在生長過程中需要不斷地分泌胞外酶，用于有機物質(zhì)的降解。Kanwal等［34］發(fā)現(xiàn)，羊肚菌在其生活史中，能夠產(chǎn)生多種木質(zhì)素水解酶（漆酶、木質(zhì)素過氧化物和錳依賴過氧化物酶等），并且證明漆酶在菌核形成和成熟過程中濃度較高，纖維素酶活性在菌核形成和成熟過程中較為恒定，這揭示漆酶可能在羊肚菌菌核形成過程中起重要作用。

2.1.3 脂肪和脂肪酸 脂肪酸是構(gòu)成機體大分子物質(zhì)的重要組成成分，又可分為飽和脂肪酸與不飽和脂肪酸兩大類。不飽和脂肪酸家族中，尤其是多不飽和脂肪酸是人體不能自我合成的必需脂肪酸，必須依賴食物供應(yīng)。羊肚菌特殊鮮味的來源，除了上述呈味氨基酸之外，還包括多種脂肪酸類化合物。羊肚菌脂肪酸含量在不同品種和不同生長階段有所差異，菌核組織中含量最高，約為19%，菌絲和子實體中多在2.18%～12.03%之間［35］。脂肪酸組成上，不飽和脂肪酸占脂肪酸總量的70%左右，其中油酸含量占比為5.04%～28.3%，亞油酸含量占比為34.75%～72.8%，均屬于優(yōu)質(zhì)脂肪酸［1］。張楠等［23］在梯棱羊肚菌4號菌柄中檢測出17種脂肪酸，其中多不飽和脂肪酸占其總脂肪酸的比例為79.19%，亞油酸占總脂肪酸的78.64%，遠高于雞油菌和黑木耳等。另外，熊丙全等［27］同樣證實羊肚菌含有9種脂肪酸組分，油酸和亞油酸比例高達83.5%，飽和脂肪酸總量僅為14.27%。因此，在膳食中選擇脂肪酸，尤其是不飽和脂肪酸，羊肚菌是可以考慮的較好來源。

2.1.4 礦質(zhì)元素和維生素 維生素和礦質(zhì)元素是維持身體健康、參與生命代謝活動所必需的一類物質(zhì)，羊肚菌中富含多種人體必需的礦質(zhì)元素和維生素，其種類、含量與羊肚菌品種及栽培區(qū)域關(guān)系密切［1］。熊宏苑等［35］檢測采自云南的羊肚菌子實體維生素含量，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，每100 g羊肚菌子實體中維生素B1和B2含量分別為0.0481 mg和0.0557 mg。黃世群等［36］證明，梯棱羊肚菌和六妹羊肚菌富含鐵、錳、鋅、銅、硒等微量元素，說明羊肚菌在缺鐵性貧血及高血壓的預防和治療上有較好效果。

2.2 生物功能

2.2.1 抗氧化和抗衰老 人體內(nèi)存在著氧化和抗氧化平衡，自由基的含量也會維持在一定水平，但隨著年齡增長或外界環(huán)境因素刺激，體內(nèi)自由基水平會出現(xiàn)異常升高，過多的自由基可誘導機體內(nèi)環(huán)境紊亂，加速機體衰老，誘發(fā)多種疾?。ò柎暮Ｄ?、帕金森病等）。關(guān)于羊肚菌在抗衰老和抗氧化方面的研究，國內(nèi)外學者做了大量工作。Zhang等［37］研究表明，羊肚菌蛋白水解物和糖基化衍生物在體外能增加細胞的抗氧化能力，并通過激活Nrf2介導的信號通路轉(zhuǎn)化翻譯下游的抗氧化產(chǎn)物，抑制過氧化氫誘導的細胞凋亡。Meng等［38］分離獲得了羊肚菌液體發(fā)酵后的胞外多糖（EPS），表明EPS具有較強的自由基清除能力，能夠減弱心、肝、脾、腎等組織的氧化應(yīng)激水平，具有一定的生物活性。Tang等［39］對已經(jīng)得到的羊肚菌多糖進行乙酰化修飾，結(jié)果發(fā)現(xiàn)修飾可提高多糖的抗氧化能力。Badshah等［40］對巴基斯坦北部的一種羊肚菌（M.esculenta）多糖進行抗氧化實驗，表明羊肚菌多糖具有一定的清除自由基活性，以及良好的乙酰膽堿酯酶（AChE）和丁酰膽堿酯酶（BChE）抑制活性，推測其對阿爾茨海默病和帕金森病的治療有價值。除多糖外，羊肚菌的其它營養(yǎng)成分也表現(xiàn)出較好的抗氧化能力。例如，范三紅等［41］研究發(fā)現(xiàn)，提取獲得的羊肚菌清蛋白具有清除1，1-二苯基-2-苦基肼（DPPH·）自由基和羥自由基（·OH）活性的能力，且與清蛋白濃度呈正相關(guān)。

綜上得出，經(jīng)常食用羊肚菌可以提供良好的營養(yǎng)，有助于提高老年人的認知能力和記憶力，降低自由基誘導的多種疾病風險。

2.2.2 抗癌癥和抗腫瘤 羊肚菌多糖可通過誘導腫瘤細胞凋亡、抑制腫瘤細胞生長或直接殺死腫瘤細胞的方式發(fā)揮抗癌癥和抗腫瘤的作用，但對正常細胞沒有毒害，因此羊肚菌可被廣泛應(yīng)用于抗腫瘤藥物的篩選。盧可可等［42］研究體外細胞培養(yǎng)模型下羊肚菌多酚對癌細胞的影響，表明褐赭色羊肚菌的多酚體外可較好地抑制人肝癌細胞（HepG2）的增殖。Hu等［43］從羊肚菌（M.esculenta）發(fā)酵液中分離得到一種新的多糖MEP-Ⅱ，其在150～600μg/mL濃度下可導致HepG2出現(xiàn)細胞表面磷脂酰絲氨酸殘基外化、核碎裂、染色質(zhì)凝結(jié)和細胞質(zhì)收縮等典型凋亡特征，并發(fā)生活性氧爆發(fā)和線粒體膜電位崩潰，表明MEP-Ⅱ是一種潛在的抗腫瘤藥物，可通過產(chǎn)生ROS誘導HepG2細胞凋亡。鄭少杰等［44］通過體外模擬胃腸消化發(fā)現(xiàn)，經(jīng)胃液處理1 h后，黑脈羊肚菌對人結(jié)腸癌細胞（Caco-2）的抑制率達到96%。Cai等［45］針對羊肚菌多糖能否抑制腫瘤細胞生長進行了研究，表明分離獲得的FMP-1可以減少細胞中黑色素含量和降低酪氨酸酶活性，從機制上可以得出多糖能夠抑制瘤細胞的生長。Lee等［46］證實羊肚菌子實體多糖對人肺癌細胞表現(xiàn)出較強的細胞毒性，其IC50值為156.9～278.0 mol/L。

以上文獻證明，羊肚菌及其營養(yǎng)成分在抗癌和抗腫瘤上具有較好的活性，在臨床抗癌和抗腫瘤藥物的研發(fā)和推廣上具有一定的應(yīng)用價值。

2.2.3 器官保護作用 羊肚菌多糖及其它提取物具有降糖、降壓、降脂等功效，因此對人體多個器官具有重要的保護意義。張靖［47］研究發(fā)現(xiàn)，牛肝菌和羊肚菌的復合提取物能夠抑制酒精中毒小鼠肝臟的脂質(zhì)過氧化，達到保護肝臟的效果。董雨菡［48］研究發(fā)現(xiàn)，酶提羊肚菌多糖能夠顯著抑制高血脂小鼠中甘油三酯（TG）、低密度脂蛋白（LDl-C）等指標變化，改善高血脂小鼠的氧化應(yīng)激損傷，證明羊肚菌多糖具有一定的腎臟保護功能。Meng等［49］研究表明，羊肚菌提取物可以通過調(diào)節(jié)抗氧化和抗炎癥相關(guān)信號通路來減輕小鼠急性酒精損傷。針對CCl4誘導慢性肝毒性的保護作用，Nitha等［50］從M.esculenta菌絲中提取多糖，通過測定肝功能指標酶的活性和肝臟的抗氧化狀態(tài)以及肝組織的病理學觀察來評價肝保護作用，表明多糖提取物能恢復因CCl4而耗盡的肝臟抗氧化水平，這一發(fā)現(xiàn)提示羊肚菌作為一種新的肝保護劑具有潛在的治療作用。Wang等［51］研究了分子量為1.69×105Da的羊肚菌多糖（MCP）對動脈粥樣硬化發(fā)展的影響，結(jié)果顯示，MCP處理飼喂高脂飼料的LDLR-/-小鼠15周后，血清總膽固醇、低密度脂蛋白膽固醇和甘油三酯水平均明顯降低，能夠激活AMPKα信號通路，抑制SREBP2的表達，降低膽固醇合成，從而抑制動脈粥樣硬化和脂肪生成。

因此，在器官保護方面，羊肚菌及其提取物可發(fā)揮重要作用。

2.2.4 抗炎癥和增強免疫力 生理條件下的免疫是指生物體識別和破壞有害外來物質(zhì)的反應(yīng)性，這些有害物質(zhì)包括但不限于病原體、污染物和自由基等。有報道稱，巨噬細胞是對有害物質(zhì)進行免疫反應(yīng)的重要效應(yīng)細胞，或在免疫調(diào)節(jié)過程中作為對抗炎癥的效應(yīng)細胞，入侵物可以被巨噬細胞的吞噬功能殺死［52，53］。多項研究表明，羊肚菌多糖可以通過與巨噬細胞結(jié)合，激活不同的信號轉(zhuǎn)導途徑，從而誘導免疫應(yīng)答。Wen等［54］從羊肚菌（Morchella importuna）子實體中分離獲得兩種多糖組分（MIPB50-W和MIPB50-S-1），證實這兩種多糖在體外均可增強細胞吞噬功能，促進白細胞介素-6、腫瘤壞死因子-α和一氧化氮，誘導Toll樣受體2（TLR2）、TLR4以及絲裂原活化蛋白激酶（MAPK）和核因子-κB（NF-κB）通路的激活，表現(xiàn)出較好的抗炎活性。Ramya等［55］證明，在體內(nèi)，當劑量為500 mg/kg時，羊肚菌生物活性提取物（EAE）抑制了福爾林誘導的足爪水腫，抑制率達53.2%；在體外LPS誘導的RAW 264.7細胞中，100μg/mL濃度下EAE就可以表現(xiàn)出51.8%的COX抑制活性。

因此，我們得出羊肚菌在一定條件下可發(fā)揮較好的抗炎作用，增強機體的免疫功能。

3 展望

當前，我國羊肚菌生產(chǎn)的主體依然是農(nóng)民，栽培品種主要集中在一些腐生類型。如何提高種植戶栽培技術(shù)和管理水平，使其朝著綠色栽培發(fā)展，采取增加羊肚菌栽培品種、馴化一些共生羊肚菌，是當代羊肚菌產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的戰(zhàn)略性舉措。這就需要充分摸清羊肚菌的生物學特性，將下一步工作重點放到穩(wěn)定當前主栽羊肚菌品種產(chǎn)量和質(zhì)量的同時，加大對其它具有優(yōu)秀栽培潛力品種的馴化。另外，當前羊肚菌的銷售還是采用“鮮銷+干銷”模式，其附加值挖掘程度極低。羊肚菌營養(yǎng)豐富、藥理活性多樣，我們不能局限于羊肚菌的初級加工產(chǎn)品，研究重點應(yīng)放在深度挖掘羊肚菌在食品、保健和藥品等方面的應(yīng)用潛力，開發(fā)具有廣闊市場的深加工產(chǎn)品，延長羊肚菌的產(chǎn)業(yè)鏈，提高其附加產(chǎn)值。生理研究上，我們要重點闡明羊肚菌發(fā)揮生物活性的作用機制，深入到分子生物學水平進行研究，以期為臨床藥物研發(fā)提供理論依據(jù)。同時，因為羊肚菌活性物質(zhì)結(jié)構(gòu)的多樣性，其活性成分及衍生物的研究同樣要受到關(guān)注。