王嬌陽(yáng) 洪霞 米敏 劉也楠

摘要 疫病作為芋生產(chǎn)過(guò)程中的主要病害，嚴(yán)重影響芋產(chǎn)量和品質(zhì)，制約芋產(chǎn)業(yè)規(guī)?；l(fā)展。主要從疫病特征、災(zāi)變規(guī)律、綜合防治等角度綜述國(guó)內(nèi)外芋疫病的研究成果，以期為芋疫病綠色防控提供參考。

關(guān)鍵詞 芋;疫病;疫霉;侵染;特征;災(zāi)變規(guī)律;綜合防治

中圖分類號(hào) S 436.32? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

文章編號(hào) 0517-6611（2021）21-0001-02

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.21.001

開(kāi)放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

Research Progress on the Cataclysm Rule and Integrated Control of Taro Blight

WANG Jiao-yang，HONG Xia，MI Min et al

（Taizhou Academy of Agricultural Sciences，Linhai，Zhejiang 317000）

Abstract As the main disease in the production process of taro，blight disease seriously affects the yield and quality of taro and restricts the large-scale development of taro industry.This paper summarized the related research results on taro blight，including the disease characteristics，the cataclysm rule and integrated control，in order to provide a reference for green prevention and control of taro blight.

Key words Taro;Blight disease;Phytophthora;Infection;Characteristics;Cataclysm rule;Integrated control

作者簡(jiǎn)介 王嬌陽(yáng)（1983—），女，浙江天臺(tái)人，高級(jí)農(nóng)藝師，從事園藝科研與技術(shù)推廣工作。

收稿日期 2021-02-19

芋（Colocasia esculenta）屬于天南星科（Araceae）芋屬（Colocasia Schott），是世界上最古老的塊莖栽培作物之一，是具有較高經(jīng)濟(jì)價(jià)值和產(chǎn)業(yè)化開(kāi)發(fā)前景的糧菜兼用型作物，現(xiàn)廣泛種植于非洲、亞洲、大洋洲等熱帶、亞熱帶和溫帶的許多溫暖地區(qū)[1-3]。芋富含多糖、淀粉、蛋白質(zhì)、多種礦物質(zhì)和膳食纖維，是全球近6 000萬(wàn)人的主食，在消費(fèi)蔬菜中芋排名第14位[1]。芋具有健胃生津功能，有較好的消炎、鎮(zhèn)痛、減少感染的功效[4]。2 000多年前我國(guó)已有芋相關(guān)記載，與我國(guó)生活美食、民族醫(yī)藥、食療保健等息息相關(guān)[5]。1961—2016年數(shù)據(jù)顯示，我國(guó)芋種植面積波動(dòng)較大，但種植技術(shù)不斷進(jìn)步，產(chǎn)量總體呈穩(wěn)步上漲的趨勢(shì)，作為芋主產(chǎn)國(guó)之一，自1991年我國(guó)芋總產(chǎn)量基本位居世界第二[6-7]。

農(nóng)藝措施、現(xiàn)代農(nóng)業(yè)的發(fā)展與進(jìn)步對(duì)芋的增產(chǎn)起到了重要作用，但高溫高濕的生長(zhǎng)環(huán)境導(dǎo)致芋病害問(wèn)題也越來(lái)越突出，尤其是芋疫病已經(jīng)成為芋生產(chǎn)過(guò)程中的常見(jiàn)病害，分布廣泛、發(fā)病率高、危害較大，可造成芋減產(chǎn)25%～30%[8-10]，嚴(yán)重時(shí)可致絕收。國(guó)內(nèi)外學(xué)者就芋開(kāi)展了疫霉生物學(xué)特性、病原菌鑒定、品種抗性鑒定等方面的工作，筆者綜述近年來(lái)芋疫病災(zāi)變規(guī)律及綜合防治研究成果，以期為科學(xué)防控芋疫病提供參考。

1 芋疫病特征

1.1 芋疫病癥狀

芋疫病在芋整個(gè)生育期均可發(fā)生，主要危害葉片、葉柄及球莖。葉片染病初期出現(xiàn)黃褐色圓形病斑，后逐漸擴(kuò)大為圓形或不規(guī)則輪紋斑，葉背癥狀尤甚[11]，嚴(yán)重時(shí)全葉腐敗破裂僅剩葉脈，狀似破傘[12]。葉柄染病時(shí)基部或中部出現(xiàn)褐色長(zhǎng)條狀或不規(guī)則病斑，后擴(kuò)展連片至葉柄倒折，葉片萎蔫。球莖染病后部分組織變褐腐爛，影響芋的品質(zhì)和產(chǎn)量。

1.2 芋疫霉特性

芋疫病由卵菌綱鞭毛菌亞門疫霉屬的芋疫霉（Phytophthora colocasiae Raciborski）侵染所致，病原菌分離鑒定結(jié)果表明，芋疫霉菌落大致相似[12-14]，菌絲透明無(wú)隔，氣生菌絲少。孢囊梗較細(xì)，不規(guī)則分枝、傘形分枝或合軸分枝，直徑2～4 μm，頂端著生孢子囊。孢子囊呈梨形或長(zhǎng)橢圓形，單胞，無(wú)色，易脫落，頂端乳突，下端具一短柄。游動(dòng)孢子腎形，單胞，無(wú)色，有2根鞭毛易于游動(dòng)。

除個(gè)別同宗配合種外，芋疫霉的交配方式主要為異宗配合，需要2種交配型形成卵孢子[14-15]，包括A1、A2、A0、A1A2和A A2共5種類型，異宗配合導(dǎo)致病原菌雜合性高[16]。王向社等[17-18]對(duì)海南島不同芋疫霉菌株進(jìn)行多樣性分析發(fā)現(xiàn)，孢囊形態(tài)差異顯著，菌株的生長(zhǎng)速率、致病力、藥劑敏感性也顯著不同，交配型具有多樣性，其中以A1、A2交配型為主，不同交配型對(duì)芋均有致病性。

芋疫霉喜水，溫度及水分不適時(shí)疫霉卵孢子可在土壤中存活多年，土壤干燥缺水將使芋疫霉游動(dòng)孢子囊細(xì)胞壁增厚，產(chǎn)生具有休眠特性的厚垣孢子，條件一旦適宜易長(zhǎng)出菌絲或產(chǎn)生孢子囊，繼而產(chǎn)生游動(dòng)孢子[16，19-20]，每個(gè)孢子囊可釋放數(shù)個(gè)游動(dòng)孢子。

2 災(zāi)變規(guī)律

芋疫病病原真菌主要以菌絲或卵孢子在種芋球莖、病殘?bào)w或土中保持活力、休眠越冬，成為翌年的侵染源[15，21]。帶菌種芋長(zhǎng)出的芋株成為田間發(fā)病中心病株，病斑的孢子囊經(jīng)風(fēng)雨傳播侵染健康植株，土壤中的游動(dòng)孢子隨水流傳播侵入根部，形成由發(fā)病中心逐漸向外擴(kuò)散蔓延的發(fā)病規(guī)律。

芋疫霉孢子在27～30 ℃、相對(duì)濕度大于90%時(shí)繁殖較快，5～10 d連續(xù)濕熱天氣使病情迅速加重，嚴(yán)重時(shí)可減產(chǎn)50%～60%，敏感品種可致絕收[22]。芋疫霉極易侵染葉片，帶病土壤飛濺、孢子囊隨風(fēng)散播等均可引起葉部侵染，芋全生育期內(nèi)天氣多高溫潮濕，易使葉片受害加劇。土壤內(nèi)的游離孢子很難被徹底清除，隨水流傳播，可侵染新的適合寄主，實(shí)現(xiàn)多次重復(fù)侵染，導(dǎo)致芋田間病株終年存在、疫霉危害連年發(fā)生。袁紅銀等[23]連續(xù)8年開(kāi)展芋疫病田間調(diào)查及氣象因子分析發(fā)現(xiàn)，降雨量、雨日數(shù)、光照等因素影響芋疫病發(fā)生程度，相對(duì)溫暖濕潤(rùn)的氣候條件適宜芋疫霉的生長(zhǎng)和侵染。

20世紀(jì)初我國(guó)發(fā)現(xiàn)并報(bào)道芋疫病，連作障礙、病源未除、施肥不當(dāng)、農(nóng)藥濫用等加速了芋疫病的傳播蔓延，防治不徹底導(dǎo)致病情呈現(xiàn)逐年加重的趨勢(shì)[23-25]。近年來(lái)疫病在我國(guó)芋主產(chǎn)區(qū)具有普發(fā)性，常于6—7月可見(jiàn)田間病斑，種植地塊均有不同程度發(fā)生，隨時(shí)間推移毒素不斷積累，病情逐漸加重，9月前后采收期時(shí)進(jìn)入病情高峰期。

3 綜合防治

總體來(lái)說(shuō)，影響疫病發(fā)病程度的因素有品種、土壤水分、耕作方式、輪作方式、土壤肥力、施用除草劑等[26]。要根據(jù)影響因素有針對(duì)性地采取防治措施預(yù)防病害的發(fā)生或減輕為害程度，一般采用農(nóng)業(yè)防治、化學(xué)防治、生物防治等方法。

3.1 農(nóng)業(yè)防治

3.1.1 選用抗病品種。

芋疫霉病菌在抗病品種的染病組織和器官上產(chǎn)生的卵孢子少于感病和耐病品種，且對(duì)植株影響較小，不易形成大面積的侵染、腐爛、死亡。選用抗病品種、盡量選留無(wú)病種芋是防治芋疫病的首選措施。莫俊杰等[27]從芋頭主產(chǎn)區(qū)收集的100多個(gè)芋頭主栽品系中僅鑒定篩選出6個(gè)抗病品系和9個(gè)中抗品系?，F(xiàn)有抗疫病芋種質(zhì)資源少、單基因抗性不持久等增加了抗病育種的難度，且品種選育花費(fèi)時(shí)間較長(zhǎng)。Sharma等[28]鑒定出9種抗芋疫病的基因并找到了與其連鎖的分子標(biāo)記，分子育種將是今后研究的發(fā)展方向和必然趨勢(shì)。

3.1.2 合理輪作、間作。

疫霉菌是土壤習(xí)居菌，連作田塊積累大量孢子，病害發(fā)生早且嚴(yán)重。芋疫霉有較強(qiáng)的寄生專化性，寄主范圍較窄，其主要寄主是芋，因此應(yīng)與非寄主作物進(jìn)行2～3年輪作，最好實(shí)行水旱輪作，可有效降低田間病原菌基數(shù)，明顯控制病害的發(fā)生與發(fā)展。有研究表明，蔥和蔥鱗莖及其浸出液可以明顯抑制游動(dòng)孢子的萌發(fā)和附著[29]、玉米和韭菜根系分泌的化學(xué)物質(zhì)可以降低孢子的傳播速率[30]，因此生產(chǎn)上可以利用芋和蔥、韭菜間作在一定程度上防治疫病。

3.1.3 科學(xué)田間管理。

盡量選擇地勢(shì)較高、排水良好的田塊進(jìn)行栽培，做到高畦深溝。合理密植，避免因種植密度過(guò)大造成田間通風(fēng)透光性差;施足腐熟有機(jī)肥，避免偏施氮肥導(dǎo)致植株徒長(zhǎng)，抗性降低;及時(shí)發(fā)現(xiàn)并鏟除田間病株，減少病害的蔓延和擴(kuò)散。芋生長(zhǎng)期需水量較多，要合理灌溉，保持土壤濕潤(rùn)，避免漫灌，雨季尤其要及時(shí)排除田間積水，避免病害傳播。收獲后要及時(shí)清園，集中處理病殘?bào)w及雜草。

3.2 化學(xué)防治

基于水分管理對(duì)防治芋疫病的重要性，高溫雨后應(yīng)及時(shí)施藥防治。甲霜靈、嘧菌酯、氰霜唑、氟醚菌酰胺、雙炔酰菌胺和烯酰嗎啉等殺菌劑較耐雨水沖刷，對(duì)芋疫病均有一定防效[13，19，31]，可以破壞病菌細(xì)胞壁合成、抑制孢子萌發(fā)和菌絲生長(zhǎng)等。高效低毒內(nèi)吸性殺菌劑保護(hù)性好、持效期長(zhǎng)，可用于前期預(yù)防保護(hù)和中后期治療，但單一使用殺菌劑易使芋疫霉的藥劑敏感特性降低，抗性突變體頻率增加，有較高的抗性風(fēng)險(xiǎn)，應(yīng)與沒(méi)有交互抗性的藥劑復(fù)配、輪換使用，利用不同殺菌劑作用機(jī)制的差異，以提高防效并延緩抗藥性的產(chǎn)生。

3.3 生物防治

生物防治對(duì)環(huán)境更友好、更安全，是更為科學(xué)的技術(shù)措施。有研究發(fā)現(xiàn)，提取檬葉油和外果皮油、藍(lán)桉葉油等植物精油能抑制芋疫霉菌絲生長(zhǎng)和壞死癥狀的出現(xiàn)[32]，芽孢桿菌、海洋細(xì)菌、哈茨木霉等細(xì)菌、真菌對(duì)疫霉具有拮抗作用，能抑制病原物生長(zhǎng)[30，33]。生物防治針對(duì)性強(qiáng)，具有廣闊的發(fā)展前景，但目前研究進(jìn)展仍較緩慢。

4 小結(jié)

芋疫病已經(jīng)成為制約我國(guó)芋生產(chǎn)的常見(jiàn)病害，連作、田間濕度大、偏施氮肥等因素加重芋疫病危害程度，在生產(chǎn)實(shí)踐中應(yīng)以預(yù)防為主，加強(qiáng)管理、科學(xué)防治是控制病情的關(guān)鍵，建議結(jié)合天氣變化、加強(qiáng)病情監(jiān)測(cè)、合理輪作倒茬、科學(xué)平衡施肥、適時(shí)中耕培土。殺菌劑化學(xué)防治芋疫病效果顯著，但易污染空氣、水和土壤，目前仍是芋疫病防治的重要手段。

隨著人們對(duì)食品安全、環(huán)境保護(hù)的日益重視，為實(shí)現(xiàn)綠色的、可持續(xù)的農(nóng)業(yè)，抗病育種、生物防治等工作將快速發(fā)展。國(guó)內(nèi)外學(xué)者多年來(lái)致力于抗疫病基因鑒定、分子遺傳育種等方面研究，目前已明確疫霉毒素具有誘發(fā)芋疫病的敏感性誘導(dǎo)因子，能誘導(dǎo)芋產(chǎn)生系統(tǒng)獲得抗性[16]，芋感染疫霉后，抗、感品種的多項(xiàng)生理生化指標(biāo)、基因表達(dá)存在差異[19]，但其致病機(jī)理尚未掌握。通過(guò)轉(zhuǎn)基因技術(shù)可以增強(qiáng)芋疫霉抗性，利用DNA分子標(biāo)記進(jìn)行芋疫霉抗病育種材料的選擇也存在可能，有待進(jìn)一步研究。

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