牟超盛 ，齊旭明 ，錢天宇 ，周正彥 ，3，莫燕妮 ，李丕鵬

（1.沈陽師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，兩棲爬行動(dòng)物研究所，遼寧省生物進(jìn)化與生物多樣性重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，遼寧 沈陽 110034；2.海南省野生動(dòng)植物保護(hù)管理局，海南 ?？?570203；3.沈陽大學(xué)生命科學(xué)與工程學(xué)院遼寧省城市有害生物治理與生態(tài)安全重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，遼寧 沈陽 110044）

黃喉擬水龜（Mauremys mutica），別名石金錢、石龜、水龜、黃板龜、柴棺龜?shù)?，隸屬爬行綱（Reptilia），龜鱉目（Chellonia），地龜科（Geoemydidae），擬水龜屬（Mauremys），共有兩個(gè)亞種，即指名亞種（Mauremys mutica mutica Cantor, 1842）和八重山亞種（Mauremys mutica kami Yasukawa, Ota and Iverson,1996）。指名亞種原生分布于越南和我國南部（包括臺(tái)灣島和海南島），20 世紀(jì)80 年代以后被引入日本國本島，成為外來入侵種；八重山亞種僅分布于琉球群島八重山諸島。與世界其他龜鱉類一樣，瘋狂的過度捕獵和棲息地喪失等因素導(dǎo)致其野生資源幾近枯竭。黃喉擬水龜在2000 年IUCN（Interna tional Union for Conservation of Nature）紅色名錄和2016 年中國生物多樣性紅色名錄[1]中均被記錄為瀕危物種，在 2010 年 TFTSG（Tortoise and Freshwater Turtle Specialist Group）紅色名錄草案中為極度瀕危物種，并被列入CITES（Convention on International Trade in Endangered Species of Wild Fauna and Flora）附錄II，在國際貿(mào)易中受到嚴(yán)格管控[2]。

黃喉擬水龜?shù)氖秤?、藥用和觀賞價(jià)值較高，從20 世紀(jì)80 年代起，人工養(yǎng)殖受到重視，目前已形成規(guī)?；B(yǎng)殖，在廣西、廣東和海南等地養(yǎng)殖量較大。該文主要介紹我國原產(chǎn)黃喉擬水龜指名亞種的種質(zhì)資源、人工繁殖、飼養(yǎng)管理、病害防治及藥食用價(jià)值等研究進(jìn)展，對(duì)其養(yǎng)殖發(fā)展前景和主要研究方向提出一些看法，為黃喉擬水龜?shù)娜斯ゐB(yǎng)殖業(yè)發(fā)展提供參考。

1 種質(zhì)資源差異

黃喉擬水龜指名亞種（以下將我國分布的這個(gè)亞種稱為黃喉擬水龜）在我國分布比較廣泛，集中于我國熱帶和亞熱帶地區(qū)，見于江蘇、上海、浙江、安徽、湖北、湖南、江西、福建、廣東、廣西、云南、海南和臺(tái)灣等?。ㄗ灾螀^(qū)、直轄市）[2]。不同地區(qū)的黃喉擬水龜種質(zhì)資源有一定差異。

雖然屬于同一個(gè)亞種，在外部形態(tài)特征上沒有明顯差別，僅頭部顏色表現(xiàn)出一定的差異，但是在民間和養(yǎng)殖業(yè)界有南方種群和北方種群之說。南方種群指分布于我國廣西、廣東、海南，也包括來自越南的黃喉擬水龜，也被稱為南石金錢，簡稱南石、南龜；北方種群指分布于安徽、湖北、湖南、江西、云南、江蘇、浙江、上海、福建和臺(tái)灣的黃喉擬水龜，也稱為北石金錢，簡稱為北石、北龜。南方種群頭背部暗灰色或近褐色，有“灰頭石金錢”之俗稱；而北方種群頭背部明顯呈青色，有“青頭龜”之俗稱。其中，福建和臺(tái)灣的種群因頭較大又被稱為“大青頭”，而浙江一帶的種群因頭稍小又被稱為“小青頭”。形態(tài)學(xué)和分子生物學(xué)研究表明：不同地域人工孵化養(yǎng)殖的黃喉擬水龜4 個(gè)種群間存在較大的遺傳分化，遺傳多樣性較高[3]。這一結(jié)果從基因方面支持我國的黃喉擬水龜頭背部顏色和頭大小等表型特征的存在，說明種質(zhì)資源也存在差異。此外，不同地域的黃喉擬水龜?shù)姆敝沉?、生長速度等也有一定種質(zhì)資源差異。

2 人工繁殖

2.1 雌雄鑒別

雄性背甲尤其是后部較寬、較平；腹甲較平直，二塊肛盾形成的缺刻較淺；尾部細(xì)且短，尾基部細(xì)；泄殖腔孔距腹甲后緣較近，一般不超過腹甲后緣。雌性龜背甲稍長、較窄；腹甲中間形成凹處，便于交配爬跨；二塊肛盾形成的缺刻較深；尾部粗且長，尾基部粗；泄殖腔孔距腹甲后緣較遠(yuǎn)，超過腹甲后緣。按壓龜頭頸后仰，往往有龜陰莖露出[4]。測量發(fā)現(xiàn)，黃喉擬水龜成熟個(gè)體存在雌雄異型性（sexual size dimorphism, SSD)，雄性背甲長顯著大于雌性[5]。

2.2 人工孵化及影響因素

爬行動(dòng)物存在基因型決定性別（genotypic sex determination, GSD）和溫度依賴決定性別（tempera ture-dependent sex determination, TSD）兩種類型。黃喉擬水龜?shù)男詣e由孵化溫度決定，屬于TSDⅠa型物種。人工孵化的溫度一般要求控制在25～32 ℃，29 ℃是黃喉擬水龜性別決定的臨界溫度；低于29 ℃孵化出的幼體多為雄性，而高于29 ℃孵化出的幼體則多為雌性[6]。在33 ℃時(shí)，受精卵的孵化成功率較低，畸形率較高，說明33 ℃已接近胚胎發(fā)育的存活閥；而低于或等于18 ℃時(shí)，其胚胎發(fā)育停滯。與高溫比，低溫對(duì)黃喉擬水龜胚胎發(fā)育影響較大，往往具致死性[7，8]。

孵化溫度也顯著影響孵出的黃喉擬水龜幼體的表型特征，溫度越高，稚龜越小[8]。孵化溫度顯著影響黃喉擬水龜孵出后的生長。較低溫度（26 ℃）下孵化的稚龜比在較高溫度（30 ℃）下孵化的稚龜生長得更快[9]。黃喉擬水龜南方種群胚胎發(fā)育的最適溫度高于北方種群，在較低溫度下南方種群卵孵化期長于北方種群；與北方種群相比，南方種群胚胎對(duì)孵化熱環(huán)境的反應(yīng)較為敏感，較高的孵化溫度更適于南方種群的胚胎發(fā)育，可使代謝消耗較低而孵出相對(duì)較大、功能較好的個(gè)體。這種差異反映了不同種群黃喉擬水龜?shù)呐咛?duì)當(dāng)?shù)責(zé)岘h(huán)境適應(yīng)的差別[10]。

濕度影響胚胎發(fā)育過程中受精卵與環(huán)境的水分交換，人工孵化的濕度一般控制在70%～75%比較適宜。孵化濕度對(duì)黃喉擬水龜孵化期、孵化成功率和孵出幼體畸形率的影響不大，卻顯著影響卵殼龜裂率和卵終末的重量。孵化濕度越大，卵從孵化環(huán)境中獲取水分的機(jī)會(huì)就越多，使卵吸收水分更多，卵膜膨脹，卵殼外層因孵化變脆而產(chǎn)生裂紋，卵殼龜裂率也越大。雖然孵化介質(zhì)的濕度越大，卵終末的重量也越大，但孵出的稚龜重量卻不是最大。這可能是卵吸收的水分只有很少作用于胚胎發(fā)育，大部分儲(chǔ)存于絨毛囊中，破殼時(shí)流失。在25～29 ℃下，適中的孵化濕度（-150 kPa）有利于黃喉擬水龜?shù)呐咛グl(fā)育，而在33 ℃條件下，應(yīng)適當(dāng)降低孵化濕度，以利于黃喉擬水龜卵的孵化[8]。

3 飼養(yǎng)管理

3.1 溫度對(duì)生長的影響

自然溫度下，養(yǎng)殖黃喉擬水龜周年生長與氣溫變化密切相關(guān)。冬眠期前后的1～2 個(gè)月為緩慢生長期，其余的4～7 個(gè)月為快速生長期。溫度高，龜生長快，溫度低則生長慢，甚至停止生長。如果采取控溫養(yǎng)殖，可提高成活率，打破冬眠習(xí)性，縮短養(yǎng)殖周期，提高生長率[11]。

3.2 餌料對(duì)稚龜生長的影響

和其他脊椎動(dòng)物一樣，黃喉擬水龜以氨基酸的形式吸收蛋白質(zhì)，必需氨基酸必須由飼料中的蛋白質(zhì)供給。用人工配合飼料喂養(yǎng)黃喉擬水龜稚龜時(shí)，在120 d 內(nèi)，生長速度均稍慢于喂食鳙魚肉和黃粉蟲的稚龜，但120 d 后，生長速度卻明顯快于喂食鳙魚肉和黃粉蟲的稚龜。前期生長速度較慢的原因可能是黃喉擬水龜以肉食性為主，喂食人工配合飼料的稚龜需要有一個(gè)食性的適應(yīng)過程[12]。蛋白質(zhì)水平為47.3%的配合飼料較適宜于黃喉擬水龜稚龜。餌料蛋白質(zhì)水平過高,亦不利于動(dòng)物的生長，應(yīng)選擇蛋白質(zhì)水平適宜的餌料來投喂黃喉擬水龜[13]。

3.3 疾病防治

人工養(yǎng)殖條件下，黃喉擬水龜?shù)募膊≈饕杉?xì)菌類病原體引起。患病龜主要癥狀有：眼部充血，眼睛腫大，有黃白色分泌物；精神萎靡，行動(dòng)遲緩，食欲不振，漂浮在水面[14]；全身或局部感染，龜甲有潰瘍?cè)頪15]；排稀便，急性腹瀉等[16]。近幾年檢測出的病原體主要有：（1）銅綠假單胞菌（Pseudomonas aeruginosa），對(duì)氧氟沙星、諾氟沙星高度敏感[15]；（2）維氏氣單胞菌（Aeromonas veronii），對(duì)頭孢吡肟、阿米卡星等高度敏感[16]；（3）肺炎克雷伯氏菌（Klebsiella pneumoniae），對(duì)頭孢噻肟、氧氟沙星等高度敏感。但由于長期濫用抗生素，其耐藥性逐年加強(qiáng)。因此，養(yǎng)殖過程，應(yīng)以防為主，注意環(huán)境衛(wèi)生，控制養(yǎng)殖密度，減少抗生素在養(yǎng)殖過程中的使用[14]。

4 營養(yǎng)價(jià)值

黃喉擬水龜營養(yǎng)成分的質(zhì)量分?jǐn)?shù)大致為：蛋白質(zhì)為18.2%，脂肪為0.3%，灰分為1.0%，水分為79.7%。隨著年齡的增長，肌肉含量下降，脂肪含量升高。黃喉擬水龜肌肉中脂肪含量很低，是高蛋白、低脂肪的理想食物；賴氨酸的含量較高，可作為補(bǔ)充賴氨酸的理想食品。肌肉中脂肪酸含量豐富，達(dá)18 種以上，其中以十八碳-烯酸（C18∶1）含量最高, 其次是十六酸（C16∶0），不飽和脂肪酸（UFA）所占比例很高，達(dá)到60%以上，而不飽和脂肪酸對(duì)機(jī)體具有許多生理功能，如保持細(xì)胞膜的流動(dòng)性、降低血中的膽固醇和甘油三酯等[17]。

龜甲經(jīng)過煎煮、濃縮制成的固體膠稱為龜甲膠，具有滋陰、養(yǎng)血、止血等功效，龜甲主要是使用烏龜（Mauremys reevesii）的背甲和腹甲[18]。根據(jù)《中國藥典》2015 年版第一部，對(duì)黃喉擬水龜龜甲膠的L-羥脯氨酸（L-Hyp）、甘氨酸（Gly）、丙氨酸（Al）、L-脯氨酸（Pro）含量的測定表明，黃喉擬水龜龜甲含L-羥脯氨酸5.58%、甘氨酸15.2%、丙氨酸6.28%、L-脯氨酸8.41%，符合藥典規(guī)定[19]。這說明黃喉擬水龜龜甲可作為制作龜甲膠的替代品，也可以替代烏龜甲作為中藥材。

5 展望

5.1 大力發(fā)展人工養(yǎng)殖

黃喉擬水龜具有較高食用、藥用和觀賞價(jià)值，過度捕殺導(dǎo)致野生資源十分罕見。只有大力發(fā)展人工養(yǎng)殖，才能滿足市場需求，避免野生種群的滅絕。在水龜類中，與烏龜和花龜?shù)认啾龋S喉擬水龜?shù)姆敝衬芰^低。通過多重PCR 親子鑒定[20]等技術(shù)對(duì)高產(chǎn)黃喉擬水龜母龜進(jìn)行選育，提高了母龜?shù)漠a(chǎn)蛋量，降低了親龜?shù)酿B(yǎng)殖成本，提高了經(jīng)濟(jì)效益。

近年，黃喉擬水龜種苗價(jià)格從2014 年暴漲到800 元/只，回落到 2020 年僅 5 元/只，阻止了市場炒作，降低了養(yǎng)殖入市的風(fēng)險(xiǎn)。價(jià)格的回落離不開種群規(guī)模的擴(kuò)大，只有大力發(fā)展人工養(yǎng)殖，才能使價(jià)格趨于穩(wěn)定，使市場穩(wěn)定發(fā)展。

5.2 擴(kuò)大市場

黃喉擬水龜價(jià)格的回落有利于終端市場的擴(kuò)大，使其成為大眾消費(fèi)品。隨著我國全面建成小康社會(huì)，人們的需求不再是溫飽和住房，而是娛樂和養(yǎng)生等。龜類既是觀賞寵物，又是保健養(yǎng)生補(bǔ)品和藥材，其市場需求會(huì)越來越大。

有關(guān)黃喉擬水龜制品的研究很少，主要都集中在對(duì)烏龜?shù)难芯?。只有?duì)黃喉擬水龜營養(yǎng)價(jià)值、有效成分及藥理學(xué)價(jià)值進(jìn)行深入的研究，才能加速產(chǎn)品的深加工。