本期特邀嘉賓:北京市農(nóng)林科學(xué)院農(nóng)業(yè)信息與經(jīng)濟(jì)研究所“12396”新農(nóng)村服務(wù)熱線植保專(zhuān)家李明遠(yuǎn)研究員
在全力防治番茄TY病毒時(shí),其實(shí)番茄病毒病發(fā)生已經(jīng)進(jìn)入了一個(gè)新階段,即多種難防番茄病毒病混發(fā)時(shí)期,具體來(lái)說(shuō)就是又出現(xiàn)了2種新病毒——番茄褪綠病毒和番茄斑萎病毒。
2011年冬季,正值北京市推廣抗TY病毒品種期間,發(fā)現(xiàn)了一種情況,即到初冬,有的抗TY病毒番茄品種出現(xiàn)了葉片變黃的現(xiàn)象(封底圖1)。開(kāi)始認(rèn)為是營(yíng)養(yǎng)缺乏癥,但采用追肥的方法,并不能緩解,似乎還有發(fā)展。后來(lái)才知道這是種一新的病毒病。
該病最早于1989年在美國(guó)佛羅里達(dá)州溫室栽培番茄上出現(xiàn),其癥狀為“黃葉紊亂”(Yellow leaf disorder),1998年在美國(guó)佛羅里達(dá)州被鑒定為番茄褪綠病毒?。═omato chlorosis virus,簡(jiǎn)稱(chēng)ToCV,以下同)。后來(lái)知道,該病毒現(xiàn)已蔓延至世界各地,可為害多種作物。ToCV最早于2004年在中國(guó)臺(tái)灣被報(bào)道,2011年在山東壽光被發(fā)現(xiàn)。實(shí)際上在同期北京已有,但在2012年才被正式報(bào)道。在山東泰安、聊城等地也有發(fā)生,2013年在山東省大面積爆發(fā),部分溫室發(fā)病株率在20%~100%,造成番茄減產(chǎn)10%~40%。至2017年已擴(kuò)展到天津、河北、河南、山西、內(nèi)蒙古、遼寧等地[1]。
番茄感染ToCV后,在整個(gè)春、夏季癥狀并不明顯,至多見(jiàn)到一些葉片葉脈間出現(xiàn)黃化,難以識(shí)別(封底圖2)。一般在秋、冬茬番茄上發(fā)生,且在天氣漸冷時(shí)較重,即從11月開(kāi)始部分葉片開(kāi)始黃化。從發(fā)病植株的分布看,往往在溫室的南端,先出現(xiàn)病株(封底圖3),開(kāi)始時(shí)黃化葉片的面積不是很大,葉片較厚且發(fā)脆(封底圖4),往后葉色越來(lái)越淺、葉片漸薄,有的僅主脈略微有點(diǎn)綠色,部分組織變褐枯死(封三圖5)。當(dāng)時(shí)似乎已坐住的果實(shí)變化不大,仍可以變紅。最后整株枯黃,莖蔓失去支撐力,使植株落秧(封三圖6)。
有人觀察到,苗期葉片葉脈間表現(xiàn)局部褪綠斑點(diǎn),葉片變厚、變脆,且邊緣輕微向上卷曲。定植15 d后,若條件適宜,有時(shí)能表現(xiàn)為植株滯育,頂部葉片黃化,矮小瘦弱,下部成熟葉片葉脈間輕微褪綠。進(jìn)入成株期,首先底部的老葉變淺綠色,葉片已發(fā)黃區(qū)域還經(jīng)常出現(xiàn)青銅色及紅色斑點(diǎn)。進(jìn)入結(jié)果期,伴隨著花脫落,果實(shí)變小,延遲成熟,果實(shí)小、顏色偏白,不能正常膨大,使番茄失去商品價(jià)值[2]。
ToCV屬于長(zhǎng)線形病毒科(Closteroviridae)毛形病毒屬(Crinivirus),是種韌皮部病毒。病毒粒子彎曲長(zhǎng)線形,長(zhǎng)800~850 nm,直徑約為12 nm,呈螺旋對(duì)稱(chēng)結(jié)構(gòu),螺距 3.4~3.8 nm。ToCV特征是含有重復(fù)的CP外殼蛋白基因及與HSP70熱激蛋白同源的編碼區(qū)。ToCV基因組含有2條正義單鏈RNA,其中RNA-l長(zhǎng)8 594 nt,RNA-2長(zhǎng)8 242 nt。ToCV的2個(gè)基因組分別包裝在2種不同的病毒粒子中,兩者對(duì)侵染寄主都是必需的,前者包含4個(gè)開(kāi)放閱讀框,控制病毒復(fù)制;后者包含9個(gè)開(kāi)放閱讀框,編碼的蛋白功能包括病毒殼體化、運(yùn)動(dòng)及與粉虱帶毒傳播有關(guān)的蛋白。HSP70作為該科病毒最保守的蛋白之一,它的主要功能是作為分子伴侶參與新生肽鏈正確折疊,多亞基復(fù)合體的組裝、解離、跨膜運(yùn)輸以及提高細(xì)胞對(duì)各種惡劣環(huán)境的耐受性。長(zhǎng)線形病毒科病毒是迄今為止發(fā)現(xiàn)的唯一編碼HSP70的病毒,它能自主編碼HSP70的同系物[2]。
ToCV不能通過(guò)機(jī)械摩擦接種傳播。由媒介昆蟲(chóng)以半持久的方式傳播只能依靠媒介昆蟲(chóng)粉虱傳播。據(jù)報(bào)道,可傳毒的昆蟲(chóng)種類(lèi)較多,包括B型煙粉虱(Bemisia tabaci biotypeB)、Q形煙粉虱(B.tabaci biotypeQ)、A型煙粉虱(B.tabaci biotypeA)、溫室白粉虱(Trialeurodes vaporaiorum)、銀葉粉虱(B.argentifolii)和紋翅粉虱(T.abutilonea)等。各種粉虱傳毒效率差異較大,紋翅粉虱和 B型煙粉虱的傳毒效率較高,A型煙粉虱和溫室白粉虱的傳毒效率則較低,紋翅粉虱帶毒長(zhǎng)達(dá)5 d,B型煙粉虱帶毒為2 d,而A型煙粉虱和溫室白粉虱只能帶毒1 d,雖然傳毒效率有差異,但都可以進(jìn)行有效的傳毒[2]。關(guān)于煙粉虱的帶毒率是逐年增加的。例如,有人分析了北京海淀、陜西楊凌、山東商河、浙江杭州、內(nèi)蒙古、山西太原及運(yùn)城等7個(gè)地區(qū)單頭煙粉虱帶毒率,在2013年的是20%。到2014年增加到50%以上[3]。
目前,ToCV的發(fā)生大都和TY病毒混合發(fā)生,2016—2017年筆者在河北的18個(gè)番茄產(chǎn)區(qū)調(diào)查采集了262份材料,其中19.5%的材料存在復(fù)合侵染,同時(shí)發(fā)現(xiàn)有ToCV的材料都是與TY病毒混合發(fā)生的[4]。
據(jù)筆者觀察,在不同的溫度環(huán)境下,ToCV的發(fā)生是有區(qū)別的。在天氣較暖的季節(jié),引起癥狀較輕,一般葉片較厚,葉脈基本上都是綠色的,僅葉肉變黃。造成的損失較輕,但在比較冷涼的季節(jié),植株葉片呈黃白色,往往僅主脈保留綠色,葉片變薄,嚴(yán)重時(shí)莖稈的支撐力減弱,發(fā)生落秧,損失嚴(yán)重。
但也有人認(rèn)為:高溫、干旱是病毒病發(fā)病的有利條件,粉虱的發(fā)生情況與 ToCV的發(fā)生有直接關(guān)系,粉虱發(fā)生嚴(yán)重時(shí),番茄褪綠病毒的發(fā)生也相應(yīng)加重。筆者認(rèn)為這并不矛盾,高溫干旱雖有利于病害的傳播,但低溫時(shí)造成的損失更為明顯。
ToCV寄主范圍廣泛,據(jù)報(bào)道可以侵染茄科(Solanaceae)、菊科(Compositae)、藜科(Chenopodiaceae)、莧科(Amaranthaceae)、番杏科(Aizoaceae)、夾竹桃科(Apocynaceae)及白花丹科(Plumbaginaceae)等7科25種植物。其中茄科寄主最多,如番茄(Solanum lycopersicum)、辣椒(Capsicum annuum)、馬鈴薯(Solanum tuberosum)、普通煙(Nicotiana tabacum)和本生煙(Nicotiana benthamiana)等多種煙草等。一些常見(jiàn)觀賞植物和雜草也是ToCV的寄主,如百日菊(Zinnia elegans)、矮牽牛(Petunia hybrida)、苦苣菜(Sonchu soleraceus)等[2],但在不同寄主上的檢出率往往不同。番茄樣品的ToCV感染率為100%,茄子、辣椒和馬鈴薯樣品的感染率分別為80%、85%和70%,說(shuō)明在這幾種茄科蔬菜中,番茄對(duì)ToCV最為敏感[5]。
據(jù)番茄品種抗病性的研究,盡管ToCV發(fā)現(xiàn)較早,但進(jìn)展比較緩慢。目前國(guó)內(nèi)外尚未見(jiàn)有關(guān)抗ToCV的番茄品種選育的報(bào)道。在抗ToCV資源鑒定方面也開(kāi)展得不多。如有人利用自然接種方法對(duì)247份番茄材料的抗ToCV性進(jìn)行了鑒定,結(jié)果表明,145份普通番茄、14份櫻桃番茄和13份醋栗番茄均表現(xiàn)不同程度的感病。僅野生契斯曼尼番茄、小花番茄、多毛番茄、潘那利番茄的抗病性強(qiáng)于普通番茄,而抗病性最好的是秘魯番茄的不同類(lèi)型材料。認(rèn)為野生秘魯番茄LA0444和野生契梅留斯基番茄LA1028這2份材料均可用于番茄的抗ToCV育種中[2]。
基于目前的研究現(xiàn)狀,ToCV的防治方法仍停留在預(yù)防為主的階段,即從無(wú)蟲(chóng)苗做起,整個(gè)生長(zhǎng)期盡可能地減少番茄與粉虱的接觸。鑒于秋冬茬番茄受害相對(duì)較重,防治重點(diǎn)應(yīng)放在該茬番茄上。鑒于ToCV和TY病毒都是由粉虱傳播,而且兩者還經(jīng)常同時(shí)發(fā)生,防治方法可以互相借鑒。不過(guò)ToCV往往在秋冬茬番茄的結(jié)果期才出現(xiàn)或加重,人們極容易忽略。因此,在已發(fā)現(xiàn)ToCV的地區(qū),無(wú)論是否在田間發(fā)現(xiàn)病株,都應(yīng)當(dāng)自始至終做好粉虱的防治。這部分的應(yīng)對(duì)方法在防治TY病毒中都有一些敘述,不再重復(fù)。
此外,一些栽培措施,對(duì)防治ToCV也有些輔助作用,如增施肥料減輕病害對(duì)番茄生長(zhǎng)的抑制,清除環(huán)境里的雜草,對(duì)減少ToCV的侵染源也有一定的作用。
2017年6月,筆者在北京又鑒定到一種新的番茄病毒病:番茄斑萎病毒(Tomato spotted wilt virus,簡(jiǎn)稱(chēng)TSWV)。實(shí)際上,此前(2012年)已有人在北京的辣椒和茄子上報(bào)道過(guò)該病毒[6]。甚至更早也有人在田間指認(rèn)過(guò)番茄的這種病害(封三圖7),但此前筆者并沒(méi)有通過(guò)鑒定得到確認(rèn)。
番茄TSWV癥狀表現(xiàn)比較復(fù)雜。一類(lèi)是在露地發(fā)現(xiàn),即在正常的番茄植株已長(zhǎng)到50~60 cm時(shí),這些病株還趴在地上,至多也只有20 cm,不再長(zhǎng)高(封三圖8),而且整株葉片發(fā)黃、發(fā)白,僅葉脈有些綠色,盡管地里不缺水,上部的一些葉片(包括心葉)卷起,呈萎蔫狀(封三圖9)。嚴(yán)重病株都不能結(jié)果,后來(lái)逐漸地死掉[4]。
還有一類(lèi)癥狀是在2019年的10月中旬,在北京大興區(qū)的一個(gè)日光溫室里見(jiàn)到。當(dāng)時(shí)番茄已結(jié)有4~5穗果,最先注意到的是頂部葉片發(fā)黃,上部葉片莖節(jié)變短而皺縮,有些葉表面的葉脈附近出現(xiàn)發(fā)黑的斑塊(但葉脈本身并不變黑),而且有時(shí)斑塊可擴(kuò)展到整葉(封三圖10)。也有的病斑出現(xiàn)在葉兩面,還有些葉片出現(xiàn)一塊塊變黑的干腐??瓷先フ麄€(gè)番茄病株的矮化不十分明顯,但在莖及葉柄上也可以看到黑色條斑,黑色部分都比較淺,并沒(méi)有引起形成層及髓部變色(圖11)。病株早期開(kāi)放的花可以結(jié)果,但小果實(shí)靠近果柄處的外皮有一些大大小小的黑色斑點(diǎn)(封三圖12)。
雖然這兩次見(jiàn)到的病株癥狀差距較大,但通過(guò)PCR檢測(cè)得到的結(jié)果是一致的,即都是番茄斑萎病毒所引起[4,7],說(shuō)明在不同的環(huán)境或生育期該病的癥狀有可能不同,不進(jìn)行檢測(cè)僅憑癥狀較難確認(rèn)。
番茄斑萎病毒是一種世界性的重要病害。據(jù)報(bào)道最早于1915年在澳大利亞發(fā)現(xiàn)[8],19世紀(jì)80—90年代在歐美爆發(fā),給美國(guó)夏威夷及意大利番茄及萵苣造成毀滅性的損失。1930年正式將番茄斑萎病毒命名為:Tomato spotted wilt virus(簡(jiǎn)稱(chēng)TSWV,以下同)。20世紀(jì)末,隨著西花薊馬(Frankliniella occidentalis)的蔓延,TSWV開(kāi)始在世界范圍快速傳播。在荷蘭、法國(guó)、英國(guó)、意大利和西班牙先后發(fā)現(xiàn)該病毒,幾乎是同期日本、中國(guó)、韓國(guó)、伊朗等亞洲國(guó)家也陸續(xù)發(fā)生。此后,分別在荷蘭、法國(guó)、英國(guó)、意大利和西班牙發(fā)現(xiàn)[9]。
在我國(guó),最早于1944年在成都發(fā)現(xiàn)了TSWV,此后在我國(guó)多地都有報(bào)道。1986年,許澤永等[10]以我國(guó)南方花生為材料,對(duì)TSWV進(jìn)行了深入研究,之后又廣泛收集了TSWV樣本,對(duì)其寄主范圍、致死溫度、體外存活時(shí)間等做了系統(tǒng)研究。之后的十幾年,TSWV病害主要發(fā)生在云南、廣東、四川等省份部分地區(qū),雖整體擴(kuò)散較慢,但造成了巨大的損失。近些年來(lái),隨著國(guó)外植物品種和產(chǎn)品的大量引進(jìn)、國(guó)內(nèi)區(qū)域間植物種質(zhì)交流的頻繁,以及TSWV病毒重要的傳播媒介西花薊馬的大面積發(fā)生,導(dǎo)致了TSWV發(fā)生案例的明顯增多。
TSWV可侵染的寄主極其廣泛,包括許多油料、蔬菜、花卉及野生植物,共84個(gè)科,1 090種植物。目前,斑萎病毒屬(Tospoviruses)被列為世界10大植物病毒之一。我國(guó)2007年將TSWV定為進(jìn)境檢疫對(duì)象[11]。
TSWV屬于布尼亞病毒科(Bunyaviridae)、番茄斑萎病毒屬 (Tospoviruses)的一種病毒。病毒粒體近球狀,直徑80~110 μm,立體外層由1層胞質(zhì)包裹,胞質(zhì)由2種被稱(chēng)為G1和G2的多糖蛋白組成,基因組屬于負(fù)單鏈RNA(-SSRNA類(lèi)型),由3個(gè)片斷組成,從大至小分別稱(chēng)為L(zhǎng)-RNA、M-RNA、S-RNA。目前該屬有14個(gè)確定種和暫定種。
鑒于TSWV是一種蟲(chóng)傳病毒,它的發(fā)生源于傳毒介體薊馬的大量的發(fā)生;因此,這種害蟲(chóng)的猖獗,薊馬應(yīng)當(dāng)是TSWV的第一誘因。薊馬實(shí)際上也是番茄等寄主的重要害蟲(chóng)。成蟲(chóng)是一類(lèi)體長(zhǎng)約1.3 mm、體寬約0.4 mm的小蟲(chóng)子。有卵、若蟲(chóng)、預(yù)蛹、蛹和成蟲(chóng)幾個(gè)發(fā)育階段(若蟲(chóng)階段更?。?,若蟲(chóng)及成蟲(chóng)不僅可在植物體表面(包括縫隙間)迅速爬行且善于跳躍,還可以借助于氣流作遠(yuǎn)距離的遷移。薊馬的繁殖力很強(qiáng),以西花薊馬為例,其一生可產(chǎn)150~300粒卵,它可以?xún)尚陨澈凸麓粕?,防治后殘留下?lái)的活蟲(chóng)能在很短的時(shí)間內(nèi)發(fā)展起來(lái)。西花薊馬的適應(yīng)能力也極強(qiáng),在10~30 ℃均能完成生長(zhǎng)發(fā)育,并隨氣溫的升高進(jìn)度加快,它對(duì)低溫的耐受力較強(qiáng),若蟲(chóng)和成蟲(chóng)的過(guò)冷卻點(diǎn)為-22~- 13 ℃,在-5 ℃下可存活56~63 d,但在高于35 ℃的條件下則不能完成整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育。在40 ℃下處理2 h各蟲(chóng)態(tài)的死亡率達(dá)80%,采用高溫悶棚的措施,防效可達(dá)84.5%。此外,薊馬也有不少天敵,包括:捕食螨、捕食性蝽、線蟲(chóng)及真菌等,可將其開(kāi)發(fā)利用為防治的手段。
有材料報(bào)道,薊馬的傳毒方式屬于持久性傳毒,即它可以終生帶毒,但病毒不能經(jīng)卵傳給下一代。TSWV只能通過(guò)若蟲(chóng)獲毒,薊馬越小獲毒能力越強(qiáng)。該病毒在寄主和介體體內(nèi),都能復(fù)制,薊馬獲毒期為30 min,但在介體體內(nèi)需經(jīng)薊馬的中腸和唾腺巡回,需經(jīng)72 h才能傳毒。一頭薊馬的持毒時(shí)間為20~30 d,排毒時(shí)間為5 min,屬持久性排毒類(lèi)型。
TSWV可為害多種經(jīng)濟(jì)作物及草本植物,如:大豆、花生和多種蔬菜;此外,病毒還可在露地或保護(hù)地內(nèi)的多年生的野生寄主上越冬,TSWV的野生寄主廣泛。較為常見(jiàn)的包括:牛繁縷[Malachium aquaticum(L.)Fries.]、車(chē)前(Plantago asiaticaL.)、打碗花(Calystegia hederaceaWall.ex.Roxb.)、灰綠藜(Chenopodium glaucumL.)、苦苣菜(Sonchus oleraceusL.)、白蒿(Herba Artimisiae Sieversianae)、蒲公英(Taraxacum mongolicum Hand.Mazz.)、夏枯草(Prunella vulgarisL.)等。其中的2年至多年生的雜草在病害侵染循環(huán)中起到了十分重要的作用。
TSWV通過(guò)薊馬的取食進(jìn)行傳播。據(jù)報(bào)道,可傳播番茄斑萎病毒屬的薊馬有25種,但不同種類(lèi)間的傳毒能力差異較大,其中,較常見(jiàn)的種類(lèi)有西花薊馬 [Frankliniella occidentalis(Pergande)]、棕櫚薊馬(Thrips palmiKarny)、花薊馬[F.intonsa(Trybom)]、煙薊馬[T.tabaci(Lindeman)]等。在田間往往存在幾種薊馬混和發(fā)生的情況,以西花薊馬的傳毒能力最強(qiáng)。
除薊馬可傳毒外,種子也可以帶毒,我國(guó)的檢疫人員即從土耳其進(jìn)口的種子上截獲該病毒。此外人工摩擦接種的方法也可以使寄主染病。一般將染毒寄主的組織加入1∶2(m/V)0.02 mol/L(pH值7.2)磷酸緩沖液研磨汁,使用粒徑0.025 mm的金剛砂,摩擦接種即可。有報(bào)道通過(guò)TSWV汁液人工接種可傳播的寄主有50科、360種植物。
番茄間對(duì)TSWV的抗病性存在差異,石巖等[12]報(bào)告對(duì)154份番茄材料(普通番茄和櫻桃番茄分別為76份和78份)進(jìn)行了2年的調(diào)查,發(fā)現(xiàn)有14份穩(wěn)定的抗性材料,其中3份帶有SW-5基因;但是,有人認(rèn)為T(mén)SWV的抗性基因易變異,選育出可在生產(chǎn)上大面積應(yīng)用的品種,還有較長(zhǎng)的一段路要走。
防治TSWV應(yīng)采用包括植物檢疫、防治傳毒介體和培育抗病品種在內(nèi)的綜合措施。
(1)實(shí)行嚴(yán)格的植物檢疫制度。鑒于TSWV的發(fā)生不普遍,有必要實(shí)行嚴(yán)格的對(duì)外、對(duì)內(nèi)的檢疫措施,防止TSWV通過(guò)帶病帶蟲(chóng)幼苗及帶病產(chǎn)品出售、轉(zhuǎn)移,擴(kuò)大危害。
(2)選育抗病品種。利用不同品種對(duì)TSWV抗性不同的特點(diǎn),加速抗病新品種的選育,并淘汰感病的品種。
(3)發(fā)病初徹底清除病殘株。如發(fā)現(xiàn)可疑病株立即與科研單位聯(lián)系進(jìn)行檢測(cè),確認(rèn)后,病株少時(shí)可在清除病株后,全面使用農(nóng)藥防治薊馬。病株較多時(shí)應(yīng)當(dāng)罷園,用藥殺死薊馬后,將病株徹底銷(xiāo)毀深埋。
(4)消滅傳毒介體薊馬。目前,已知薊馬是TSWV的重要傳播介體,但從防病的角度,要將薊馬消滅也是件難事。
a.在6—7月應(yīng)利用換茬的時(shí)候做好棚室的消毒。即在定植番茄前,徹底清除上茬的殘株。旋耕掩埋田間雜草(盡可能地做到一草不剩),然后采用高溫悶棚的方法,(在北京的6—8月晴天時(shí)悶棚,棚溫在70~80 ℃)殺死殘存的薊馬。
b.發(fā)現(xiàn)薊馬后及時(shí)使用農(nóng)藥進(jìn)行防治。可用的農(nóng)藥有:25%噻蟲(chóng)嗪水分散粒劑1 500倍液、10%蟲(chóng)螨腈懸浮劑2 000倍液、10%吡蟲(chóng)啉可濕性粉劑1 000倍液、5%啶蟲(chóng)脒可濕性粉劑1 500倍液、6%乙基多殺菌素(艾綠士)懸浮劑(667 m2用20 mL)等。薊馬較易產(chǎn)生抗藥性,因此防治時(shí)用藥切忌品種單一。應(yīng)考慮采用不同類(lèi)別的農(nóng)藥輪換或混用(混用時(shí)一般2種)才可取得較持久的效果。
c.在棚室里掛上藍(lán)色粘蟲(chóng)板,每667 m2用20~30塊,離地面高度為1.0~1.5 m,誘殺殘余的薊馬。
d.及時(shí)清除田間雜草。特別是2年生及多年生的雜草,對(duì)病害傳播有較大的作用,應(yīng)及時(shí)清除干凈。
目前,有人推薦使用防蟲(chóng)網(wǎng)阻隔薊馬,筆者認(rèn)為可能效果不好,因?yàn)樗E馬體寬僅有0.4 mm,需要小于0.425 mm孔徑的防蟲(chóng)網(wǎng),而這種紗網(wǎng)通透性會(huì)極差,不大適用。
縱觀40年來(lái)北京市番茄病毒病的發(fā)展和變化。不難看出盡管科技工作者付出了很大的努力,但從病毒種類(lèi)和防治的難度上看,都有所增加。有文獻(xiàn)報(bào)道,在近期通過(guò)分子技術(shù)對(duì)北京市138份番茄病毒病樣的檢測(cè)表明:7種常見(jiàn)的番茄病毒所占的百分比依次為:TY為71.01%、TMV為46.38%、CMV為40.57%、ToCV為31.16%、ToMV為23.19%、PVY為21.01%、TSWV占6.52%(其中有的樣品含有1種以上的病毒)[13]。也就是說(shuō),目前進(jìn)入了一個(gè)多種難防病毒混發(fā)的階段。