海棠屬植物銹病的生物防治研究

杜 賓

（太原學(xué)院，山西 太原 030012）

在城市園林綠化景觀中，人們經(jīng)常會見到紅寶石海棠、垂絲海棠、木瓜海棠、西府海棠、蘋果梨樹等植株，這些植物都屬于海棠屬（Malus）植物。海棠屬植物具有優(yōu)美的樹形和較強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)能力，被廣泛種植于全國各地。隨著社會和經(jīng)濟(jì)的發(fā)展，城市園林日新月異，新的綠化植物融入原有的城市植物生態(tài)系統(tǒng)，構(gòu)成美麗的城市園林風(fēng)景。與此同時，海棠屬植物銹病也日趨嚴(yán)重，給園林植物造成巨大損失。

1 海棠銹病概況

園林生態(tài)系統(tǒng)中，引起海棠屬植物銹病的主要微生物有山田膠銹菌（Gymmosporangium yamadai）和梨膠銹菌（Gym‐nosporangium asiaticum）,都屬于真菌、擔(dān)子菌門、冬孢綱、銹菌目、膠銹菌屬[1]。海棠銹病夏季危害癥狀普遍發(fā)生，初生的葉片和葉柄、新抽的嫩枝和幼小果實是主要的危害部位。發(fā)病初期，葉片正面形成淺黃色圓形病斑點，初期局限在葉脈中間，后期病原菌積累危害造成不規(guī)則的紅褐色巨大病斑，突破葉脈的限制[2]。

發(fā)病后期，銹病病斑中央呈深銹紅色，顏色較重，逐漸往外顏色依次漸淡，在病斑最外側(cè)邊緣呈現(xiàn)淺黃或是黃綠色暈圈，最后病原菌產(chǎn)生黑色顆粒狀的性孢子和性孢子器。通過顯微鏡觀察，其病理過程是病害初期發(fā)病部位植株組織先增厚疊加，后塌陷消解，導(dǎo)致葉片背面隆起，形成黃褐色毛發(fā)狀銹孢子堆聚物，此癥狀特點是夏季識別海棠銹病危害的典型要點。銹病發(fā)病后期，被侵染的海棠葉片形成枯死病斑，呈黑褐色，常常造成畸形葉片，斑痕累累，早落失葉。銹病造成葉柄開裂、隆起，黃褐色病斑呈紡錘形狀，受害部位出現(xiàn)折斷現(xiàn)象；果實畸形、縮小。海棠銹病的冬季主（轉(zhuǎn)主寄主）是常綠類植物，圓柏、檜柏等。其針葉被病原菌侵染，形成大小不等瘤狀菌癭（冬孢子），適宜溫度和水分，菌癭吸水膨脹，形成黃色花瓣狀病癥，宛如針葉植株“開花”，若防治不及時，冬孢子隨風(fēng)傳播到海棠屬植株上轉(zhuǎn)主寄生為害。

2 海棠銹病的影響因素

致病菌通常以營養(yǎng)生長狀態(tài)的菌絲體在常綠針葉類綠化植物體內(nèi)越冬，可以長期存活，并且2 年后，其仍然具有侵染危害能力。在適宜的水分條件下，5 d 內(nèi)平均氣溫持續(xù)達(dá)到10℃以上，冬孢子吸水膨脹，開裂發(fā)育至成熟，形成擔(dān)孢子，利用多種媒介（風(fēng)、雨水、昆蟲等）傳播到海棠屬植株上侵染危害。在濕度大于85%的適宜環(huán)境中，病原菌的侵入寄主植物的時間僅需1 h，潛伏期約20 d 左右，海棠屬植物葉片即出現(xiàn)典型的銹病癥狀。通常情況，海棠銹病夏寄主危害持續(xù)4～5個月，產(chǎn)生銹孢子再次借助傳播媒介危害冬寄主，形成菌癭越冬。北方地區(qū)，3 月下旬，海棠銹病開始發(fā)??；4 月，夏寄主出現(xiàn)典型危害癥狀；6 月，銹病進(jìn)入發(fā)病高峰期；9 月，病原菌侵染冬季寄主，轉(zhuǎn)主寄生危害針葉植株越冬，為再次侵染海棠屬植株積累病原菌數(shù)量。

3 海棠銹病的生物防治措施

海棠銹菌的生物防治是利用自然界生物之間的相互作用，提高海棠屬植物的抗逆性，改變海棠種植距離，利用外界有益微生物及其代謝產(chǎn)物等方式控制病原菌的群體數(shù)量，達(dá)到抑制銹病發(fā)生危害的目的，保護(hù)海棠屬植物健康生長發(fā)育。

3.1 培育抗性高的綠化植物品種

海棠屬植物種類和數(shù)量相對較多，其中對海棠銹病致病菌的抵抗能力不盡相同，綠化實踐發(fā)現(xiàn)，西府海棠類植株的抗病性弱，木瓜海棠和垂絲海棠類植株的抗病性強(qiáng)，通過利用傳統(tǒng)的園林嫁接、雜交育種等技術(shù)生產(chǎn)和培育抗病性高的海棠雜交品種，應(yīng)用于實踐?；旌隙喾N海棠品種植株的種植方式，具有稀釋病原菌的有效空間侵染源濃度，有利于抑制銹病的發(fā)生和危害程度。同一品種的海棠植株，對病原菌的抗性也是不同，本地的鄉(xiāng)土植物對當(dāng)?shù)貧夂颦h(huán)境、生態(tài)因素、生長環(huán)境等更適合，在長期的協(xié)同進(jìn)化過程中，與病原菌構(gòu)成穩(wěn)定的寄生關(guān)系，銹病危害程度達(dá)不到經(jīng)濟(jì)閾值水平，鄉(xiāng)土植物出現(xiàn)抗病狀態(tài)。

3.2 增加種植距離

海棠銹病需要兩類寄主才能完成生活史，在海棠屬植物周圍不再種植常綠類植物，或是種植間距超過2 km 以上，減少山田膠銹菌和梨膠銹菌的侵染機(jī)會，減少銹病的發(fā)生[3]。隔離寄主法也可以有效抑制海棠銹病的危害，在2 種寄主中間種植一些非寄主的喬木、灌木或是園林建筑小品等，銹菌無法完成生活史，減少海棠銹病的危害程度。

3.3 銹菌的重寄生作用

重寄生作用是一種寄生物被另一種生物寄生的現(xiàn)象，海棠銹病的病原生物可以被其他一些重寄生菌寄生而死亡的情況，是海棠銹病生物防治的重要措施之一。重寄生菌主要對銹菌的銹孢子的寄生和消解，阻礙銹菌的生長發(fā)育，控制銹菌的侵染，封閉銹孢子器口，破壞銹菌的生活史，抑制海棠銹病的發(fā)生和危害。在研究落葉松褐銹?。═riphragmiopsis laricinum）的重寄生菌（Sphareallopsis filum）中發(fā)現(xiàn)，重寄生菌主要侵染冬孢子和夏孢子，寄生率可達(dá)60%以上，被寄生的各類孢子的細(xì)胞壁和細(xì)胞膜破裂，內(nèi)含物滲漏，結(jié)果顯示冬孢子的萌發(fā)抑制率達(dá)50%左右。隨著重寄生菌種群數(shù)量的增加，銹病危害程度逐年減輕[4]。寄生菌梨銹生座飽（Tu‐berculina vinosa）對梨膠銹菌和山田膠銹菌重寄生作用和致死機(jī)理的研究為海棠銹菌的生物防治提供材料和措施，通過顯微觀察，重寄生菌在銹菌冬孢子周圍生長旺盛，形成漁網(wǎng)狀，其菌絲纏繞在銹菌孢子周邊。并且重寄生菌菌絲頂端特化成附著孢和侵入釘，同時產(chǎn)生大量的分生孢子梗和孢子，固定和侵入銹菌孢子。建立穩(wěn)定的重寄生關(guān)系后，銹菌孢子萎縮、畸形、散落[5]。

3.4 生防菌代謝產(chǎn)物對銹菌的毒殺作用

生防菌在對銹菌的重寄生作用同時會產(chǎn)生對銹菌孢子有毒害作用或是其他小分子代謝產(chǎn)物，有些生防菌借助這些代謝產(chǎn)物的毒殺作用后兼性寄生銹菌孢子，有些生防菌直接通過有毒物質(zhì)殺死銹菌孢子。極細(xì)枝孢（Cladosporium tenui‐ssimum）對銹菌孢子具有強(qiáng)烈的毒殺作用，其產(chǎn)生的枝孢菌素是植物生長調(diào)節(jié)劑，抑制1，3-葡聚糖的合成，破壞銹菌孢子結(jié)構(gòu)，溶解孢子表殼，促進(jìn)該菌的重寄生作用[6]。筆者分離得到一株多粘類芽孢桿菌菌株KC24 的生防菌，該菌代謝產(chǎn)物對西府海棠銹病的防治效果達(dá)52.1%[7]。生防菌的代謝產(chǎn)物對海棠銹菌的防治作用必將成為今后生物防治的重要研究領(lǐng)域[8]。

銹菌重寄生菌及其代謝產(chǎn)物結(jié)合寄主植株的抗逆性、種植模式的規(guī)范性、配植距離的合理性綜合解決植物病害防治的實際難題。海棠銹病的生物防治越來越被認(rèn)可，逐步清除化學(xué)藥劑給環(huán)境和人類健康的負(fù)面作用，促進(jìn)海棠屬植物的健康發(fā)育。